CHAPITRE PREMIER

Développement de la bouche et de l’anus. Le stomodaeum et le proctodaeum.

§ 1 . — Généralités sur le développement de la bouche et de Tanus. — Chez tous les Vertébrés, l’épiderme, à la face inférieure de l’extrémité céphalique et à la face inférieure de l’extrémité postérieure de l’embryon, se déprime en une fossette plus ou moins profonde, la fossette buccale ou stomodaeum (fig. 42, g), et la fossette anale ou proctodaeum, et va au-devant de l’extrémité borgne de l’intestin céphalique (ph) et de l’intestin postérieur. Par suite de la disparition du tissu intermédiaire dans le fond de la fossette buccale et de la fossette anale, l’épiderme et le revêtement entodermique de l’intestin s’accolent d’une façon immédiate et se confondent en une membrane que l’on a respectivement appelée membrane pharyngienne (fig. 42, mp) et membrane anale ou cloacale. Par suite de la déchirure de la membrane pharyngienne et de la membrane anale, la communication de l’intestin céphalique et de l’intestin supérieur avec l’extérieur se trouve établie ; les orifices buccal et anal sont constitués (4e jour de l’incubation chez le Poulet, Lapins du 10e et du 11e jours, embryon humain de 12 jours environ).

Tel est l’ancien schéma du développement de la bouche et de l’anus, reproduit dans les traités de Kolliker, Balfour, et de O. Hertwig (lro et 2° éditions). On peut, avec O. Hertwig y ajouter la remarque suivante : Tandis que la bouche se forme tout à fait à l’origine de la cavité de l’intestin céphalique, la formation

DÉVELOPPEMENT DE LA BOUCHE ET DE L'ANUS

de l’anus ne se fait pas à l’extrémité la plus reculée de l’intestin postérieur, mais à une certaine distance au-devant de cette extrémité, si bien qu’il reste en arrière de l’orifice anal une région de

Fig. 42. — Coupe longitudinale d’un embryon de Lapin du 9e jour pour montrer la fossette buccale et

la membrane pharyngienne.

tn , tube nerveux. — ph, pharynx (intestin céphalique). — ip, intestin postérieur. — im, intestin moyen. — g, fossette buccale ou stomodaeum. — mp, membrane pharyngienne. — ps, poche de Seessel. — c, cœur. — l, diverticule hépatique.

l’intestin dont il a déjà été question dans le tome Ier de cet ouvrage et au chapitre 1er du tome II6.

L’ancien schéma ne saurait être conservé, au moins pour ce qui concerne les Mammifères, chez lesquels les choses se passent tout autrement d’après des recherches récentes.

Carius a montré, et Strahl et Iveibel ont confirmé sa découverte, que la membrane pharyngienne, qui ferme l’intestin antérieur et dont la perforation donnera lieu à l’orifice buccal, est une

DÉVELOPPEMENT GENERAL DE LA BOUCHE ET DE L’ANUS 73

formation très précoce, d'emblée didermique, c’est-à-dire constituée seulement par l’ectoderme et l’entoderme adossés sans interposition de mésoderme. On a vu d’autre part (tome Ior, p. 275 et 343), et nous pouvons le rappeler brièvement ici, que la membrane anale, d’après Gasser, Strahl, Bonnet, Keibel, etc., est une région dès l'origine didermique de la ligne primitive et plus particulièrement de la partie postérieure de cette dernière

Fig. 43. — Coupes longitudinales et médianes de deux embryons de Mammifère en deux stades différents , faisant voir le mode de formation des membranes pharyngienne et anale, des intestins praeoral et postanal, du stomodaeum et du proctodaeum (figures schématiques).

A est ,1e stade le plus jeune, B le plus avancé. — mp, membrane pharyngienne. — ma, membrane anale. -- gi, gouttière intestinale. — st, stomodaeum. — pr, proctodaeum. — ipo, intestin praeoral. — ipa, intestin postanal. — adia, adip, aditus intestinal antérieur et intestinal postérieur. Les flèches indiquent le sens du reploiement du tube intestinal.

(fig. 43, A, mp , ma). Que maintenant l’extrémité céphalique et l'extrémité caudale de l’embryon s'épaississent et qu’en même temps elles s’infléchissent du côté ventral, l’une pour constituer la tête, l’autre pour former la queue de l'embryon (comp. fig. 43, A et B), alors les membranes pharyngienne et anale se trouveront reportées à la face ventrale de l’intestin (. Bmp , ma), au fond de deux fossettes ectodermiques qui seront respectivement le stomodaeum (st) et le proctodaeum (pr), surplombées par la tête et la queue. En même temps les extrémités antérieure et postérieure de la gouttière intestinale (gi) seront repliées en un tube complet, début de l’intestin antérieur et de l’intestin postérieur (fornix et bursa de His). En même temps enfin les extrémités antérieure et

DÉVELOPPEMENT DE LA BOUCHE ET DE l’aNUS

postérieure de l’iutestin ne correspondent plus actuellement à la membrane pharyngienne et à la membrane anale, mais sont des points de l’intestin situés primitivement en arrière de la première et en avant de la seconde, et qui, par suite de l’inflexion de la première en arrière, de la seconde en avant, lui sont devenus respectivement antérieur et postérieur, et représentent, la bouche et l’anus une fois formés par la perforation des membranes pharyngienne et anale, des régions préorale et postanale du tube digestif (comp. fig. 43, A et B).

Il nous faut maintenant préciser les phénomènes que nous venons d’esquisser.

§ 2. — Formation de la bouche et du stomodaeum. La cavité buccale primitive et la cavité buccale secondaire.

— A .La membrane pharyngienne. Ses rapports. — - On a vu que

le lieu où se fera l’orifice buccal est marqué par une membrane, dite membrane pharyngienne, dont Carius, Strahl et Keibel ont montré l’existence très précoce dans le blastoderme. Keibel, décrivant la situation et les rapports de cette membrane, fait voir (fig. 44) que la membrane pharyngienne (mp) est une région didermique du blastoderme, formée par l’ectoderme qui précède immédiatement l’extrémité antérieure de la gouttière nerveuse (n) et par l’entoderme qui est situé juste au-devant de l’extrémité antérieure de la corde dorsale (ch). En avant de la membrane pharyngienne on retrouve du mésoderme (1, m), qui en se fissurant donnera naissance à la cavité péricardique (II, cp) ; au-devant de ce mésoderme il existe de nouveau une zone didermique, qui n’est autre que la zone proamniotique ou amésodermique, de laquelle dérive le proamnios.

Par suite de l’inflexion ventrale de l’extrémité céphalique de l’embryon, et par suite aussi du grand développement du cerveau antérieur, il arrive tout naturellement que la membrane pharyngienne se trouve reportée sous l’extrémité céphalique de l’embryon (fig. 44), c’est-à-dire en la situation occupée plus tard par l’orifice buccal. La perforation de la membrane pharyngienne donne lieu ensuite à l’ouverture buccale, de la même façon qu’on le décrivait autrefois.

LA MEMBRANE PHARYNGIENNE

Les restes de la membrane pharyngienne déchirée vers son centre persistent tout autour de l’orifice buccal, et portent le nom de

Fig. 44. — Coupes longitudinales et médianes de l’ébauche embryonnaire d’ embryons de Cobaye d’âge différent., pour montrer les rapports de la membrane pharyngienne, de la plaque et de la gouttière nerveuses, et de la corde dorsale (d’après Keibel, un peu modifiées). lest le stade le plus jeune, IY appartient h l’embryon le plus âgé.

n, plaque ou gouttière nerveuse. — ch, corde dorsale. — cch, canal cordai. — mp, membrane pharyngienne. — m, mésoderme. — cp, cavité péricardique. — c, cœur. — en, entoderme. — ic, intestin céphalique.

voile du palais primitif , ou brièvement voile. Sur une coupe longitudinale antéro-postérieure de l’embryon, ils seprésentent comme des lambeaux (fig. 45, A, mp , mp) appendus à la face inférieure de la tête et à la face supérieure du maxillaire inférieur. Ces lambeaux finissent, assez lentement d’ailleurs, par disparaître complètement (fig. 46, B). Ce n’est que chez quelques Vertébrés, les Cyclostomes par exemple, que le voile persiste comme un bourrelet de la paroi de l’espace bucco-pharyngien, et marque ainsi la limite du stomodaeum et de l’intestin céphalique.

Avant quela membrane pharyngienne soit perforée, on voit l’ectoderme qui constitue la voûte du stomodaeum se déprimer à la face inférieure de la tête en un diverticule dont la profondeur s’accroît rapidement (prh, fig. 45). Ce diverticule, dont nous étudierons plus tard la destinée (qui est en un mot de prendre part à

DÉVELOPPEMENT DE LA BOUCHE ET DE L’ANUS

la constitution de l’organe appelé hypophyse), se nomme la poche hypophysaire ou poche de Rathke. Il est séparé de l’extrémité antérieure de l’intestin céphalique» appelée poche de Seessel ( ps , fig. 45),

Fig. 45. — Coupes longitudinales et médianes d'embryons sie Lapin, pour montrer la déchirure et la disparition totale de la membrane pharyngienne.

A. Embryon de 10 jours et 15 heures (la membrane est déchirée}. — B. Embryon de 11 jours et 4 heures (la membrane a disparu). — In, tube nerveux. — ph, intestin pharyngien ou antérieur. — ps, poche de Seessel. — prh, poche de Rathke ou diverticule hypophysaire du stomodaeum. — mp , mp, débris de la membrane pharyngienne ou voile du palais primitif. — mx, maxillaire inférieur. — th, ébauche de la glande thyroïde. — c, cœur. — ao, aorte, — u, ba, ba, at, chambre du cœur, bulbe aortique et atrium. — vom, veine omphalo-mésentérique.

par la membrane pharyngienne et plus tard par le voile qui en est le vestige.

Les rapports de la poche hypophysaire avec les organes voisins et en particulier avec la corde dorsale sont assez importants à connaître pour que nous les précisions ici.

Après ce que nous avons dit et figuré pour la membrane pharyngienne, montrant que d’emblée cette membrane existe avec la structure didermique, et qu’elle représente une région médiane du blastoderme, il va de soi que la corde dorsale ou bien s’arrête derrière cette région, ou bien la franchit en s’engageant dans son