CARTILAGES DU LARYNX

cartilage aryténoïde, le second représentant une pièce crico-trachéale, de laquelle résulteront les cartilages trachéaux et le cricoïde homologue de plusieurs anneaux trachéaux. Dubois accepta la manière de voir de Henle, admit le point de départ et la différenciation ultérieure. Wiedersheim au contraire ne crut pas les cartilages du larynx des Amphibiens formés par la segmentation d’une seule pièce primitive; pour lui, les cartilages aryténoïdes représentent les organes les plus anciens, auxquels s’ajoutent ensuite les cricoïdes puis les cartilages trachéaux. Différente encore est la manière de voir de Wilder, pour qui les Amphibiens possèdent typiquement deux paires de cartilages respiratoires, une paire antérieure placée au côté de l'orifice laryngé (aryténoïdes), une paire postérieure longeant la trachée (cricoïdes et trachéaux) ; pour lui l’état existant chez Proteus et aussi Necturus, où il n’y a qu’une paire de cartilages, n’est pas primitif, comme Henle le veut, mais est au contraire le résultat d’une réduction. Quant aux cartilages thyroïde et épiglottique, ils ne se montrent que plus haut dans l’échelle phylogénétique.

L’origine des cartilages du larynx a été élucidée par Gegenbaur et Dubois. Gegenbaur a montré que les cartilages latéraux des Amphibiens ne sont que des parties du squelette branchial. Les arcs viscéraux n° 7, qui déjà chez les Poissons deviennent rudimentaires en tant que substratum branchial, se mettent chez les Amphibiens au service de l’appareil pulmonaire et deviennent les cartilages latéraux du larynx. Wilder rattache aussi au squelette viscéral le squelette laryngé primitif; mais pour lui, l’aryténoïde seul provient de cet arc viscéral, tandis que toutes les autres parties squelettiques du tube aérien des Amphibiens (pièces cricoïdes et trachéales) sont des acquisitions nouvelles développées dans la muqueuse. Dubois a établi que, de même, les parties qui, chez les Monotrèmes, servent de charpente au larynx et qui correspondent aux quatrième et cinquième arcs viscéraux primitifs, se détachent dans les ordres supérieurs aux Monotrèmes et fournissent le cartilage thyroïde, qui est aussi une formation paire, comme l’ont autrefois pensé Fleischmann et Arnold, et comme Nicolas vient de le prouver. Le sixième arc branchial ne demeure pas non plus inutilisé par l’appareil pulmonaire. En effet, comme Gegenbaur

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

l’a montré chez les Amphibiens, il se fait ontogénétiquement un faible déplacement du larynx en avant, qui est en rapport avec la régression de l’appareil branchial. Dans les classes plus élevées, ce déplacement augmentant, le larynx arrive à se placer derrière le compiexus hyoïdien et absorbe ainsi les quatrième, cinquième et sixième arcs viscéraux. Les deux premiers, comme on vient de le voir, fournissent le cartilage thyroïde (Dubois).

Gegenbaur chercha à montrer que le sixième arc produisait la charpente cartilagineuse de l’épiglotte. Il a prouvé, en effet, contre Dubois, que le cartilage épiglottique n’est pas simplement une production de la muqueuse du larynx et aussi qu’il n’est pas un dérivé des autres cartilages du larynx, mais qu’il représente une véritable pièce squelettique paire au même titre que les autres cartilages laryngés. Il lui supposa donc comme à ces derniers une origine branchiale, qu’il plaça dans le sixième arc viscéral. Goppert a confirmé récemment cette origine branchiale et l’état pair du cartilage épiglottique. Le cartilage épiglottique des Insectivores peut servir de type ; il se compose d’une large bande échancrée au milieu de sa base et entourant en avant l’aditus du larynx ; de cette bande partent trois prolongements, un médian, impair, qui pénètre dans l’épiglotte, et deux latéraux en forme de cornes, dits « processus cunéiformes ». Comme l’avait déjà fait voir Gegenbaur, le bourrelet muqueux qui constitue l’épiglotte ne renferme pas la totalité du cartilage épiglottique, mais seulement le prolongement médian de ce cartilage. D’autre part, le cartilage épiglottique n’est pas contenu tout entier dans l’épiglotte muqueuse, mais dépasse les limites de cette dernière par ses processus cunéiformes. L’examen d’une série de types de Vertébrés a montré à Goppert que le cartilage épiglottique se segmente en un certain nombre de pièces secondaires grâce à la végétation abondante des glandes muqueuses de l’épiglotte, que les processus cunéiformes s’isolent ainsi du reste delà formation cartilagineuse épiglottique pour devenir les cartilages cunéiformes ou de Wrisberg, que la disposition paire de l’épiglotte peut s’effacer tout à fait. Chez les Primates par exemple, Ilapale , Cebus, Ateles présentent encore l’état primitif, tandis que chez les Platyrrhiniens et l’Homme les cartilages de Wrisberg sont devenus indépendants. Du reste,

CARTILAGE THYROÏDE DE l’hOMME

on peut assister ontogénétiquement à ces transformations; car en examinant des embryons de Chien assezjeunes (Pig. 355), on trouve que les cartilages de Wrisberg sont des dépendances du cartilage épiglottique, qu’ils ne doivent pas leur origine à une simple différenciation de la muqueuse, comme le voulait Dubois, et enfin qu’ils ne se relient que secondairement aux aryténoïdes. Ceux-ci ne produisent en fait d’annexes que les cartilages corniculés ou de Santorini.

Ainsi tous les cartilages du larynx sont des dérivés des arcs branchiaux ; aucun d’entre eux n’est le produit d’une différenciation de la muqueuse laryngée.

Nicolas vient d'étudier le développement du cartilage thyroïde chez l'embryon humain, dans le but de décider s’il a une ébauche paire ou impaire, et de déterminer l’origine de la zone cartilagineuse médiane, interposée à ses deux lames, que Rambaud et Renault ont découverte et quiestconnue depuis eux sous les noms de « pièce intermédiaire », « lame médiane », « cartilage vocal ». Sur le premier point, Nicolas confirme l’opinion de Fleischmann, Arnold et Dubois, et, contrairement à l’opinion classique, affirme l’origine paire du cartilage thyroïde (fig. 356 A, th, th). Les deux lames constitutives du cartilage thyroïde sont d’abord complètement indépendantes l’une de l’autre. Puis elles s’unissent bout à bout par leur bord antérieur et successivement en deux endroits distincts, d’abord au-dessus, puis au-dessous des cordes vocales.

Fig. 355. — Coupe sagittale et latérale du larynx d’un embryon de Chien de 8 centim. de long (d’après Goppert).

ep, épiglotte. — cep, cartilage épiglottique. — cWr , cartilage de Wrisberg, prolongement du précédent. — car, cartilage aryténoïde. — cS, cartilage de Santorini, prolongement du précédent. — cr, cr, cartilage ericoïde. — ih, cartilage thyroïde. — h, os hyoïde. — thar, muscle thyro-aryténoïdien. — ia, muscle interary ténoïdien. — glep, muscle glosso-épiglottique.

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

Elles demeurent par conséquent séparées dans deux points : dans toute leur partie supérieure, et, plus bas, dans toute l’étendue qui correspond aux cordes vocales. La fusion des deux lames latérales ne se fera jamais dans la région supérieure, d’où l’existence d’une fente comblée par du tissu conjonctif; cette fente, échancrure thyroïdienne de l’anatomie descriptive, n’appartient donc pas au bord supérieur du cartilage thyroïde, mais est comprise entre les bords antérieurs des deux lames latérales. Celles-ci ne se rencon-

Fig. 356. — Développement du cartilage thyroïde chez l’embryon humain (d’après Nicolas).

A. Embryon de 22 millim. — B. Embryon de 48 millim. ; coupe passant par la région vocale. — C. Embryon de quatre mois. — D. Embryon de six mois et demi. — th, (h, cartilage thyroïde unique et impair et ses deux ébauches paires. — a, a, cartilages aryténoïdes. — cr, cartilage cricoïde. - ni, nodule intermédiaire provisoire. — ma, nodules sésamoïdes antérieurs. — mca , muscle crico-aryténoïdien. — mta, muscle thyro-aryténoïdien. — mia, muscle inter-aryténoïdien .

treront pas non plus dans la région vocale; mais ici, leur soudure sera effectuée par un nodule impair médian (B, ni). — Dans les derniers mois de la vie fœtale, le cartilage thyroïde est formé par une plaque cartilagineuse continue (C et D). Aucun indice ne révèle ni l’existence du nodule intermédiaire du stade précédent, ni l’indépendance primitive des lames latérales. Immédiatement après la naissance, on constate, à la hauteur des cordes vocales, sur la ligne médiane du cartilage thyroïde, un arrangement spécial

ABSENCE CONGÉNITALE d’un POUMON

des cellules cartilagineuses qui répond à la lame intermédiaire des auteurs. Celle-ci ne déri.ve donc pas du nodule intermédiaire du stade embryonnaire; elle est une formation secondaire et résulte du remaniement limité d’une lame carlilagineuse primitivement homogène.

Depuis Strazza, on admet que la musculature intrinsèque du larynxforme typiquement un anneau complet, le sphincter laryngé, qui n’est du reste, comme le veut Wilder, que la continuation de la musculature annulaire du canal alimentaire, entraînée par le tube aérien en voie de formation. Nicolas ne pense pas que cet état primitif soit conservé chez l’Homme où l’on voit, on le sait, les muscles de ce sphincter, lescrico-thyro-aryténoïdiens et l’interaryténoïdien, réunis par quelques fibres passant par-dessus la face externe des cartilages aryténoïdes; ce n’est-là, suivant lui, qu’une disposition secondaire; car à un certain stade du développement de l’embryon humain, les muscles précités sont indépendants les uns des autres.

Anomalie pulmonaire. — C’est par un arrêt de développement portant sur les tout premiers stades du développement du tube laryngo-pulmonaire que Tichomiroff explique la production des cas d’absence congénitale de l’un des poumons (cas de Meckel, Pozzi, Fürst, Münchmeyer, et cas personnel). Les influences mécaniques invoquées pour expliquer ce fait tératologique paraissent en effet tout à fait insuffisantes, et force est de faire appel tant à l’anatomie comparée qu’à l’embryologie pour trouver une explication convenable. Meckel avait déjà songé à rapprocher l’anomalie du poumon humain du développement unilatéral de l’organe chez les Serpents, d’autant que, observe Tichomiroff, dans les cas d’anomalie connus jusqu’ici, c’est le poumon gauche qui faisait défaut. Or cette particularité est en harmonie avec la phylogenèse de l’organe; chez les Serpents c’est en effet le poumon gauche qui demeure rudimentaire; et, pour la vessie natatoire, l’homologue du poumon, s’il survient une réduction, elle porte comme chez le Polyptère sur la vessie gauche. Embryologiquement, il suffît d’admettre, pour obtenir l’anomalie observée, que le tube laryngo-pulmonaire est demeuré au premier stade de son développement et que sa bipartition ne s’est pas faite (1).

(I) Cette explication a le défaut de toutes celles similaires. Elle fait comprendre l'anomalie qualitative mais pas la réduction quantitative de l’appareil pulmonaire. On conçoit que le poumon demeurant au premier stade organogénique, sa forme demeure simple, et qu’il ne soit pas bilobé. Mais alors pourquoi, dans le poumon gauche anormal qui représente toute l’ébauche pulmonaire, puisqu’il équivaut au cæcum embryonnaire primitif, ne retrouve-t-on pas toujours les éléments d’un appareil pulmonaire complet?