FORMATION DE L’ANUS

en bas, il arrive qu’il se fait au-dessous de la queue et au-dessus du bourgeon allantoïdien une dépression de plus en plus profonde de la surface du corps embryonnaire, la « dépression sous-caudale » de Duval (fig. 50, III et IV, sc) tapissée par l’ectoderme, et au fond de laquelle se trouve la membrane cloacale ou anale. (La figure 51 (qui fait suite à la figure 43) montre ces rapports d'une façon schématique.)

On voit encore, à l'inspection des figures 51 et 52, que l’intestin postérieur, l’intestin post-anal ou caudal et le diverticule allantoïdien débouchent en commun dans une sorte de carrefour, le cloaque (fig. 51, cl), qui est séparé de l’extérieur par la mem-

msa

Fia. 51. — Coupes longitudinales schématiques de l’extrémité postérieure d’un embryon de Lapin (pour faire suite aux coupes A et B de la fig. 43).

En A : ip, intestin postérieur. — aidp, aditus posterior ad inteslinum. — Ip, Ip , ligne primitive. — c, région antérieure de la ligne primitive formant l’ébauche caudale. — ma, partie antérieure de la région postérieure de la ligne primitive, représentée par la membrane anale. — msa, partie postérieure de la région postérieure de la ligne primitive, ou 1 mésoderme allantoïdien. — cl, carrefour cloacal où débouchent l’intestin postérieur ip, l’intestin post-anal ipa, et le cæcum allantoïdien al, — sc, dépression sous-caudale de l’ectoderme, représentant le proctodaeum.

En B, qui est un stade plus avancé, les lettres ont la même valeur. La gouttière intestinale ip est fermée en un tube. Le diverticule allantoïdien al et le mésoderme allantoïdien msa se sont déplacés en avant.

brane anale ou cloacale (ma) et qui s’ouvrira au dehors quand cette membrane se sera perforée.

Rappelons ici l’ancien schéma de la formation de l’anus, dans lequel deux invaginations, l’une ecto- l’autre entodermique, appelées respectivement « cloaque interne » et « cloaque externe » ou proctodaeum, vont au devant l’une de l’autre et se mettent en

DÉVELOPPEMENT DE LA BOUCHE ET DE L’ANUS

communication, et voyons ce qui, d’après la description précédente, pourrait représenter ces invaginations.

Le cloaque peut figurer l’invagination entodermique ou cloaque interne, bien que toutefois on ne puisse considérer le cloaque comme dû à l’invagination de l’intestin. Quant à l’invagination ectodermique ou cloaque externe ou encore proctodaeum, il faut la chercher dans la dépression sous-caudale, ce qui n’est pas impossible, bien que cette dépression de par son mode de production ne soit nullement une invagination, et ce qui a l’avantage d’assimiler la dépression sous-caudale à la fossette buccale ou stomodaeum. Ou bien, ce qui est peu satisfaisant, il faut appeler proctodaeum et par conséquent comparer au stomodaeum une dépression cutanée dont la membrane anale ou cloacale occupe le fond, et qui d’après Gasser et Mihalkovics se produit chez le Poulet vers le 7° jour de l’incubation, grâce au soulèvement de bourrelets cutanés superficiels.

Chez un certain nombre de Vertébrés inférieurs, en particulier chez les Cyclostomes et les Amphibiens, la formation de l’anus se ferait beaucoup plus simplement, car cet orifice serait dû, d’après les observations d’un grand nombre d’auteurs, à la persistance totale ou partielle du blastopore (voy. le t. Ier de cet ouvrage, p. 257, où cette question a été exposée) (1).

Il nous faut à présent indiquer brièvement ce que deviennent les différentes formations, intestin post-anal, diverticule allantoïdien, cloaque, membrane cloacale ou anale, que nous avons trouvées sur les coupes des figures 51 et 52.

L’intestin post-anal, dont nous connaissonsla signification, paraît universellement répandu chez les Vertébrés, où il a été trouvé par un grand nombre d’auteurs (Kowalewsky, Balfour, His, Schwarz, Gœtte, Ostroumoff, Kolliker, Gasser, Braun, Bonnet, etc.). Chez tous les Vertébrés l’intestin post-anal, qui est quelquefois assez long, surtout chez les Poissons et les Amphibiens, s’atrophie dans la suite purement et simplement, ou bien est incorporé à la cavité cloacale.

(1) Depuis l’apparition du tome Ier de cet ouvrage, Kupffer [Arch.für mïkr.Anat. 1890) a défendu la même opinion pour le Petromyzon.