DENTS RUDIMENTAIRES ET SURNUMERAIRES

En effet, d’après les recherches de Sluiter et de Rose, il se produit un germe adamantin de chaque côté de la ligne médiane dans la région intermaxillaire des Reptiles, dès la formation de la première série dentaire. Chez les Geckotidés, l’un et l’autre germes droit et gauche persistent ; chez les Serpents et les Lacertiens, le germe gauche s’atrophie, de sorte que le droit seul, qui vient se placer sur la ligne médiane, fonctionne et devient la dent ovulaire impaire de ces animaux.

La question des incisives rudimentaires des Rongeurs a attiré l’attention de Freund et de Woodward. On sait que Huxley et Pouchet et Ohabry, dans les mâchoires de l’embryon de Lepus, ont révélé la présence, audevant de la grande incisive, d’une dent extrêmement rudimentaire et vouée à la caducité. Freund chez Sciurus, Woodward chez Mus musculus retrouvent un rudiment dentaire semblable. On comprend combien, dans ce cas[et dans les cas analogues de dents rudimentaires, il y a matière à discussion sur la nature véritable du rudiment. Ici, il s’agit de savoir si la dent avortée représente un vestige de V, la grande incisive devenant alors I2, ou si elle est le reste de la dent de lait correspondant à la grande incisive. Freund penche du côté de cette dernière opinion, déjà émise par Huxley.

Freund et Noack décrivent encore, en dehors de la grande incisive, deux autres rudiments dentaires ; ils font de l’un une incisive postérieure, de l’autre une canine.

Enfin, pour ce qui concerne les dents surnuméraires et rudimentaires de l’Homme, dont de nouveaux cas ont été acquis à la science, nous nous limiterons à l’indication de deux mémoires.

Dans l’un, qui émane de Turner, se trouve relaté le castrés rare non pas d’une seule dent, mais d’une paire de dents surnuméraires placées vis-à-vis et en dedans de l’intervalle qui sépare la première et la deuxième molaire.

Dans l’autre mémoire, Zuekerkandl rend définitivement très probable l’existence d’une quatrième molaire très rudimentaire. Il trouve en effet derrière la dent de sagesse un rudiment dentaire représenté par un prolongement de lagenciveetderépithé]ium,pour lequel ilse forme même une ébauche d’alvéole figurée par une rainure (fig. 362a4), qui est creusée dans la paroi postérieure de l’alvéole de la dent de sagesse. L’aspect qu'il a eu sous les yeux était le même que pour toute autre dent en voie de formation, comme peut en rendre compte la comparaison des figures 361 et 362. Que si l’on s’étonnait de l’état très rudimentaire do cotte dent, il ne faudrait pas oublier que la dent de sagesse elle-même est souvent tout aussi réduite, ou même, assure-t-on, manque tout à fait; et il est même curieux à cet égard de voir que la quatrième molaire offre les mêmes signes de régression que la dent de sagesse elle-même. L’auteur ajoute que chez les autres Mammifères on peut aussi trouver des formations dentaires rudimentaires derrière la série des molaires.

7° Types spèciaux de développement. — Ne pouvant ici examiner tous les cas particuliers de développement dentaire que présentent les différents

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groupes de la série, nous en rapporterons deux seulement, à cause de leur particularité même (1).

Les dents cornées des Cyclostomes, étudiées par divers auteurs (Beard, Behrends entre autres) moins il est vrai pour leur développement que dans leur constitution définitive, sont-elles homologues aux dents calcifiées des autres Vertébrés? Beard, ainsi que Behrends, dans un premier travail, ont soutenu cette homologie, contre laquelle Behrends, dans une deuxième publication, puis Jacoby se sont incrits en faux, suivant en cela l’exemple d’O. Hertwig. Les dents des Cyclostomes et particulièrement des Myxines se composent des parties suivantes : la coiffe cornée ; un tissu étoilé spécial ; une « rainure dentaire aunulaire », formée par l’épithélium ;

Fig. 361. — Mâchoire inférieure (moitié droite ) d'un enfant d’un an (d’après Zuckerkandl).

pm,pm, prémolaires de lait. — a2, gouttière alvéolaire, précurseur de l’alvéole de la deuxième molaire, qui forme une encoche sur le bord postérieur de l’alvéole de la première molaire mx.

Fig. 362. — Mâchoire inférieure (moitié droite) d’un adulte (d’après Zuckerkandl).

ml, m2, m?, molaires. — a gouttière alvéolaire destinée à loger un prolongement gingival, indication de la quatrième molaire (comparer avec la figure précédente).

un « cône odontoblastique » (Beard) ou « cône des cellules pocales » de Behrends , enfin la papille conjonctive. Chez les Pétromyzontes, la dent offre essentiellement la même constitution. La plupart de ces parties sont d’origine ectodermique; la papille conjonctive est seule mésodermique (Jacoby). Beard au contraire avait cru à une prépondérance, dans la dent des Cyclostomes, des parties mésodermiques sur les portions ectodermiques.

Le peu que nous savons du développement des dents des Cyclostomes, nous le devons à Kaüsche et à Jacoby. Comme pour les dents ordinaires, l’épithélium s’enfonce et forme des invaginations semblables à celles qui se produisent sur le tégument des Cyclostomes. Ce bourgeon épithélial est ensuite déprimé en calice par la papille conjonctive, qui entre temps s’est développée. Les couches épithéliales superficielles se kératinisent et donnent lieu aux coiffes cornées. Du développement du cône des cellules pocales on ne connaît rien.

(1) Pour les autres cas, voir les nombreuses monographies de Rose, celles de Leche, Kükenthal, Scheidt, Freund, Nawroth, etc. (cités à l’Index bibliographique).

THÉORIES DE LA DENTITION

Quanta la signification des dents cornées des Cyclostomes, il s’agit évidemment, d’après O. Hertwig, Behrends et Jacoby, de formations phylogénétiquement plus anciennes que les dents calcifiées avec lesquelles elles n’ont rien à faire. Les odontoblastes, la dentine, l’émail et l’épithélium de l’émail font ici défaut. La présence de la coiffe cornée s’explique par la tendance générale que les cellules tégumentaires manifestent vers l’état kératinis.é; cette coiffe cornée se rapproche de la cuticule de l’émail, formée aussi, d'après Waldeyer, de cellules cornées. De même le tissu étoilé spécial des dents cornées est comparable à la pulpe de l’émail des dents ordinaires, de par sa structure, sa situation et son origine. Ces ressemblances à part, l’homologie des dents cornées et des dents calcaires n’existe pas.

Les dents venimeuses des Reptiles offrent un certain nombre de particularités organogéniques que Leydig, Ch. Tomes et Rose ont fait connaître. Le remplacement de ces dents se fait très activement; on n’a pas compté moins .de neuf ou dix ébauches dentaires prêtes à remplacer tour à tour la dent destinée à tomber. La dent venimeuse en fonctionnant s’enferme dans une « poche gingivale » d’origine épithéliale. La formation du canal venimeux se fait de la façon suivante. Il se produit à la surface de la papille conjonctive un léger sillon, qui s’approfondit de plus en plus et devient un canal complet. Comme ce sillon a entraîné avec lui la couche des odontoblastes, il suit de là que deux couches odontoblastiques finissent par être superposées concentriquement, et par conséquent aussi seront déposées deux coques concentriques d’ivoire emboîtées l’une dans l’autre. Le centre de la coque la plus interne est occupé par un tissu lâche étoilé recouvert par une assise épithéliale; l’un et l’autre dérivent de la portion de l’organe adamantin qui a été entraînée et incluse dans le tube dentaire, et représentent respectivement une pulpe deTémail et un épithélium adamantin.

IL — Théories de la dentition. — Schwalbe, à l’occasion d’un cas intéressant observé par lui, a écrit sur les théories de la dentition un article magistral que nous ne saurions mieux faire que de reproduire presque intégralement, sauf quelques coupures et quelques additions que nous nous réservons d’y faire.

A. — Théories de la différenciation et de la concrescence. — Les nombreux travaux de ces dernières années se sont de préférence occupés de deux questions fondamentales, d’ailleurs intimement connexes. C’est eu premier lieu celle de l’origine de la dentition hètèrodonte aux dépens de la dentition homodonte : il s’agit de savoir comment les formes dentaires compliquées, celles des molaires de Mammifères par exemple, dérivent de formes plus simples, comme le sont les dents coniques, celles des Reptiles entre autres.

1° Des paléontologues américains tels que Oope, Osborn, Ryder, Scott, ont essayé à ce sujet de tracer une histoire des formes dentaires, essentiellement basée sur ce fait que chez les plus anciens Mammifères ter-

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tiaires paraissent sur les dents coniques simples des pointes latérales, qui deviennent de plus en plus fortes et donnent ainsi lieu à une dent tritubcrculée; celle-ci peut encore se compliquer parla formation de nouvelles pointes et parles déplacements des anciennes. Non seulement les paléontologistes, mais cnrorc des anatomistes ont défendu cette idée sur la genèse des molaires et cherché à la prouver, tels Wortmann, Schlosser, Fleischmann. Tous admettent que la molaire actuelle dérive par complication croissante d'une unique dent conique de Reptile. La dent a acquis d’abord de petites excroissances latérales sous forme de dentelures ( Dromatherium ). Puis, sur les faces mésialoet distale du cône principal (appelé «protoconus » dans la mâchoire supérieure, « protocônide » dans la mâchoire inférieure) a paru un cône accessoire, le « paraconus » ou « paracônide », et un autre, le « metaeonus » ou « métacônide » (Triconodon), les trois cônes étant alors sériés dans le sens sagittal. Puis les trois cônes se sont déplacés les uns par rapport aux autres, de telle sorte que la couronne, d’abord pectiniforme, a été transformée en une couronne triangulaire ; d’après Osborn, le protoconus de la mâchoire supérieure est alors devenu lingual, les deux cônes accessoires sont devenus latéraux ; inversement dans la mâchoire inférieure le protoconide a pris une position latérale, les cônes accessoires une situation linguale. C’est de ce «type trituberculaire » que Cope, Osborn et Schlosser font dériver toutes les formes dentaires des Mammifères. Dans la mâchoire supérieure, prend naissance ensuite, au côté postérolingual, une nouvelle tubérosité, 1’ « hypoconus»; dans la mâchoire inférieure deux nouveaux tubercules, plus petits que les trois premiers, se forment, dits ensemble « talon ».

Pleischmann, bien que partisan de cette théorie, la reconnaît passible de plusieurs objections. 11 n’est pas prouvé d’ailleurs, dit-il, que les ancêtres des Mammifères actuels aient été possesseurs d’un type dentaire haplodonte, c’est-à-dire formé de dents coniques toutes semblables. Les dents de la mâchoire supérieure et de la mâchoire inférieure ne sont pas orientées de la même façon, ainsi que cependant cela devrait être ; mais le côté interne des dents supérieures correspond au côté externe des dents inférieures, leur côté antérieur au côté postérieur de celles-ci. Enfin, le type n’est pas le même pour les dents supérieures et inférieures; les molaires inférieures sont typiquement à trois tubercules, « macromère », « micromère », « métamère » ; les molaires supérieures possèdent en outre un « entomère ».

2° Dans la manière de voir qui vient d’être exposée, une molaire, toute compliquée qu’elle est, est homologue à une dent unicuspidée, conique, de Reptile ; elle est une. En face de cette opinion, une autre s’est élevée ; elle consiste à admettre que les formes dentaires compliquées sont le produit de la fusion de dents simples, coniques. Gaudry, Dybowsky, Magitot, Kükenthal, Rose, Schwalbe ont été les défenseurs de cette théorie qu’ils ont étayée d’arguments divers, embryologiques surtout.

THÉORIES DE LA. DENTITION

C’est ainsi que Rose cherche à montrer que les molaires et les prémolaires actuelles, celles de l’Opossum et de l’Homme particulièrement, sont nées de la fusion de plusieurs dents coniques simples. Dans le cours du développement de ces dents, il se forme de nombreuses papilles accessoires, eu même nombre qu’il y a de tubercules principaux dans la molaire définitive. Ces papilles no sont pas également développées. Chez Opossum, comme chez l’Homme, c’est le tubercule antéro-externe qui est le plus développé, puis le lingual antérieur, et le postéro-externe, tandis que chez l’Opossum et le Péramele le lingual postérieur et le mésial, chez l’Homme le lingual postérieur et le distal sont à peine indiqués à la même époque. Le dépôt des substances dures se fait dans le même ordre que celui du développement même des papilles.

Les prémolaires aussi sont indubitablement le résultat de la fusion de plusieurs dents coniques, en nombre moindre que pour les molaires; les prémolaires de l’Homme par exemple, naissent de deux dents, dont l’externe est plus précoce.

Quant aux incisives et aux canines, on ne peut rien dire de définitif. Les petites incisives d’Opossum correspondent à une dent conique de Reptile. La troisième dent incisive de Procyon et de Nasua est nettement tuberculée. Quant aux larges incisives de l’Homme, elles n’ont qu’une ébauche simple. Les canines à leur tour peuvent être considérées, dans certains cas tout au moins, comme dérivant de la fusion d’au moins deux dents élémentaires (Primates, Marsupiaux) ; d’ailleurs Cope et Osborn en font des prémolaires modifiées.

Rôse fait observer que le processus de la fusion de dents indépendantes paraît très répandu chez les Vertébrés, dans le but de créer des dents plus résistantes : ainsi chez les Raies, les Dipnoï, certains Poissons osseux. Chez Ceratodus par exemple, on reconnaît encore l’origine des plaques dentaires aux dépens de dents élémentaires fusionnées.

La forme des dents des Monotrèmes et des Multituberculés est très bien expliquée par cette théorie. Par exemple, chaquë lamelle dentaire d’une molaire d’Eléphant correspond à une dent élémentaire. Ces dents sont indépendantes alors même que déjà elles sont revêtues d’ivoire et d’émail, et sont ensuite réunies en une molaire unique par le cément (1). De même, comme l’a montré Mahn, la première ébauche des molaires des Rongeurs se compose de plusieurs papilles juxtaposées qui se soudent ensuite en zig-zag, en confondant leurs systèmes de dentine.

C’est un progrès physiologique nécessaire qui a amené la concentration des dents élémentaires en oomplexus dentaires. C’est le besoin de trituration, s’accompagnant d’un raccourcissement des mâchoires, lequel raccourcissement a produit la fusion des unités dentaires (Fleischmann, Schlosser, Rose, Schwalbe).

(1) Consulter à ce sujet Clelaud (voir Index bibliographique).

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Quand' le raccourcissement n’a pas été poussé trop loin, le type triconodonte, formé par trois denticules placés en direction sagittale, a pris naissance. Puis, la mâchoire se raccourcissant encore, ces trois denticules se sont déplacés latéralement, et ainsi, comme Cope l’a exprimé, est né le type trituberculé, que l’on retrouve encore chez l’Homme et les Marsupiaux dans le développement ontogénique, puisque chez eux, à un certain moment du développement des molaires, celles-ci n’ont que trois tubercules. A l’appui de la fusion des dents simples en complexes dentaires, Kükenthal a apporté une preuve curieuse : chez les Cétacés, les molaires, construites sur le type triconodonte, paraissent par suite de l’allongement de la mâchoire se résoudre de nouveau en leurs pièces élémentaires.

La fusion des unités dentaires s’accompagne souvent d’une réduction numérique de ces unités. Ainsi, la forme typique des molaires supérieures de l’Homme est la forme quadricuspidée, celle des molaires inférieures est pentacuspidée. La molaire supérieure, trituberculée, et la molaire inférieure, quadrituberculée, sont des états de réduction physiologique, comme Zuckerkandl le prétend : la réduction est d’ailleurs plus marquée chez les Européens, ce qui indique qu’elle est un perfectionnement. La régression frappe les premières les dents élémentaires qui ont apparu tout d’abord, par exemple, dans la mâchoire supérieure, le tubercule distal-lingual.

On peut nommer théorie de la différenciation et théorie de la concrescence les deux manières de voir différentes, qui viennent d’être exposées. D’après la première, les dents les plus compliquées, les molaires, sont univalentes ; dans la seconde, elles deviennent plurivalentes et correspondent à une somme de dents simples coniques.

B. — Théorie du diphyodontisme primitif , hérité du polyphyodontisme. — Le deuxième but qu’on s’est proposé dans les nombreux travaux de ces dernières années a été de rechercher de quelle façon il faut comprendre le remplacement dentaire qui s’effectue chez les Mammifères et l’Homme, dans quel rapport se trouvent l’une vis-à-vis de l’autre les deux dentitions, quelle relation elles ont avec les dentitions nombreuses qu’offrent les Sélaciens, les Amphibiens et beaucoup de Reptiles.

Avant de parler de théories de la dentition, il serait bon de fixer ce qu’il faut comprendre sous le terme de dentition. Chez l’Homme, nous distinguons les deux dentitions de lait et permanente. Pour quelle raison attribuons-nous une dent à la première, une autre à la seconde de ces dentitions ? Pour l’Homme, la réponse paraît aisée. Ici vingt dents font éruption d’abord, fonctionnent, et sont remplacées à des époques déterminées par vingt autres dents. Les dents de lait et les dents de remplacementparaissent ici correspondre à deux dentitions tout à fait distinctes dans le temps et dans l’espace. Mais si l’on étend la question aux molaires, la réponse est rendue plus difficile ; car elles n’ont ni précurseurs ni successeurs. De ce qu’elles n’ont pas de précurseurs, faut-il les attribuer à la première dentition (Osborn, Beauregard); de ce qu’elles n’ont pas de successeurs faut-il

THÉORIES DE LA DENTITION

les ranger dans la deuxième dentition (Magitot, Lataste) ? L'anatomie comparée et le développement nous apprennent en outre que chez les Mammifères inférieurs, les Marsupiaux par exemple, la plupart des dents ne sont pas remplacées. D’après leur mode de formation et leurs rapports avec la crête dentaire, elles semblent des dents de lait et ont été ainsi considérées par Rose et Kükenthal, tandis que Flower et Thomas sont d’avis qu’elles correspondent aux dents permanentes des Mammifères supérieurs.

En réalité, on peut parler de dents de la première dentition et de dents de la deuxième dentition, et répartir les dents suivant ces deux groupes. Mais il faut bien le savoir, ni la simultanéité de l’entrée en fonction de ces dents, ni la simultanéité de leur naissance aux dépens delà crête dentaire ne nous autorisent à les ranger plutôt dans l’une que dans l’autre dentition. Des dents, qui appartiennent à des dentitions diverses, peuvent entrer simultanément en fonction ; d’autres, comme la première molaire, fonctionner en même temps à la fois avec la première et avec la seconde dentition. D’autre part, des dents de la même dentition peuvent se former à des époques très différentes, et inversement des dents de différente dentition à la même époque. Aussi Leche est-il arrivé à ce résultat, qu’il n’y a pas de critérium infaillible permettant de dire à quelle dentition une dent appartient. Il considère cependant une dentition comme une génération dentaire. Il faut bien dire que lorsqu’on voit, dans une telle dentition ou génération dentaire, les dents se succéder le long de la mâchoire, très inégalement développées, les internes et antérieures étant le plus avancées, les externes et postérieures l’étant le moins, il y a lieu de penser qu’il n’y a pas seulement, pour les réunir en une seule et même génération dentaire, l’influence du temps mais encore celle du lieu. Leur contemporanéité n’est que la résultante des conditions topographiques où elles se sont développées chacune individuellement. Comme les recherches faites sur le développement dentaire des Amphibiens et des Sélaciens l’ont montré, les dents, qui sont ici soumises à un fréquent renouvellement, paraissent ici disposées en rangées correspondant à la direction du bord des mâchoires. Les dents d'une seule et même rangée sont alors naturellement considérées comme faisant partie d’une même dentition ; la série dentaire devient la dentition. Mais alors se pose la question de savoir dans quel rapport les séries dentaires (dentitions) successives sont vis-à-vis les unes des autres.

On sait, et nous l’avons vu plus haut, que, pour ce qui concerne les rapports entre dents de la première et dents de la seconde dentition chez les Mammifères, abandonnant l’ancienne idée de la connexion étroite de ces deux dentitions, on a proclamé dans ces derniers temps leur autonomie parfaite. Mais ce que l’on n’a pas abandonné, c’est cette notion que les dents de l’une et de l’autre série se correspondent dans le sens transversal, et que chaque dent temporaire a un représentant de même nom dans la série des dents permanentes, et marque sa place, pour ainsi dire, à son successeur définitif. Il y a donc origine indépendante des deux dents, mais fixation par la

ÉLÉMENTS L’EMBRYOLOGIE

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dent de lait de Fendroit qu’occupera la dent de remplacement ; d’où le schéma : Z Z Z Z Z Z Z

Schwalbe se propose de montrer que ce schéma doit être remplacé par un autre, plus capable de nous rendre intelligibles des cas particuliers, sans cela difficiles à comprendre. Le schéma bisérial néanmoins peut être provisoirement admis pour l’Homme et la majorité des Mammifères (Primates, Carnivores et Ongulés), si l’on ne prend pas pour le moment en considération la question des molaires.

Le problème fondamental qui se présente est celui de savoir de quelle façon, au point de vue phylogénétique, on peut rattacher le diphyodontisme des Mammifères précités, c’est-à-dire le remplacement des deux dentitions l’une par l’autre, au polyphyodontisme des Vertébrés inférieurs, c’est-àdire au renouvellement fréquemment répété des dents. Doit-on, ou non, considérer le diphyodontisme comme un héritage du polyphyodontisme ?

La théorie la plus ancienne de la dentition, renouvelée et acceptée dans ces derniers temps par Kükenthal, Rose etLeche, répond affirmativement. Chez les Mammifères, par suite d’une plus haute spécialisation, le nombre des séries dentaires, des dentitions, aurait peu à peu diminué et serait tombé à deux. Malheureusement cette théorie, la plus naturelle et la plus simple, se heurte à maintes difficultés, que les paléontologues surtout, Busch entre autres, ont fait surgir. Il va de soi qu’avec cette théorie, les Mammifères les plus inférieurs, les Marsupiaux par exemple, devraient offrir encore des traces de polyphyodontisme, ou tout au moins être parfaitement et complètement diphyodontes, et qu’on devrait pouvoir exiger le même diphyodontisme complet et parfait des Mammifères les plus anciens des âges géologiques, tels que les Dromathériums et les Triconodontes.

Pour ce qui est des Mammifères inférieurs, des Marsupiaux, leur observation n’est pas favorable à la théorie. En effet, ils sontsurtout monophyodontes, dépourvus de remplacement dentaire. Il est vrai que Flower puis Thomas découvrirent que l’une des dents, savoir la dernière prémolaire, a un successeur, dans la plupart des familles de cet ordre (sauf Dasyurus , Phascolomys , Phascologale) ; ce qui permit de considérer comme une dent de lait la dernière prémolaire qui paraît la première.

L’observation des autres ordres les plus anciens des Mammifères, savoir des Cétacés, Edentés, Insectivores, Rongeurs, offrit les mêmes obstacles à la théorie du diphyodontisme hérité du polyphyodontisme.

De même, les résultats des recherches paléontologiques ne furent pas favorables à la théorie. Car les Mammifères du Trias et du Jurassique Dvomatherium , Triconodon) n’ont montré aucune trace de remplacement (dentaire étendu, bien que Flower et Thomas y aient cru trouver, comme pour les Marsupiaux, un renouvellement de la dernière prémolaire.

En définitive donc, la théorie du diphyodontisme hérité et primitif n’a pas en sa faveur et a même contre elle les faits zoologiques et palæontologiques.

THÉORIES DE LA DENTITION

C. — Théories du monophyodontisme primitif. — De là sont nées d’autres interprétations. Celles-ci consistent à admettre chez les Mammifères un monophyodontisme primaire ; par suite le remplacement dentaire serait une nouvelle acquisition des Mammifères. C’est là la deuxième principale théorie de la dentition. Elle comporte d’ailleurs plusieurs variantes, selon la façon dont on s’est représenté l’acquisition du diphyodontisme.

1° La plus simple et la plus naturelle, celle qui s’harmonise en apparence le mieux avec les faits embryologiques, consiste à regarder la dentition de lait comme primitive, la dentition permanente comme acquise. Leche surtout s’est fait le défenseur et presque a été le promoteur de cette opinion. Elle permet de comprendre que les Mammifères éteints ne possédaient qu’une seule dentition, que les Marsupiaux sont monophyodontes, et elle interprète le remplacement de la dernière prémolaire qui s’effectue chez ces animaux comme une première indication de diphyodontisme. Elle peut en toute sécurité se bercer de l’espoir que de nouveaux faits de remplacement dentaire partiel seront acquis à la science dans d’autres groupes que les Marsupiaux. Et de fait, de nombreux faits semblables ont été enregistrés, sans qu’elle ait à reculer devant ces faits. C’est ainsi que Kükenthal, Rose, Leche, ont montré embryologiquement, chez divers Marsupiaux, qu’en dedans, du côté lingual, des germes des dents fonctionnantes, la crête dentaire poursuit son œuvre comme organe de remplacement dentaire. Ces auteurs ont découvert, en effet, à côté de toutes les dents persistantes antérieures à la troisième molaire, des germes adamantins, parmi lesquels celui qui est situé vis-à-vis de la dernière prémolaire se développe, pour donner naissance à la dent trouvée par Flower et Thomas.

Les résultats de cette trouvaille ont été différemment interprétés par les auteurs. Leche, fidèle à sa théorie, considère la deuxième série dentaire des Marsupiaux comme l’indice d’un développement progressif. La première dentition serait pour lui, ontogénétiquement aussi bien que phylogénétiquement, la plus ancienne; la dentition de remplacement serait une acquisition nouvelle. Partant du monophyodontisme primaire, il trace comme suit les différentes étapes du développement dentaire chez les Mammifères : 1° la dentition persistante consiste en dents de la première dentition ( Odontoceti ) ; 2° la dentition persistante consiste en dents de la première dentition, sauf la dernière prémolaire ( Marsupialia ) ; 3° la dentition persistante consiste en molaires de la première dentition, tandis que les incisives, canines et prémolaires appartiennent partie à la première, partie à la deuxième dentition ( Erinaceus ) ; 4° la dentition persistante, outre les molaires, ne comprend que des éléments de la deuxième dentition (Mammifères supérieurs).

2° Flower et Thomas, puis Lataste, à l’inverse de Leche, ont admis que dans le monophyodontisme primaire, c’est la dentition de lait qui représente l’acquisition. Par conséquent, les dents fonctionnantes des Marsupiaux

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font partie de la série des dents permanentes et correspondent à la deuxième dentition des Mammifères placentaires. Les dents des Cétacés dentés monophyodontes sont aussi attribuées par eux à la deuxième série (1). A l’appui de leur théorie, ces auteurs essayent de montrer que la dentition de lait, acquisition nouvelle, se complète quand on s’élève dans la série des Mammifères, depuis Orca capensis en passant par Morunga proboscidea , Phoca groenlandica, Canis familiaris. Un type primitif, le type parathérié de Thomas, dont les Edentés actuels se rapprochent le plus, offre dix dents prémaxillaires ou incisives, et dix dents maxillaires. Dans un deuxième type, dit métathérié, représenté par les Marsupiaux, en même temps qu’il se fait une différenciation des dents maxillaires ou canines, prémolaires et molaires, et qu’il se produit une réduction numérique des dents, une dent de lait apparaît pour la dernière prémolaire. Le type euthérié, réalisé chez les Mammifères supérieurs, est amené par une réduction plus grande encore du nombre des dents et par l’apparition de dents de lait pour les incisives, canines et prémolaires.

Cette théorie a contre elle de nombreux arguments tirés des principaux groupes de Mammifères que Flower et Thomas mêmes ont considérés.

Les nombreux germes de la deuxième série dentaire des Marsupiaux, dont Kükenthal, Rose et Leche ont montré l’existence, sont rudimentaires. Ce fait dispose à penser, avec Kükenthal, Rose, Osborn et Schlosser, qu’il s’agit ici de formations en voie de régression, et que le monophyodontisme des Marsupiaux est secondaire plutôt que primitif ; les Marsupiaux seraient en train de perdre la deuxième série ; de même, compare Schlosser, que chez les Mammifères placentaires c’est la première série, celle des dents de lait, qui est en voie de disparition.

Les Cétacés dentés seraient monophyodontes, d’après Flower et Thomas, et leurs dents homologues de celles de la deuxième dentition des Mammifères supérieurs. Mais Kükenthal vient de constater chez ces animaux la présence en dedans des dents fonctionnantes d’une crête de remplacement dentaire et même de germes adamantins qui arrivent à un degré de développement assez avancé. Les dents fonctionnantes des Cétacés dentés doivent donc être reléguées dans la première série dentaire, et considérées comme des dents de lait. Kükenthal a fait la même constatation pour les Cétacés à fanons ; il a vu que les ébauches dentaires rudimentaires, qui disparaissent déjà dans la vie embryonnaire, offrent des indications d’une seconde dentition. Les Cétacés possèdent donc deux séries de dents ; la deuxième série parue demeure rudimentaire chez les Cétacés dentés ; toutes deux sont frappées d’arrêt de développement chez les Cétacés à fanons. Dans ces conditions, il est tout naturel de considérer comme dentition de lait celle qui paraît la première. Quanta la deuxième, ou dentition

(1) Ces Cétacés, à l’époque de Flower et Thomas, étaient réputés monophyodontes, tandis qu’on connaît aujourd’hui chez eux un remplacement dentaire.

THÉORIES DE LA DENTITION

permanente, la question se pose de savoir si elle est en voie d’évolution progressive ou de réduction ; c’est pour la deuxième alternative que se décide Kükenthal.

Les Édentés à leur tour ont fourni des arguments contre la théorie de Flower et Thomas. Les recherches de Kükenthal, Rose, Leche, Ballowitz ont montré que les Édentés étaient loin de représenter le type simple, primitif, que Flower et Thomas croyaient y trouver. Ils établirent embryologiquement. en effet, que la dentition des Dasypus et Orycteropus est diphyodonte ; et, en outre, que Tatusia, Bradypus ne sont nullement homodontes. La dentition des Édentés n’est pas un type initial, mais le fruit d’une régression plus ou moins avancée, qui peut même être telle que chez Manis il ne se produit plus de dents (Weber, Leche), ou tout au plus (Rose) une crête dentaire rudimentaire. La conception de Flower et Thomas s’est donc trouvée contredite par les faits embryologiques les plus récents, comme Thomas lui-même l’a reconnu dernièrement.

Nous venons de voir jusqu’ici que la théorie du monophyodontisme primitif, soit sous la forme que Leche lui a donnée soit sous celle de l’opinion de Flower et Thomas, ne peut être maintenue, et que la théorie du diphyodontisme primaire doit la remplacer. Mais cette dernière rencontre, elle aussi, des difficultés sérieuses, que nous avons indiquées ci-dessus. De là est née une nouvelle conception qu’il nous faut maintenant exposer.

3° Oelle-ci peut-être dite théorie du diphyodontisme apparent; proposée par Baume, elle a été adoptée par Zuckerkandl. Baume aussi part d’un état monophyodonte ; les deux séries dentaires du Mammifère diphyodonte appartiennent primitivement à une seule et même série. Par suite du raccourcissement progressif des mâchoires, du développement ainsi que de la différenciation d’une partie des dents, il s’est fait une réduction de l’autre partie. Ces dernières dents, plus réduites, se sont formées plus tôt que les autres et ont fait éruption de meilleure heure, demandant moins de place pour se loger dans la mâchoire, mais aussi empêchant la formation et l’éruption des autres. Ainsi les dents de moindre valeur sont devenues les dents de lait, les plus importantes constituant les dents de remplacement. Un bel exemple de la réduction extrême des dents de lait nous est fourni par les Chéiroptères ; chez eux, se forment et disparaissent pendantla vie intra-utérine des dents de lait très simplement constituées, de sorte que la dentition de lait est chez ces animaux presque homodonte, contrairement à la dentition permanente, qui est fortement hétérodonte (Leche). Il n’y a qu’une rangée dentaire, dont les divers représentants se développent plus ou moins rapidement et plus ou moins complètement. Ainsi s’explique la différence chronologique dans l’apparition de l’une et de l’autre dentition. Les deux dentitions constituent l’arrangement le plus favorable, pour permettre au plus grand nombre possible de dents de se former. Il n’y a pas deux rangées parallèles de dents juxtaposées de dehors en dedans, dans le sens labio-lingual ; le diphyodontisme n’est qu’apparent.

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

Malgré l’heureux dispositif qui permet aux dents de se développer côte à côte, il y a entre les diverses dents une sorte de lutte pour l’existence, où les dents de lait plus faibles succombent et se réduisent quantitativement et qualitativement.

Cette théorie a contre elle le fait embryologique bien constaté de l’existence de deux rangées de germes dentaires, les uns pour les dents de lait, les autres pour les dents permanentes. Une deuxième objection peut lui être faite : les dents de lait ne sont pas toujours, comme le voudrait la théorie, plus faibles que les autres. Par exemple, chez l’Homme, les prémolaires de laitont une couronne plus compliquée et plus développée que leurs successeurs ; et il en est de même chez les Primates, les Carnassiers, les Ongulés.

En faveur de la théorie, Schwalbe fait valoir que, par le raccourcissement des mâchoires, il a dû nécessairement manquer d’espace pour l’éruption simultanée de toutes les dents. Ce manque d’espace explique alors très heureusement les plissements qu’éprouve la crête dentaire, ses déplacements et leurs conséquences : savoir que dans ces parties disloquées les germes dentaires trouvent un obstacle à leur développement et demeurent latents.

La théorie a encore pour elle un fait observé par Woodward chez le Kanguroo. Il a vu que la dernière prémolaire de remplacement ne paraît pas vis-à-vis de la troisième ou de la quatrième prémolaire, mais dérive d’un renflement de la crête dentaire situé entre ces deux dents. Cette prémolaire nouvelle venue pourrait donc appartenir à la même rangée que ses devancières; il n’y aurait diphyodontisme qu’en apparence.

D. — Théorie mixte de Schwalbe. — Quelque séduisante que soit la théorie de Baume, elle ne peut être conservée cependant, parce que, comme les autres conceptions du monophyodontisme primaire, elle est en opposition formelle avec les données embryologiques qui établissent la réalité de deux dentitions distinctes par leur situation sur la crête dentaire.

Schwalbe, en alliant la notion du diphyodontisme à l’hypothèse de la concrescence, a fondé une théorie dont voici les lignes principales. S’appuyant sur un cas où il avait observé le fusionnement de l’incisive interne supérieure avec la couronne très précocement développée de sa dent de remplacement, il a admis la concrescence comme un phénomène très répandu dans l’évolution dentaire. Pour les molaires de lait et pour les molaires de l’Homme, il résulterait de la doctrine de la concrescence cette conséquence remarquable que les unes et les autres dérivent de deux séries, l’une labiale, l’autre linguale, de dents coniques simples et primitives. Les molaires donc n’appartiennent ni à la première dentition (Osborn, Beauregard, Leche), ni à la seconde (Lataste,Magitot), mais à la fois à toutes deux, c’est-à-dire par la rangée labiale de leurs cuspides à la première dentition, parla rangée linguale de ces cuspides à la deuxième. II. y a donc

THÉORIES DE LA DENTITION

diphyodontisme véritable ; mais ce diphyodontisme diffère totalement de celui que l’on admet généralement.

Comment maintenant, puisque les deux dentitions sont épuisées par les molaires de lait, où elles sont toutes deux représentées, les prémolaires permanentes peuvent-elles apparaître comme dents de remplacement ? Schwalbe pense que ces prémolaires de remplacement ne forment avec les molaires de lait et les molaires qu’une seule série, mais qu’elles ont dû, faute d’espace, céder la première place aux autres et ne se développer que plus tard.

E. — Insuffisance des théories de la dentition. — Si nous éprouvons la valeur de toutes ces théories l’une après l’autre, nous voyons qu’aucune n’est à l’abri d’objections sérieuses et surtout qu’aucune n’apporte pour sa défense des preuves objectives bien évidentes. C’est ce qui explique la répugnance qu’ont montrée certains auteurs pour toute théorie de la dentition. Ainsi Schlosser déclarait qu’en l’état actuel de nos connaissances il lui semblait impossible d’expliquer d’une manière satisfaisante le renouvellement dentaire des Mammifères. Quelque temps après, il ajouta que tout ce qui lui paraissait acquis, ou tout au moins vraisemblable, c’était que les Mammifères ont hérité des Reptiles le remplacement dentaire, mais considérablement amoindri.

Cette descendance de la dentition des Mammifères, Scheidt la rejette même comme trop spéculative. En particulier, on ne dispose d’aucun moyen réellement naturel pour faire dériver la dentition des Mammifères de celle des Reptiles. L’hypothèse de la concrescence ne repose sur aucun fait probant. et Rose par exemple ne l’appuie que sur la forme multicuspidée que présentent certaines dents. Il ne montre pas embryologiquement dans ces dents multicuspidées plusieurs papilles dentaires ; et alors que, d’après v. Brunn et selon l’opinion générale, c’est l’organe de l’émail, la gaine épithéliale, qui donne à la dent sa configuration, il ne montre pas, ce qui devrait être cependant, l’état multifide de cet organe, de cette gaine.