LES DIVERSES REGIONS DU TUBE DIGESTIF
ou tout au moins une partie de ce dernier. Et de fait, ainsi qu’il a été exposé ci-dessus au chapitre Ier et avec détails dans le tome Ier de cet ouvrage, on doit admettre que l’anus est une portion du blastopore demeurée perméable lors de l’occlusion de celui-ci, et que chez les Vertébrés supérieurs où le blastopore est représenté par une formation pleine, la ligne primitive, l’anus est une partie de cette dernière perforée secondairement.
On peut considérer les régions buccale et anale du tube digestif comme représentant les segments antérieur et postérieur de l’intestin et les désigner respectivement sous les noms d 'intestin buccal et d 'intestin anal (Kôlliker).
Quant au tube digestif proprement dit (intestin moyen de Kôlliker), l’étude de son développement comporte des divisions que nous devons autant que possible calquer sur des divisions naturelles de ce tube luimême. Elles doivent donc être conformes à la fois aux données de l’embryologie, de l’anatomie comparée, et de l’anatomie des Vertébrés, se réaliser par conséquent dans le développement ontogénétique des Vertébrés, en même temps que se retrouver dans leur évolution phylogénétique et par suite dans les groupes plus inférieurs de la série, et enfin se conserver dans l’état adulte du Vertébré supérieur et de l’Homme en particulier. Il est malheureusement assez difficile de faire coïncider des divisions qui ne sont pas de même ordre et dont chacune répond à des exigences spéciales.
Embryologiquement, abstraction faite des régions de la bouche et de Tanus, des intestins buccal et anal, on peut distinguer temporairement dans le tube digestif une partie antérieure, tubuleuse, l’intestin antérieur, une partie postérieure également tubuleuse, l’intestin postérieur, et une portion moyenne encore à l’état de gouttière. La gouttière intestinale diminue de plus en plus de longueur, se transformant en un tube : d’avant en arrière, pour accroître l’intestin antérieur ; d’arrière en avant, pour allonger l’intestin postérieur. Il n’en reste bientôt plus qu’une région très limitée, le conduit vitellin, par lequel les intestins antérieur et postérieur communiquent avec la cavité vitelline. Chez l’adulte, la situation du conduit vitellin correspond à un point de l’intestin grêle, placé un peu au-dessus de la terminaison de ce dernier. Toute l’étendue du tube digestif située au-devant du conduit vitellin dérive de l’intestin antérieur ; tout ce qui est situé plus loin que lui appartient à l’intestin postérieur. Voilà une première division de l’intestin, ayant pour base le développement même de cet organe, mais qui ne nous serait d’aucun secours ; car loin de correspondre à quelqu’un des segments digestifs de l’état adulte, elle chevauche sur ces segments eux-mêmes.
Remak a distingué un intestin céphalique, un intestin moyen, un intestin
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postérieur. Cette distinction du tube digestif en trois segments est toute embryologique et repose sur les rapports primitifs de ces trois segments avec les deux portes intestinales antérieure et postérieure. Il a divisé l'intestin céphalique lui-même en intestin pharyngien et intestin antérieur, le premier répondant à la région pharyngienne de l’adulte, le second à l’œsophage, à l’estomac et au duodénum.
Kôlliker partage son intestin moyen, c’est-à-dire le tube digestif proprement dit, en intestin antérieur ou proenteron (pharynx et œsophage), en intestin moyen au sens restreint du mot ou mésenteron (estomac, intes tin grêle et gros intestin), et en intestin terminal ou métenteron (rectum). Cette division a pour base la constitution anatomique, la destinée et les rapports différents des divers segments intestinaux ainsi établis.
S’inspirant des faits apportés à la fois par l’embryologie et par l’anatomie comparée, Balfour, après avoir écarté les régions buccale et anale, le stomodaeum et le proctodaeum en d’autres termes, divise l’intestin en un segment respiratoire s’étendant jusqu’à l’estomac inclusivement, un segment intestinal et cloacal, comprenant le reste du tube digestif, et un segment post-anal qui n’est pas représenté dans le tractus digestif du Vertébré supérieur adulte. En prolongeant jusqu’à la naissance du duodénum l’intestin respiratoire du Vertébré, Balfour, à l’exemple de Gegenbaur, s’appuie sur les données de la phylogénie qui, d’une part, nous montre chez les représentants actuels des premiers Vertébrés, chez l’Amphioxus, chez les Tuniciers, la chambre respiratoire ou branchiale s’étendant jusqu’à l’origine du cæcum qui passe pour représenter le foie, par conséquent comprenant encore une région intestinale qui correspond à notre estomac, et qui d’autre part nous fait voir que le nerf vague ou pneumogastrique, qui anime l’estomac, est dans la série des Vertébrés un nerf respiratoire (1).
Les divisions introduites par l’anatomie comparée dans le tube digestif des Vertébrés reproduisent celles qui sont admises pour celui des Invertébrés. Elles correspondent assez bien à celles que l’embryologie a établies. On trouve le plus souvent dans les ouvrages d’anatomie comparée le tube digestif partagé en intestin antérieur appelé aussi buccal (bouche, pharynx, œsophage, estomac), intestin moyen (intestin grêle), intestin postérieur, terminal ou rectal (gros intestin) (Gegenbaur, Wiedersheim, Claus).
Après avoir examiné le mode de formation de la bouche et de l’anus, nous étudierons dans un deuxième chapitre le développe-
(1) Pour ce qui est du premier fait, il y aurait cependant, d’après les zoologistes qui se sont spécialement occupés de l’anatomie de l’Amphioxus (Rolph, par exemple), une région intestinale de courte étendue et diminuée de calibre entre l’extrémité postérieure de la chambre branchiale, et le point où naît le cæcum que l’on regarde comme le foie. Cette région pourrait correspondre au futur estomac.
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ment et les transformations de la région antérieure de l’intestin, l’intestin céphalique ou antérieur. Cette région intestinale, qui a la forme d’un tube complet, ne tarde pas à entrer en communication avec l’extérieur par les fentes qu’on appelle les fentes branchiales, et qui sont en rapport chez les Vertébrés inférieurs avec la respiration aquatique, au lieu que chez les Vertébrés supérieurs elles se transforment en organes adaptés à d’autres fonctions. Chez les Vertébrés supérieurs, les fentes branchiales, destituées de toute fonction respiratoire, sont alors remplacées physiologiquement par un organe, le tube pulmonaire, qui dérive lui aussi de l’intestin antérieur dont il est un diverticule. On comprend que l’on puisse donner le nom d’intestin respiratoire à cette région intestinale qui fournit les branchies et le poumon, organes delà respiration. L’intestin respiratoire ainsi entendu correspond à peu près chez l’adulte au pharyngo- œsophage.
Comme maintenant chez l’adulte les limites de la région buccale et du pharyngo-œsophage ne sont pas nettement définies, il convient de joindre la région buccale au pharyngo-œsophage pour en faire l’intestin bucco-pharyngo-œsophagien ou intestin respiratoire (1). L’intestin respiratoire équivaut à la portion sus-diaphragmatique du tube digestif de l’anatomie descriptive des Vertébrés supérieurs et de l’Homme.
Du chapitre consacré à l’histoire de l’évolution de l’intestin respiratoire nous distrairons l’étude du développement de ces productions qui garnissent la partie antérieure de l’intestin buccopharyngo-œsophagien, et qu’on appelle les dents ; l’appareil dentaire mérite en effet, tant par son importance que par son caractère très spécial, une place à part dans un chapitre distinct.
Nous aurons à examiner ensuite le développement de la longue région de l’intestin qui fait suite à la partie bucco-pharyngo-oesophagienne, c’est-à-dire le développement de la région stomaco-
(1) On a vu plus haut comment, au point de vue de la pure phylogénie, on peut être amené à faire rentrer, à l’exemple de Balfour, l’estomac lui-même dans le segment respiratoire de l’intestin. On pourrait même reculer beaucoup plus encore la limite postérieure de l’intestin respiratoire, en se fondant sur ce que vraisemblablement la plus grande étendue du tube digestif chez les ancêtres des Vertébrés communiquait avec l’extérieur par des fentes branchiales et possédait des fonctions respiratoires.
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intestinale, que l’on peut opposer à la précédente, qualifiée d’intestin respiratoire, en l’appelant intestin digestif, et qui est représentée par la partie sous-diaphragmatique du tube digestif de l’anatomie descriptive. Nous trouverons là des processus importants et variés, consistant dans des pelotonnements du tube digestif desquels résultent les anses intestinales, dans des dilatations locales de ce tube telles que la dilatation stomacale, dans des évaginations desquelles dérivent des glandes comme le foie et le pancréas. Enfin, comme le tube digestif n’est pas libre dans la cavité du cœlome ou cavité péritonéale, mais qu’il est relié à la paroi dorsale et même à la paroi ventrale du corps par une bande dorsale et en certains points par une bande ventrale de tissu mésenchymateux ou conjonctif, tapissées par l’épithélium du cœlome et constituant de véritables ligaments intestinaux, bref par les mésentères dorsal et ventral, nous aurons à étudier, concurremment avec les changements de forme et les variations de longueur du tube stomaco-intestinal, les déplacements subis par ses ligaments, c’est-à-dire par les mésentères. C’est néanmoins dans un chapitre spécial que sera traitée l’évolution du cœlome dans son ensemble.
