MODE DE FORMATION ET SIGNIFICATION DE LA POGHE HYPOPHYSAIRE

l’attribuer à une invagination réelle, active, de l’ectoderme de la région, en voie d’abondante prolifération. On peut aussi penser qu’elle n’est autre qu’une partie de la fossette buccale transformée mécaniquement et rétrécie d’une façon quelconque en un cæcum. C’est ainsi què Mihalkovics a cru pouvoir expliquer la formation du diverticule hypophysaire en admettant que le lambeau supérieur de la membrane pharyngienne déchirée se relève au-dessous de la base du cerveau, de manière à délimiter par en dessous une région de la fossette buccale qui figure ainsi un cul-de-sac. C’est ainsi encore que d’une façon beaucoup plus vraisemblable on peut admettre que le cerveau en s’infléchissant et s’abaissant sur la fossette buccale en rétrécit la région postéro-dorsale et en fait de la sorte une annexe diverticulaire de laportion principale ; il se passerait ainsi quelque chose de comparable à la formation de la dépression sous-caudale, la poche hypophysaire figurant une dépression sous-céphalique de la surface épidermique.

L’hypothèse s’est donnée libre carrière dans l’interprétation du diverticule hypophysaire. D’une manière générale, disons que Ton a considéré ce diverticule comme un reste ancestral d’un organe plus important disparu.

En particulier, on en a fait le rudiment d’un cæcum qui chez les ancêtres des Vertébrés pouvait être invaginé et évaginé, rappelant ainsi la trompe des Némertes (Hubrecht, Sasse) ; on l’a regardé aussi comme l’entrée d’un passage buccal qui d’autre part aboutissait en plein cerveau à la face dorsale du corps, et qui existait avant que la bouche actuelle soit apparue (Owen, Dohrn, Beard); on en a fait une branchie rudimentaire (Dohrn) ; on a voulu y voir (Balfour) un organe sensoriel, ou une glande dépendant delà fossette buccale, et on l’a homologué à un organe particulier, à un sac cilié qui existe chez les Tuniciers et y présente les mêmes rapports, etc., etc.

Pour le développement ultérieur de la poche hypophysaire, nous renvoyons à l’article Hypophyse qui sera traité avec le système nerveux.

G. Fossette buccale primitive et cavité buccale définitive. — Dès que toute trace de la membrane pharyngienne a disparu (fig. 45, B), il devient impossible de délimiter la fossette buccale ou stomodaeum de l’intestin antérieur ou pharynx. En tout cas, chez l’adulte, la cavité buccale ne représente nullement la fossette buccale agrandie, non plus que le pharynx ne correspond à l’extrémité antérieure de l’intestin céphalique. Tel organe en effet dont l’origine est ectodermique, et qui appartient à la fossette buccale, est décrit en anatomie comme faisant partie du pharynx, et inverse-

DÉVELOPPEMENT DE LA BOUCHE ET DE L’ANUS

ment. Ce n’est que chez certains Vertébrés inférieurs, les Cyclostomes par exemple, que le voile persiste comme un bourrelet de la paroi de l’espace céphalo-pharyngien, et marque ainsi la limite du stomodaeum et de l’intestin céphalique (1).

De même, l’orifice buccal définitif est autre chose que l’ouverture buccale primitive. Celle-ci, limitée par les débris de la membrane pharyngienne, est incorporée à la cavité du pharynx. Sa limite supérieure en effet recule de plus en plus en arrière, à mesure que la cavité buccale devient plus profonde par suite de

l’inflexion plus prononcée de la tête; son bord inférieur seul demeure fixe, représenté par le maxillaire inférieur (fig. 47).

Chez certains Vertébrés inférieurs (Cyciostomes, larves d’Amphibiens) la forme de l’orifice du stomodaeum est celle d’une fente disposée en ventouse. Mais chez les Vertébrés supérieurs (Gnathostomes), nous trouvons, à la place de la forme précédente ou bouche suceuse, une bouche masticatrice, qui diffère de l’autre par la présence au pourtour de l’orifice buccal de saillies dues à la proéminence des mâchoires. Ces saillies, au nombre de deux de chaque côté, correspondant aux futures mâchoires supérieure et inférieure, sont les bourgeons maxillaires supérieurs et les bourgeons maxillaires inférieurs; entre le bourgeon maxillaire supérieur et l’inférieur se trouve une incisure, qui est l’angle buccal primitif, et qui sera aussi l’angle buccal de l’adulte. L’orifice buccal a dès lors une forme quadrangulaire. La configuration de l’ouverture de la bouche est bientôt encore modifiée par l’apparition et la rapide croissance d’une saillie impaire et médiane

FlG. 47. — Coupe antéro-postérieure schématique de l’extrémité céphalique de l’embryon, montrant le déplacement de l’orifice buccal.

op, plan passant par l’orifice buccal primitif, c’est-ii-dire par les insertions supérieure et inférieure de la membrane pharyngienne. — od, plan passant par l’orifice buccal définitif. — bp h, espace buccopharyngien, dont fait partie l’orifice buccal primitif et que limite en avant l’orifice buccal définitif.

(1) La persistance anormale, chez les Vertébrés supérieurs et en particulier chez les Mammifères, de la cloison qui sépare la fosse buccale du pharynx produit naturellement T imperforation buccale, disposition tératologique dont il sera question plus loin.