VALEUR MORPHOLOGIQUE DE LA THYROÏDE MEDIANE
se continue par son bord supérieur et sur la ligne médiane en une corne glandulaire, la « pyramide de Lalouette » (fig. 74, p L), que prolonge à son tour par en haut un tube membraneux qui passe derrière le corps de l’os hyoïde et qui se trouve sous la membrane thyro-hyoïdienne ; on peut appeler ce canal, canal thyroïdien (fig. 70, dth). Non seulement les deux bouts central et périphérique du canal thyréo-lingual primitif peuvent persister sous la forme de conduit lingual et de conduit thyroïdien, mais encore on peut trouver des restes des régions intermédiaires du conduit thyréo-lingual, par exemple autour de l’os hyoïde, sous forme d’îlots glandulaires impairs et médians que Verneuil, Gruber, Madelung, His, Zuckerkandl, Kadyi, Merten, Streckeisen et bien d’autres ont décrits ; on les appelle glandes thyroïdes accessoires ; ) et, d’après leur situation, on les distingue en glande suprahyoïde et préhyoïde (fig. 74, gpr ), auxquelles on pourrait ajouter une glande in frahyo ïde .
B. Valeur morphologique de la thyroïde médiane. — Chez les Tuniciers et chez l’Amphioxus, que l’on a considérés comme des ancêtres des Vertébrés, il existe, s’ouvrant sur la paroi de la cavité branchiale, un diverticule que l’on appelle « endostyle » ou « gouttière hypobranchiale ». Comme maintenant la glande thyroïde médiane des Vertébrés est également un cæcum ventral delà cavité branchiale, c’est-à-dire du pharynx, on a pu l’homologuer à la gouttière hypobranchiale des Tuniciers et de l’Amphioxus (W. Müller). Les Cyclostomes à l’état larvaire ou Ammocètes représenteraient un état intermédiaire, dans lequel la gouttière hypobranchiale est en partie fermée en un organe d’ailleurs assez compliqué, décrit par Ant. Schneider, qui remplit un rôle glandulaire, et qui consiste essentiellement en deux tubes latéraux s’ouvrant dans le pharynx par un orifice commun. Chez le Cyclostome adulte, cet organe est en voie de régression; il se sépare du pharynx et se transforme en amas vésiculeux tout comme nous le verrons pour les Vertébrés supérieurs.
E. van Beneden et Julin ont accepté cette opinion, en précisant les homologies: l’organe thyroïdien glandulaire de TAmmocète et par suite la thyroïde médiane du Cyclostome adulte et de tous les autres Vertébrés répondent à une partie seulement de la gouttière hypobranchiale. Si maintenant l’on cherche à identifier l’appareil thyroïdien glandulaire del’Ammocète et la thyroïde médiane du Cyclostome adulte et des autres Vertébrés, on se trouve en face de la difficulté suivante. Calberla a montré que, par son développement, l’appareil thyroïdien glandulaire de l’Ammocète dérive d’une étendue de paroi branchiale correspondant à quatre fentes. Julin, par l’é-
DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN RESPIRATOIRE
tude anatomique des nerfs et des vaisseaux destinés à ce même appareil, arrive à une conclusion semblable. Or nous savons que la thyroïde médiane des Vertébrés supérieurs est une évagination d'une région limitée du plancher pharyngien correspondant à peu près à la 2e fente. Il est cependant possible de rattacher l’organe glandulaire thyroïdien de l’Ammocète à la thyroïde des Vertébrés en lui comparant non plus seulement la thyroïde médiane, mais encore les thyroïdes latérales, qui sont, elles aussi, des diverticules situés plus ou moins en arrière issus de la paroi ventrale du pharynx. Ilis avait déjà fait remarquer, comme nous l’avons indiqué (p. 132), que l’ensemble des ébauches médiane et latérales de la thyroïde forme une sorte de gouttière pharyngienne demi-circulaire, dont le sommet répond à la thyroïde médiane et les extrémités aux thyroïdes latérales. Les ébauches médiane et latérales, en se réunissant pour constituer la thyroïde définitive, attesteraient en subissant une même destinée la communauté de leur origine.
Dohrn a émis sur la signification morphologique de la thyroïde médiane une opinion toute différente de celle de W. Müller. Il considère l’appareil glandulaire thyroïdien de l’Ammocète et par suite la glande thyroïde des Vertébrés comme l’homologue d’une paire de poches entodermiques branchiales appartenant à une fente disparue qui serait située entre l’arc hyoïdien et l’arc mandibulaire, et qui en cette situation serait l’homologue de la première fente branchiale (évent des Sélaciens, pseudo-branchie des Poissons osseux). Cette paire de poches entodermiques, Scott et Dohrn l’auraient trouvée à une époque reculée du développement de l’Ammocète. Elle disparaîtrait suivant Scott sans laisser de traces ; mais pour Dohrn elle donnerait naissance aux tubes de l’organe glandulaire de l’Ammocète, véritables « gouttières pseudo-branchiales »,etpar suite à la thyroïde des Vertébrés ; elle deviendrait ainsi un organe impair, de la même façon que nous avons vu Dohrn admettre, pour des organes impairs tels que la bouche et l’hypophyse, qu’ils dérivent de la fusion de deux branchies paires sur la ligne médiane. Dans ces conditions, les Cyclostomes, l’Amphioxus et les Tuniciers apparaissent à l’auteur comme des Vertébrés et particulièrement des Poissons dégénérés, les Cyclostomes étant le premier terme de cette dégénérescence.
C. Glande thyroïde définitive, a) Formation anatomique. — De l’union de l’ébauche thyroïdienne médiane, dont nous venons de suivre le développement, avec les ébauches latérales que nous avons appris à connaître plus haut (voy. p. 119), résulte la glande thyroïde définitive. A l’époque où va s’opérer cette union, l’ébauche médiane est formée de deux lobes réunis par un isthme ; chacun des deux lobes est dirigé en arrière et du côté dorsal. La thyroïde médiane figure alors un corps bilobé, transversalement