CHAPITRE IV

Développement de l’intestin digestif.

I. — Développement anatomique de l’intestin digestif et de son mésentère. — Formation du cæcum. — Dès que le cæcum a fait sou apparition, c’est-à-dire chez l’embryon humain de la sixième semaine, il s’allonge beaucoup plus, nous apprend Toldt, que le reste du gros intestin, surtout par sa portion terminale destinée à fournir l’appendice vermiforme et déjà à cette époque plus grêle que le reste du cæcum. Entre la huitième et la dixième semaine, survient un changement dans la direction d’accroissement du cæcum, duquel résultent les rapports définitifs de cet organe. Le cæcum subit alors un mouvement par lequel il s’infléchit vers le sommet de l’anse intestinale, c’est-à-dire vers l’intestin grêle, si bien que son axe arrive à faireun angle d’abord droit, puis aigu, avec celui du côlon. Ce déplacement a pour conséquence la formation de la valvule colique ou iléo-cæcale. La partie terminale de l’intestin grêle est en effet aplatie par suite de ce déplacement et s’adosse sur une faible longueur à la paroi du gros intestin en formant deux replis, comprenant chacun toute l’épaisseur des tuniques du gros et du petit intestin, et qui représentent les deux lèvres supérieure et inférieure de la valvule.

Toldtindique la forme conique comme caractéristique du cæcum et de son appendice, chez l’embryon et le jeune enfant. Cette forme embryonnaire et infantile disparaît vers la troisième année. Le cæcum prend alors la forme de sac qu’il possède chez l’adulte. D’après Toldt, ce changement de forme est en relation avec le développement des bandelettes longitudinales de l’organe, qui paraissent à l’âge de trois ou quatre ans, en même temps que la configuration externe du cæcum se modifie.

Développement des mésentères. — Une importante controverse

DÉVELOPPEMENT DES MESENTERES

s’est élevée entre Toldt et Klaatsch au sujet du développement des mésentères.

Toldt maintient que tous les processus, déplacements et soudures, qui modifient la forme et la disposition des mésentères, reconnaissent des causes mécaniques quiinterviennent chaque fois dans tout développement ontogénétique.

Nous nous sommes expliqué suffisamment déjà (p. 233) sur le rôle que Toldt attribue à ces causes mécaniques pour n’avoir plus à y revenir.

Endres est aussi un partisan des influences mécaniques agissant dans le développement de l’intestin et de son mésentère. Les changements qu’éprouve l'intestin et le mésentère relèvent, selon lui, de plusieurs facteurs; ce sont, outre la croissance propre à ces organes, l’accroissement des organes voisins, doués d’une consistance plus grande, qui s’opposent au développement de l’intestin et du mésentère et peuvent même les déplacer; l’étatdu mésentère, plus ou moins mobile, dont la mobilité d’ailleurs est commandée par la disposition, d’une importance capitale, qu’offrent les vaisseaux sanguins. Pour donner par un exemple concret une idée de la manière de voir de l’auteur, il attribue la direction de torsion de l’anse intestinale primitive à la situation de l’ombilic intestinal à droite, du cloaque à gauche; si ces parties sont inversement situées, il en résulte un situs inversus des organes intestinaux qui dérivent de l’anse primitive.

Les processus admis par Klaatsch sont, il est vrai, quant à leur nature, essentiellement les mêmes que ceux invoqués par Toldt. Ces processus sont pour lui de deux ordres : les uns intéressent ^le mésentère en lui-même, les autres portent sur les rapports de deux mésentères. Dans la première catégorie, il faut distinguer des changements dans la continuité, dans la direction et dans la fixation. Quant aux premiers, un mésentère peut s’étendre en surface, ou bien se réduire, ou même (comme chez certains Poissons) disparaître partiellement ou en totalité. Il peut en second lieu changer de direction, soit tout entier, soit par une seulement de ses parties; dans ce second cas, il se fait un coude du mésentère, au niveau duquel se développe souvent, pour un organe annexe de l’intestin, un « mésentère ou plaque accessoire » (formation de l’épiploon)

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

(fig. 363 A et B). Quant à la fixation du mésentère et de l’organe y contenu, elle peut se faire par soudure ou par raccourcissement du mésentère. Les rapports entre mésentères sont modifiés par la soudure des deux mésentères, préparée elle-même par la disparition de l’épithélium. Dans le cas de deux mésentères ayant une insertion commune sur la paroi abdominale (fig. 363 G), cette insertion commune s’allonge et la niche du cœlome comprise entre les deux mésentères disparaît (D). Partout où se fait par soudure la perte d’une partie du cœlome, comme la soudure n’est pas par-

Fig. 363. — Schémas de la coupe transversale du cœlome pour expliquer les transformations des mésentères

(selon Klaatsch).

A et B. Formation d’un coude du mésentère dorsal et d’une plaque accessoire. — Cet D. Fusionnement de la racine de deux mésentères d’abord simplement voisins, et suppression de l’espace cœlomique qui séparait ces deux mésentères.

faitement régulière et complète, il se produit des fossettes et des plis irréguliers.

Si Klaatsch diffère à peine de Toldt quant à la nature des processus modificateurs des mésentères, il déclare que, quant aux causes déterminantes de ces processus, les influences mécaniques supposées par Toldt, si elles nous font comprendre jusqu’à un certain point le comment des transformations éprouvées par les mésentères, ne peuvent nous en expliquer le pourquoi. Pour quelle

DÉVELOPPEMENT PHYLOGENIQUE DES MESENTERES

raison, par exemple, le foie, qui était d’abord un organe ventral, arrive-t-il ensuite à se fixer du côté dorsal? Pourquoi le duodénum est-il fixé, le reste de l’intestin demeurant libre? Pourquoi les soudures du côlon et du duodénum, du côlon et du mésogastre, alors que les anses de l’intestin grêle, pourtant si voisines, ne se soudent pas? La méthode anatomo-comparative seule et non la voie embryologique peut fournir une réponse à de telles questions.

Les transformations effectuées dans la série phylogénétique en raison de la lutte pour l’existence sont seules à exercer leur influence; celle-ci se conserve dans les développements ontogénétiques, où se fait la récapitulation de ces transformations phylogénétiques. Le but à atteindre est donc d’abord de fixer le point de départ, le type primitif des mésentères, ensuite de voir comment et sous quelles influences ce type s’est peu à peu modifié dans la série des Vertébrés.

Il est douteux que le type primitif, tel qu’il est représenté dans la figure 105, à mésentères dorsal et ventral sagittalement dirigés, ait jamais existé. Car un organe, comme le foie, aussi ancien que la souche des Vertébrés elle-même, en se portant vers la droite et s’orientant transversalement, a dès le début troublé la disposition symétrique. L’apparition du foie est intimement liée à la formation des gros vaisseaux et du cœur. L’évolution de ces derniers doit être rapidement exposée ici, parce qu’elle donne la clef de la dis position essentielle des mésentères. Le premier vaisseau, paru dans le développement ontogénique aussi bien que phylogénique, qu’on voit/bien par exemple chez l’embryon de Sélacien, est la veine sous-intestinale, qui est logée dans le mésentère ventral (et que représente en partie la veine abdominale des Amphibiens) ; le cœur doit être considéré comme une partie différenciée de ce gros vaisseau. La veine sous-intestinale est remplacée dans la série (des Amphibiens aux Vertébrés supérieurs) par deux veines intestinohépatiques, qui prennent des connexions avec le mésentère dorsal, et dont l’une, tantôt la droite (Gyclostomes), tantôt la gauche (Gnathostomes), devient la veine porte. Elles ont comme tributaires deux veines cardinales postérieures qui leur amènent le sang de la paroi du tronc. Gomme les veines intestino-hépatiques sont situées dans le mésentère ventral, et que les veines cardi-

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

nales postérieures occupent la paroi du corps et sont sous-jacentes au péritoine pariétal, nécessité est de la formation d’un pont ou ligament péritonéal transversal, unissant le péritoine pariétal au mésentère ventral, qui servira de voie aux veines cardinales postérieures. Ainsi se formera, de chaque côté, un pli mésentérique transversal, un « mésentère pariétal », qui, vers l’extrémité proximale ou antérieure du cœlome, juste derrière la cavité péricardique, entrera en connexion avec le mésentère dorsal de l’intestin. Le prolongement distal ou postérieur du mésentère pariétal droit deviendra un mésentère dorsal du foie, que l’on peut, d’après tout ce qui précède, considérer comme une plaque accessoire droite du

Fig. 3G-1. — Coupes transversales schématiques du cœlome de Siren lacertina (d’après Klaatsch).

A, coupe proximale. — B, coupe distale. — md, mésentère dorsal. — mv, mésentère ventral. — d, duodénum. — f, foie. — lhe, ligament hépato-entérique. — mdhc, mésentère dorsal hépato-cave. — bhe, bursa hepato-enterica. — r, rate.

mésentère venlral intestinal. Comme maintenant un vaisseau nouveau, la veine cave inférieure, qui résulte vraisemblablement de l’union de la veine hépato-intestinale droite et de la veine cardinale droite, s’enfonce dans l’extrémité distale ou lobe descendant du foie, il en résulte que le foie et la veine cave inférieure ont les mêmes connexions péritonéales, c’est-à-dire que le mésentère dorsal du foie se prolonge sur la veine cave inférieure, formant dans son ensemble un ligament ou mésentère dorsal hépato-cave (fig. 364 À, mdhc ) qui repose sur la face droite du mésentère dorsal de l’intestin et s’unit à ce mésentère au niveau de l’extrémité distale du foie. On conçoit et nous savons déjà que la présence du foie

DÉVELOPPEMENT PHYLOGÉNIQUE DES MÉSENTÈRES 781

divise le mésentère ventral en deux parties, qui sont coudées d’ailleurs l’une sur l’autre à cause du déplacement du foie vers la droite; une partie qui va du foie à la paroi ventrale du coelome (ligament suspenseur du foie ou mésentère ventral proprement dit) (A, mu); une autre allant du foie à l’intestin (ligament hépatoentérique de Klaatsch) (A, Ihë). Le ligament hépato-entérique, à son extrémité inférieure, où le foie cesse d’exister, n’étant plus séparé du mésentère dorsal hépato-cave par de la substance hépatique interposée, subit le sort de ce dernier, c’est-à-dire s’unit comme lui avec le mésentère intestinal dorsal.

Par suite de la présence et de la disposition de tous ces mésentères, il se formera un espace, séparé du reste du coelome, quand les mésentères qui le limitent [mésentère intestinal dorsal ( md ), mésentère dorsal hépato-cave (mdhc), ligament hépato-entérique (lhe)] n’ofïrent aucune lacune. Klaatsch nomme cet espace bursa hepalo- enter ica (blie). Cette bourse s’étend à droite de l’intestin, à gauche du foie, depuis le mésentère pariétal (du côté proximal) jusqu’au point de jonction des trois mésentères dorsal, hépato- * entérique et hépato-cave (du côté distal).

Voilà l’état le plus primitif que Klaatsch ait rencontré, tel qu’il se présente, par exemple, chez Siren. Hatteria punctata, parmi les Reptiles, offre aussi une disposition très primitive.

Étant données les dispositions primitives du mésentère, réparti en trois territoires principaux correspondant aux régions successive^ du tractus intestinal (mésogastre en territoire proximal, mésentère de l’anse intestinale ou territoire moyen, mésentère de l’intestin terminal ou territoire distal), étant admis qu’à ces diverses régions mésentériques répondent des artères différentes (artère cœliaque, artère mésentérique supérieure, artère mésentérique inférieure), susceptibles de déplacements étendus, les changements secondaires dans l’état du mésentère sont, suivant Toldt, de trois ordres, et consistent : dans l’augmentation de sa surface, dans des modifications de sa situation et dans des changements de rapport.

Pour ne parler que du premier ordre de changements (car les autres nous sont suffisamment connus), l’accroissement superficiel du mésentère est en général dans un certain rapport avec Talion-

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

gemént de l’intestin, celui-ci étant à son tour subordonné à la distance qui sépare la région intestinale considérée de la ligne médiane de la paroi dorsale du tronc. Les régions intestinales et mésentériques, qui sont fixées de bonne heure, s’accroissent beaucoup moins que celles qui demeurent libres et mobiles : ainsi le duodénum, par opposition au jéjunum, les côlons ascendant et descendant comparés au côlon sigmoïde. D’ailleurs la croissance des diverses régions intestinales n’est pas simultanée; le jéjunum par exemple se développe plus rapidement que le gros intestin, de la septième à la douzième semaine; au contraire, la période d’augment du gros intestin s’étend du quatrième au cinquième mois. Il arrive alors qu’une région intestinale, au fort de son accroissement, non seulement subit des déplacements très étendus, mais encore déplace fortement les régions voisines.

Les dispositions existant chez les autres Amphibiens et Reptiles et même les Vertébrés supérieurs peuvent être dérivées aisément. Il se fait une « anse des intestins antérieur et moyen », que l’on retrouve du reste chez certains Poissons (Requins, Chimère); d’où résulte l’allongement de l’intestin antérieur, et comme conséquence une rotation delà région stomacale vers la droite, avant même que cette région soit différenciée morphologiquement en un estomac. Le foie, dirigé sagittalement dans le type primitif, s’oriente horizontalement et transversalement, entraînant avec lui le ligament hépa to-entériq uo, qui prend une orientation semblable; le lobe descendant du foie s’atrophie, et par suite la bourse hépato-entérique se réduit d’autant du côté distal ; le foie devient d’autre part plus fixe par le raccourcissement de son mésentère dorsal. Chez Cryptobranchus et Hatteria , il existe une indication d’épiploon ; elle consiste en ce que le mésentère dorsal de l’intestin fait un léger coude, en rapport avec la formation de la rate, dans lequel la bourse hépato-entérique se prolonge.

Toldt et Endres avaient attiré l’attention sur ce fait très intéressant qu’à mesure de l'augmentation de la longueur relative de l’intestin dans la série animale, on voit le nombre des artères qui naissent indépendantes sur l’aorte diminuer et ces artères se concentrer en troncs plus volumineux (fig. 364). Klaatsch reprend cette donnée et l’utilise pour faire comprendre la formation de la racine

DÉVELOPPEMENT PHYLOGENIQUE DES MESENTERES

da mésentère de l’intestin grêle. Les artères intestinales, en effet primitivement indépendantes et dirigées sagittalement chez les

Fia. 365. — Schémas de la disposition des artères du mésentère (d’après Klaatsch).

A, B, C, D, E. Schémas montrant la concentration des artères dans la série des Amphibiens : A, Siren; B, Menobranchus ; C et D, Cryptobranchus ; E, Anoures. — F. Schéma des artères des Mammifères. — G, H. Schémas pour le changement de direction des artères lors de la torsion de la racine du mésentère pendant le développement ontogénétique.

L’aorte est représentée par une ligne verticale plus épaisse. — ac, artère cœliaque. — asp, artères spléniques. — am, artères mésentériques . — ar, artère rectale . — acoe, artère cæcale. — acm, artère côlique médiane. — acd, artère côlique droite. — acs, artère côlique gauche. — aie, artère iléo-cæcale. — a ms, artère mésentérique supérieure. — ami, artère mésentérique inférieure. — adu, artère duodénale. — acsi, aess, artères côliques gauches inférieure et supérieure.

Urodèles inférieurs (A, B, C, D), se concentrent en un seul tronc principal et s’orientent vers la droite dans les types supérieurs;

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

ce tronc asservit les autres vaisseaux artériels, qu’il réduit à la condition de branches, et devient ainsi l’artère mésentérique supérieure (fig. 365 F, G, H, ams). Celle-ci figure alors une sorte de pivot autour duquel le mésentère peut tourner, et, de sagittal qu’il était, prendre une direction transversale, qui est celle de la racine du mésentère. L’intestin, dans toute la partie qui n’est pas en

rapport avec le foie, forme des anses libres et mobiles. Mais tout le long du foie et du ligament hépato-entérique, c’està-dire dans la région duodénale, il devient, par suite de ses relations avec le foie, une anse à convexité tournée à droite, l’anse duodénale, fixée par le ligament hépato-entérique. L’intestin terminal conserve d’abord son mésentère dorsal, dirigé dans le sens sagittal et libre de toutes connexions ; mais ce mésentère se déplace ensuite et vient se souder en partie au ligament hépato-entérique et par son intermédiaire au duodénum, laissant entre les deux une.profonde dépression péritonéale, le « recessus recto-duodénal », dont le toit est formé par la racine du mésentère.

Le ligament hépato-entérique peut être percé d’ouvertures variées qui mettent la bourse hépato-entérique en communication avec le reste du cœlome. De ces ouvertures, il en est une, dite « tronc hépato-entérique » que Fon trouve chez Halieria et certains Chéloniens; elle persiste chez les Mammifères et, malgré cela, n’est pas identique à l’hiatus de Winslow. Ce trou hépato-entérique sépare le ligament hépato-entérique primitivement continu en

Fig. 366. — Diagramme pour montrer , d’après les données de Klaatsch, le mode de formation de l'hiatus, de Winslow et les limites de la bourse hépatoentérique.

md, mésentère dorsal du duodénum, — d, duodénum. — S2>, rate. — cep, cavité épiploïque rudimentaire développée au niveau de la rate. — cep', la même, approfondie. — Idf, ligament dorsal du foie. — /, foie. — Ihgd, ligament hépato-gastroduodéual. — Ihcd, ligament hépato-cavo-duodénal, continué par le ligament cavo-duodénal lcd, inséré sur la veine cave inférieure vc. — IcluV, position secondaire du ligament hépato-cavo-duodénal, à présent soudé au mésoduodémun. — bhe, bourse hépato-entérique. — fhe, trou hépato-entérique séparant l'un de l’autre les ligaments hépatogastro- duodénal et hépato-cavo-duodénal, qui étaient primitivement réunis en un ligament continu, dit hépato-entérique. — hW, hiatus de Winslow.

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN CHEZ L’EMBRYON HUMAIN 785

deux régions, l’une proximale (ligament hépato-gastro-duodénal), l’autre distale (ligament hépato-cavo-duodénal).

Ce dernier ne demeure indépendant que dans la zone (ligament cavo-duodénal) qui fixe le duodénum à la veine cave; dans le reste de son étendue, il se soude à la face droite du mésoduodénum. De la sorte, le trou hépato-entérique disparaît, puisque ses limites naturelles cessent d’exister ; rorifice nouveau, qui faisait d’abord partie de la bourse hépato-entérique, situé entre le ligament hépato-gastro-duodénal et le mésoduodénum, devient l’hiatus de Winslow. Gomme le montre l’inspection de la figure 365, l’hiatus de Winslow n’a de commun avec le trou hépato-entérique que sa limite antérieure ou proximale.

En ce qui concerne les particularités du développement des mésentères chez l’embryon humain, la description de Klaatsch diffère de celle de Toldt, que nous avions précédemment exposée, sur plus d’un point. Il explique la forme et la fixation de l'anse duodénale par l’existence du ligament hépato-cavo-duodénal et par le raccourcissement de ce ligament, lequel entraîne avec lui de très bonne heure le mésoduodénum et le duodénum qui lui sont fixés. Déjà chez des embryons de 2,3 et 3 centim., la partie post-cæcale de l’intestin est en connexion avec le mésoduodénum et recouvre la racine du mésentère qui existe déjà, bien qu’il n’y ait pas encore d’anses intestinales. Par là, l’embryon humain se trouve alors en un état primitif, qui est réalisé en grande partie chez les Carnivores (fig. 366, comp. A et B).

Cette partie post-cæcale, c’est-à-dire le gros intestin, se divise en deux régions naturelles à cause d’un coude qu’elle forme, coude que Toldt considère comme la courbure splénique du côlon, et qui, selon lui, devrait ainsi séparer les côlons ascendant et transverse d’une part du côlon descendant et du rectum d’autre part. Pour Klaatsch, ce coude correspond au contraire à la limite du côlon ascendant et du reste de l’intestin, où la différenciation en côlon transverse et côlon descendant ne s'est pas faite encore. C’est chez des embryons de 4,8 et de 5 centim. que la soudure du côlon ascendant et de son méso au méso duodénum devient complète. Le côlon recouvre de plus en plus complètement l'intestin grêle, et vient s’appliquer contre la face gauche du méso-

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

If — 50

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

duodénum, jusqu'à ce qu'il ne reste plus entre les deux intestins qu’une étroite bande de mésentère formant un ligament côlicoduodénal semblable à celui qui existe chez les Rongeurs.

Ce fusionnement du mésocôlon et du mésoduodénum n’est que le début d’une soudure plus étendue, qui se propage vers la gauche et qui fixe le mésocôlon au grand épiploon. Dans la région du futur côlon transverse, le mésocôlon et le grand épiploon

Fig. 367. — Schémas des dispositions des mésentères chez un embryon humain de 3 centim. de long, et chez le Chat adulte, pour montrer leur similitude (d’après Klaatsch).

A. Embryon humain . — B . Chat. — e, estomac. — d, duodénum. — j, jéjunum. — i, iléon. — c% cæcum. — co, côlon (particulièrement côlon ascendant). — co\ côlons descendant et transverse non encore distincts. — r, rectum. — omb, bord de l’ometitum ou grand épiploon. — oml, limite de l’omentum. — md, mésoduodénum. — Irsp, ligament recto-splénique. — rx, racine du mésentère. — lcd, ligament cavo-duodénal. — Ird, ligament recto-duodénal. — rrd, recessus recto-duodénal.

demeurent distincts et limitent entre eux une fosse gastro-colique qui s’étend vers la gauche jusqu’au ligament côlico-splénique par lequel la rate et l’épiploon gastro-splénique sont soudés au côlon, et vers la droitejusqu’à l’endroit où le mésocôlon est attaché au mésogastre et au mésoduodénum. La racine du mésentère s’est tournée différemment; elle regarde à présent à gauche, comme chez les Mammifères. Par l’ensemble de ses caractères, cette période du développement du mésentère humain correspond à l’état persis-

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN CHEZ l’eMBRYON HUMAIN 787

tant du mésentère chez certains Singes inférieurs, Cebus , par exemple (fig. 368).

Dans une deuxième période (embr. de 8 à 20 centim.), le duodénum, par l’accroissement de sa partie terminale, prend une forme annulaire, la courbure sigmoïde du côlon se forme, la courbure gastro-hépatique du côlon, séparatrice des portions ascendante et transverse, s’accentue, le côlon transverse s’individualise et des

Fig. 368. — Schémas des dispositions des mésentères chez un embryon humain de 5 centim. de long et chez Cebus hypoleucos, pour montrer leur ressemblance (d’àprès Klaatsch).

A. Embryon humain. — B. Cebus. — e, estomac. — d, duodénum. — j, jéjunum. — i, iléon. — c, cæcum. — coa, côlon ascendant. — cot, côlon transverse. — cod, côlon descendant. — cos, côlon sigmoïde. — r, rectum . — re, rein. — omb, bord de l’omentum ou grand épiploon. — oml, limite de l’omentum. md, mésoduodénum. — fgc, fosse gastro-côlique. — Irsp, ligament recto-splénique. — Ipl, ligament pleuro-côlique. — fh, courbure hépatique du côlon. — fs, courbure splénique du côlon. — Ird, ligament recto-duodénal. — rrd, recessus recto-duodénal.

flexuosités s’y développent. La fosse gastro-côlique disparaît, comme déjà Lookwood Y a montré, par la fusion complète du mésogastre et du mésocôlon; vers la gauche, la soudure du mésocôlon au mésogastre se fait, grâce à la pénétration de la courbure splénique du côlon dans le ligament recto-splénique, jusqu’à ce que la rate et le côlon se rapprochent et que le côlon atteigne

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

l’épiploon gastro-splénique. Le côlon ascendant vient de même s’enfoncer dans le ligament hépato-cavo-duodénal, de telle sorte que la pointe inférieure de ce ligament, qui au stade précédent partait encore du coude inférieur, unit maintenant le cæcum à la veine cave inférieure en formant le pli subcæcal (1).

En résumé, tout dans le développement des mésentères chez l’embryon humain montre qu’il s’agit de processus héréditaires, parce qu’à chaque stade du développement ontogénétique, on peut trouver un correspondant exact dans la série phylogénétique, parmi les diverses formes de Mammifères adultes (voir fig. 366-367). Tandis que Toldt, Treitz, Endres invoquent des influences mécaniques, rapports d’accroissement, économie d’espace, etc., entrant en jeu lors de chaque développement individuel, Ivlaatsch place au premier rang des facteurs du développement mésentérique l’hérédité et la tendance à reproduire les dispositions anatomiques antérieurement acquises dans l’évolution phylogénétique.

IL — Anomalies de développement de l’intestin digestif et de son mésentère. — Latïib analyse 185 cas de diverticule de Meckel, au point de vue de la situation de ce diverticule par rapport à l’intestin ; il le trouve dans 21 p. 100 des cas à moins d’un pied au-dessus de la valvule iléo-cæcale, dans 10 p. 100 des cas à 2 ou 3 pieds au dessus ; 14 fois le diverticule était inséré sur le jéjunum et 7 fois sur le duodénum. Le pourcentage du diverticule est, d’après Lamb, évalué différemment par les auteurs. Albers estime que le diverticule est très rare (1 p. 1000) ; Osler porte à 2 p. 100 et Rolliston à 3,37 p. 100 son degré de fréquence ; Kelynack l’a trouvé 4 fois sur 298 cas examinés. La longueur moyenne du diverticule est de 2 pouces. Le cordon fibreux attaché à l’extrémité du diverticule existe dans 12 p. 100 des cas ; par son autre extrémité, ce cordon était toujours inséré, le plus souvent à l’ombilic, ou au mésentère, plus rarement à l’intestin.

Les recessus péritonéaux relèvent, d’après Toldt, de deux causes bien différentes. Les uns sont dus à des interruptions dans les processus de soudure qui se font entre mésentères et intestins ; tel le recessus intersigmoïde, les recessus subcæcaux et paracôliques. Les autres sont le résultat de plissements péritonéaux, comme le recessus cæcai, la poche de Landzert, les fosses vésico-ombilicales, le recessus recto-duodénal décrit par Klaatsch et surtout le recessus duodéno-jéjunal.

(1) Comme Toldt le fait remarquer avec raison, il est difficile de se rendre compte de ces processus par lesquels un intestin pénètre dans un mésentère étranger.

DÉVELOPPEMENT DU PANCREAS

Symington, ayant examiné le mésocôlon descendant au point de vue de sa disparition, a constaté, chez des fœtus humains du 5e au 9e mois, que le mésentère disparaît et que le côlon descendant se fixe, d’abord au niveau du rein, puis plus bas vers la crête iliaque, comme Toldt l’avait du reste indiqué.

III. — Développement du foie, du pancréas et de là rate. — A. — Pancréas. — Depuis trois ans, le développement du pancréas a été un des sujets de prédilection des embryologistes. La plupart des travaux qui se sont produits sur cette question ont abouti à confirmer pour toutes les classes de Vertébrés les résultats, obtenus tout d’abord par Gôtte et retrouvés plus tard par Gôppert et par Stoss, qui sont consignés dans cet ouvrage. Ces résultats ont été synthétisés par Laguesse, auquel nous emprunterons le plus essentiel de notre description.

a) Type habituel de développement du pancréas. — On connaît depuis très longtemps que lé pancréas se développe essentiellement aux dépens d’un diverticule dorsal de la région duodénale de l’intestin, situé à peu près en face de celui qui donne naissance au foie (voy. p. 281). Ce diverticule se sépare de l’intestin, à peu près comme le fait le bourgeon trachéo-pulmonaire, par un étranglement marchant d’avant en arrière. Ce processus est général chez les Vertébrés, et Laguesse récemment l’a retrouvé chez les Sélaciens, où il n’avait été qu’incomplètement décrit auparavant par Balfour.

On croyait, avant quelques années, que toute la glande a pour point de départ exclusif ce bourgeon dorsal pancréatique. Quelques auteurs cependant (Goette et Duval chez le Poulet, Phisalix et Zimmermann chez l’Homme) avaient signalé en outre l’existence d’un second bourgeon, qu’ils avaient appelé soit pancréas droit, soit pancréas accessoire.

Goette en 187d, chez le Bombinator igneus , trouva trois ébauches pancréatiques: Lune, dorsale, anciennement connue; deux ventrales, dont la découverte lui appartient.

Goeppert retrouva chez plusieurs Amphibiens anoures et urodèles ce mode de développement, et chercha à expliquer par là toutes les variétés que l’on trouve dans cette classe quant à la disposition des canaux excréteurs. Il montra que les trois ébauches

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

fournissent chacune du tissu glandulaire et un canal. A un moment donné, il existe donc chez la larve trois glandes et trois conduits ; puis les glandes se fusionnent en une masse glandulaire unique pourvue de trois canaux excréteurs. Le canal dorsal (homologue du canal de Santorini de l’Homme) persiste chez les Urodèles et peut être même double ou multiple, si la portion simple du canal est absorbée peu à peu par le duodénum, de telle sorte que ses branches de ramification secondaires et même tertiaires arrivent à s’ouvrir peu à peu isolément dans l’intestin; au contraire, chez

Fig. 369. — Développement du pancréas chez V embryon de Lacerta agilis, d'après des reconstructions de

coupes (d’après Janosik).

A, stade le plus jeune. — pd, pancréas dorsal ou principal. — pp, pancréas proximal. — p, pancréas distal. — h, foie. — ch, canal cholédoque. — ■ dh, canal hépatique. — vb, vésicule biliaire.

les Anoures, il s’atrophie. Quant aux conduits ventraux, ils se réunissentgénéralement l’un à l’autre ou au canal cholédoque, pour s’ouvrir finalement soit dans l’intestin directement, soit dans ce canal.

Les trois ébauches pancréatiques des Amphibiensont été retrouvées par beaucoup d’auteurs dans tous les groupes de Vertébrés, savoir: par Stoss chez le Mouton, par Félix chez l’Homme, par Félix et Saint-Remy chez le Poulet, par Saint-Remy chez les serpents, par Kupffer chez l’Esturgeon, par Laguesse, Slôhr et