FORMATION DU LARYNX ET DE LA TRACHEE

à penser que l’on n’a examiné qu’un stade trop avancé déjà. En réalité, selon lui, l’appareil pulmonaire ne résulte pas d’un changement de forme d’un tube intestinal déjà constitué, mais il est contemporain du pharyngoœsophage, et de même que celui-ci représente une région dorsale de l’intestin antérieur, il en est une région ventrale. L’un et l’autre sont constitués avec leurs rapports et avec leur forme définitive esquissée dès que s'est faite l’occlusion de la gouttière intestinale primitive ; leurs rapports et leur forme sont le résultat du mode d’occlusion même de cette gouttière.

B. Formation du larynx et de la trachée. — Le larynx et la trachée résultent de rallongement intercalaire de la portion impaire de l’ébauche pulmonaire, ainsi que de la persistance de l’orifice par lequel cette ébauche s’ouvre dans le pharynx. A cet égard, le larynx et la trachée nous apparaissent comme des formations secondaires qui n’acquièrent leur état à peu près définitif qu’à une période relativement tardive du développement ontogénique. Il en est de même si l’on s’adresse à l’évolution phylogénique, qui sur ce point est copiée une fois de plus par le développement individuel. On sait, en effet, que les plus inférieurs des Vertébrés doués d’un appareil pulmonaire, les Dipnoï et les Ampbibiens, ne possèdent en général qu’un tube laryngo-trachéal très court.

Nous ne possédons guère sur le développement du larynx et de la trachée que les données de His.

Les bords de l’orifice pharyngien de l’ébauche pulmonaire se soulèvent en une saillie, que nous connaissons déjà et que nous avons nommée la furcula (vov. p. 114). La furcula est une saillie de la paroi antérieure du pharynx, de figure oblongue ou spatuliforme, élargie en haut, rétrécie en bas et s’élargissant de nouveau plus inférieurement pour se continuer avec les cristae terminales. Sur cette saillie est creusée une fissure, très peu accentuée en haut, beaucoup plus profonde et aussi plus large inférieurement où elle correspond à l’entrée de la cavité du larynx. La furcula ou plutôt la portion supérieure de cette saillie formera l’épiglotte ; ses parties latérales, situées de chaque côté de l’orifice laryngien, deviennent les replis ary-épiglottiques ; les cristae terminales , qui terminent la furcula inférieurement et de chaque côté, fourniront les cartilages aryténoïdes. Le 4e arc branchial deviendra

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN RESPIRATOIRE

Je cartilage thyroïde (Dubois, Ganghofner, His). Quant au cartilage cricoïde, il se forme au-dessous des cristae terminales aux dépens d’éléments qui paraissent étrangers à l’appareil branchial. Tels sont les faits que l’on a pu constater sur des embryons humains de 4 à 5 millim., et aussi sur des embryons de Mammifères d’un développement équivalent.

Chez des embryons humains de 7 millim., l'orifice du larynx est une fente allongée avec dilatation cruciale; la partie supérieure de la fente est toujours située au niveau du 4e arc branchial. Sur les coupes antéro-postérieures du pharynx et du larynx, la cavité de ce dernier a la forme d’une fente étroite, qui par en haut, du côté de l’épiglotte, se termine en cul-de-sac. La paroi antérieure du larynx répond à l’extrémité du bulbe de l’aorte, et les deux arcs aortiques les plus inférieurs embrassent les parois latérales du larynx. Au-dessous du larynx et du pharynx, les cavités delà trachée et de l’œsophage sont séparées par une cloison qui s’amincit par en haut.

Plus tard (embryon de 10 millim.), la base delà langue, en se développant en arrière, repousse l’épiglotte du côté de l’orifice laryngien. L’épiglotte se montre rattachée à la base de la langue parlesrepfts glosso-épiglottiques , le repli médian appartenant à la racine de la langue, les replis latéraux au bord postérieur de la 3e paire d’arcs pharyngiens. Le rapport précédemment décrit entre la paroi antérieure du larynx et le bulbe aortique a disparu par suite du mouvement de descente général que subit le bulbe et le cœur lui-même.

Le développement ultérieur de la trachée et du larynx a été peu suivi. Strazza a fait connaître que les muscles du larynx sont représentés au début par une ébauche musculaire commune, qui continue inférieurement la masse des muscles de la langue, et qui a la valeur d’un constricteur du larynx, pareil à celui que présentent les Vertébrés inférieurs.

G. Développement anatomique du poumon épithélial. — Les deux cæcums pulmonaires qui résultent de la bifurcation de l’ébauche impaire primitive sont le rudiment des bronches et du poumon.

On peut distinguer dans la formation de ces organes deux périodes: 1° Dans la première, chacun des cæcums pulmonaires

se ramifie et pousse des diverticules creux qui pénètrent dans la masse connective que nous avons appelée aile ou éminence pulmonaire; les dernières ramifications formées se dilatent à leur extrémité pour former des vésicules : en un mot, le développement du cæcum pulmonaire se fait à la manière d’une glande acineuse vraie. 2° A cette période s’en ajoute une autre, caractéristique du développement du poumon, et qui atteste l’adaptation de la glande acineuse pulmonaire primitive à la fonction respiratoire.

A partir du moment où sont bien constitués les deux cæcums pulmonaires, chacun d’eux consiste en un conduit basilaire ou pédicule rétréci, et en une portion terminale dilatée, le sac pulmonaire primaire. Les deux sacs pulmonaires sont asymétriques; le sac droit est plus vaste et s’étend plus loin en arrière que le gauche. Cette asymétrie se révélait de très bonne heure, déjà avant que les ébauches pulmonaires se fussent séparées l’une de l’autre, et de l'oesophage ; elle est en rapport évident avec la situation du cœur plutôt à gauche de la ligne médiane, qui laisse place plutôt à droite à l’ébauche pulmonaire.

Au début de la première période du développement pulmonaire, l’asymétrie continue de se manifester dans la formation des diverticules aux dépens des cæcums pulmonaires ; le cæcum droit ou plutôt son extrémité dilatée, c’est-à-dire le sac pulmonaire droit fournit en effet trois diverticules ; le sac pulmonaire gauche deux seulement (fig. 78). De la sorte se trouve établie dès le début cette importante différence qui existe chez l’Homme adulte entre le poumon droit et le poumon gauche, le poumon droit présentant trois lobes et le poumon gauche n’en offrant que deux. Chacun des cæcums pulmonaires avec les diverticules qui le terminent est dirigé en arrière, du côté dorsal de l’embryon, de telle sorte que les deux cæcums figurent ensemble un fer à cheval qui embrasse l’œsophage dans sa concavité.

Fia. 78. — Ebauche pulmonaire d’un embryon humain de 10 millim. (d'après His).

gd, md. id, diverticules supérieur, moyen et inférieur droits. — mg, ig, diverticules moyen et inférieur gauclies.

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN RESPIRATOIRE

Les cinq diverticules pulmonaires que nous venons de voir se former sont le point de départ de toute la ramification qui donnera naissance aux bronches et au parenchyme pulmonaire. La portion initiale du cæcum pulmonaire primitif, rétrécie en un pédicule qui supporte les deux ou trois diverticules dilatés (fig. 78), peut être appelée bronche principale (fig. 81, b). Le diverticule inférieur (fig. 78, ig, id) en représente la terminaison et à ce titre mérite le nom de «diverticule terminal ». Le « diverticule moyen» (mg,md) est un bourgeon latéral de la bronche principale occupant une situation caractéristique, issu qu’il est de cette bronche un peu au-dessus du point où elle éprouve une forte inflexion par en bas. Quant au « diverticule supérieur », il manque à gauche, oùle diverticule moyen devient en réalité supérieur, tandis qu’il est représenté à droite (gdj.

Le développement ultérieur se fait de telle sorte que sur chacun des sacs pulmonaires prendront naissance des bourgeons dont la partie initiale, la bronche secondaire ou latérale (fig. 81, 6’) est rétrécie en un pédicule épithélial, tandis que leur partie terminale est dilatée en un sac pulmonaire secondaire. Les bronches secondaires s’allongent sans plus fournir désormais de nouveau bourgeonnement. Ce sont les sacs pulmonaires secondaires qui sont le point de départ de la formation de nouveaux bourgeons. A cet effet, ils perdent leur forme sphérique primitive, en s’aplatissant au niveau de leur extrémité libre, opposée à leur insertion sur la bronche secondaire. Ainsi se prépare une bifurcation qui s’accentue de plus en plus.

C’est par le diverticule moyen gauche et droit que débute la ramification et c’est aussi en cette région quelle est plus tard la plus abondante. Le diverticule supérieur droit demeure au contraire en retard sur le diverticule moyen, et l’inférieur n’est guère plus avancé.

Pour se faire l’idée la plus exacte possible de la ramification du poumon, il convient d’examiner des coupes transversales de cet organe. On observe alors que la section transversale du poumon (partie épithéliale et partie conjonctive) est pareille à celle d’un prisme triangulaire, dont l’angle adhérent ou interne contient la bronche principale, dont les angles libres sont l’un dorsal, l’autre

externe, et dont les faces postéro-externe et antéro-interne, ou latéro-dorsale et médio-ventrale, contiennent chacune une série de branches (fig. 79).

On peut par conséquent distinguer les branches des ramifications des sacs pulmonaires primitifs en branches dorsales (I*) et branches ventrales (I). Plus tard la position de ces branches se modifie

Fig. 79. — Coupe transversale de l’étage pulmonaire moyen d’un embryon humain de 12,5 mm. de longueur

(d’après His).

ad, aorte descendante. — oe, œsophage. — ap, artère pulmonaire. — I, branche bronchique ventrale. —

I*, branche bronchique dorsale.

par suite d’une torsion du poumon tout entier. En effet, la surface postéro-externe située entre les deux angles libres du prisme pulmonaire, et qui correspond à la future face costale du poumon, devient franchement externe, la face antéro-interne devenant interne, grâce à ce que le prisme pivote en avant autour de son angle fixe.

Certaines des ramifications bronchiques méritent d’attirer spécialement l’attention. C’est ainsi que, du côté droit, le système de rameaux qui provient du bourgeonnement du diverticule supérieur, est situé au-dessus de l’artère pulmonaire et par cette raison peut être appelé système épartériel (fig. 80, e).

Les rameaux issus du diverticule moyen et du diverticule inférieur droit ainsi que l’ensemble des rameaux pulmonaires gauches, par leur situation au-dessous de l’artère pulmonaire, méritent par contre le nom de système hyparlériel. Le poumon gauche est donc privé de bronches épartérielles, celles-ci y sont cependant

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN RESPIRATOIRE

suppléées par unebranche ascendante (a) fournie par le diverticule moyen gauche. Il faut encore signaler la présence du côté droit d’un rameau, la « branche cardiaque », qui peut chez l’adulte alimenter un lobe pulmonaire spécial, le lobe « infra-cardiaque ».

Fig. 80. — Reconstruction des ramifications pulmonaires chez un embryon humain de 10,5 mm. Vue anté

rieure (d’après His).

I, II, III, bronclies latérales ventrales. — I*, première bronche latérale dorsale. — 1, 2, branches des bronches dorsales. — 3, 4, branches des bronches ventrales. — e, bronche épartérielle du poumon droit. — a, rameau ascendant du poumon gauche qui supplée de ce côté la bronche épartérielle absente. — • ap, artère pulmonaire. (Le côté droit esta gauche et réciproquement.)

Les données exposées ci-dessus ont été acquises à la science par les travaux embryologiques de His et de Robinson. Avant eux, Aeby, par une autre méthode, la méthode anatomique et comparative, était arrivé aux mêmes conclusions par l’étude du poumon adulte et avait posé les lois d’après lesquelles les voies respiratoires se ramifient dans l’intérieur du poumon des Mammifères. Il était intéressant de signaler ici la concordance absolue des résultats fournis par deux méthodes bien différentes.

Si de l’exposé qui précède nous dégageons les caractères les plus généraux de la ramification pulmonaire, nous voyons que celle-ci s’effectue successivement suivant deux modes distincts

(fig. 81). Les diverticules primitifs en effet naissent sur la branche principale suivant le mode monopodique, c'est-à-dire que la bronche principale émet latéralement ces diverticules tout en continuant son trajet (Küttner, His). Plus tard le mode est dichotomique; les bronches latérales s'épuisent en se bifurquant chacune en deux rameaux d'égale importance à la constitution desquels elles s’emploient complètement (Stieda, His). D’après Cadiat, la ramification des bronches, à une période du développement où nous venons delà voir se faire dichotomiquement, s’effectuerait en réalité par des bourgeons latéraux naissant sur la paroi du conduit principal ; celui-ci et l’ampoule qui le termine sont arrêtés dans leur évolution. On pourrait appeler corymbiforme le type décrit par Cadiat, dans lequel la branche principale s’épuise après avoir fourni latéralement plusieurs rameaux d’à peu près égale importance (1).

Dans la deuxième période de leur développement, les tubes épithéliaux du poumon se comportent d’une manière qui leur est propre. C'est surtout à Kôlliker que l’on doit la connaissance de cette période de l’évolution du poumon. A la fin du deuxième mois de la vie intra-utérine, le poumon du fœtus humain se montre irrégulièrement granuleux à sa surface. Les granulations sont produites par le relief d’un grand nombre de vésicules pulmonaires situées dans les portions superficielles de l’organe. Chaque vésicule, que Kôlliker nomme « vésicule glandulaire primitive », que Stieda a appelée « vésicule pulmonaire provisoire » et que l'on peut appeler aussi vésicule pulmonaire primitive (fig. 81, vpp), termine un conduit bronchique. En somme, le poumon se compose d’un système ramifié de tubes épithéliaux, les bronches, terminés chacun par une ampoule, la vésicule pulmonaire primitive

(\) Quant à la question de savoir si tous les bourgeons bronchiques, desquels résulte l’arbre broncho-pulmonaire, sont au début pleins ou creux, c’est une question de valeur toute secondaire, et qui est devenue oiseuse pour le poumon comme pour tout autre organe. La discussion de cette question n’a plus aucun intérêt aujourd’hui qu’on n’admet aucune différence essentielle entre un tube creux d’emblée et un cordon plein fissuré ultérieurement.

Cadiat avait cru pouvoir soutenir que les bourgeons bronchiques sont pleins. Il n’est pas difficile de se convaincre du contraire, comme l’a spécialement fait observer Duval, et comme l’ont constaté tous les auteurs.

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN RESPIRATOIRE

(fîg. 81, Vpp). Il présente ainsi la constitution d'une glande acineuse type.

La structure du poumon demeure la même jusqu’au 6e mois.

Seulement le nombre des tuyaux bronchiques et de leurs vésicules terminales augmente; à la périphérie de l’organe, on constate en effet que les vésicules sont devenues beaucoup plus nombreuses et sont maintenant serrées les unes contre les autres ; en même temps aussi les vésicules nouvellement formées sont plus petites.

A partir du 6e mois, on constate que les vésicules pulmonaires nouvellement formées ( vpp ’), qui terminent les tubes bronchiques et que l’on pourrait appeler « vésicules pulmonaires provisoires », non seulement sont pressées les unes contre les autres, mais encore communiquent partiellement entre elles. Gela tient à ce que depuis lors les bourgeons des vésicules pulmonaires ne se sont plus séparés complètement les uns des autres en se pédiculisant, mais sont demeurés unis, ouverts en commun dans une sorte de cavité centrale. Chacune des nouvelles vésicules pulmonaires ainsi faites se couvre alors de diverticules débouchant tous dans une cavité

Fia. 81. — Schéma du développement général du poumon. — b , bronche principale avec ses trois bourgeons pulmonaires (côté droit). — b’, b’, bronches secondaires de divers degrés. — vpp , vésicule pulmonaire primitive. — vpp’, vésicule pulmonaire nouvellement formée ou provisoire. — vpd, vésicule pulmonaire définitive ou alvéole pulmonaire. — i, infundibulum.

Le territoire pulmonaire formé pendant la phase du développement monopodique est compris dans les limites de la ligne ++++++.

Le territoire pulmonaire constitué par dichotomie avec séparation des parties dichotomisées occupe la surface inscrite par la ligne

Le reste représente la région à développement caractéristique du poumon, c’est-à-dire dichotomiquement formée sans séparation des parties.

centrale commune, qui n’est autre que la cavité de la vésicule pulmonaire et que l’on appelle infundibulum (fig. 81, fig. 82, i). Les diverticules creux incomplètement séparés que la vésicule pulmonaire a poussés, et qui figurent à présent des fossettes de l’infundibulum, sont les vésicules pulmonaires définitives, alvéoles pulmonaires ou cellules aériennes (fig. 76, vpd\ fig. 82, ap). L'ensemble de l’infundibulum et des alvéoles qui s’y ouvrent constitue le lobule primitif de Sappey, la « cavité terminale des divisions bronchiques » (Mandl), 1’ « utricule fusiforme » (KÔlliker), Y « infundibulum » de Rossignol. On a donné (Fr. E. Schulze) le nom de conduits alvéolaires à ces canaux irrégulièrement ramifiés, qui se terminent par les infundibula, et qui représentent ainsi les derniers tubes bronchiques auxquels les infundibula sont appendus ; ces canaux alvéolaires ne demeurent pas lisses, mais se couvrent de petits diverticules hémisphériques, véri-

Fig. 82. — Schéma du développement du lobule pulmonaire chez les Mammifères (emprunté à Wiedersheim).

A, stade initial. — D, stade terminal.

bl, bronche lobulaire. — vpp, vésicule pulmonaire primitive. — vpp\ vésicule pulmonaire nouvellement formée ou provisoire. — bl (en C) signifie bronche sus-lobulaire. — bV, bronche intra-lobulaire. — ca, conduit alvéolaire. — i, infundibulum. — ap, alvéoles pulmonaires ou vésicules pulmonaires définitives.

tables alvéoles pulmonaires, qu’on peut qualifier de latéraux pour les distinguer des alvéoles terminaux de l’infundibulum, d’autant plus nombreux qu’on examine une portion du conduit alvéolaire plus voisine de l’infundibulum.

Dès le 4e mois, on observe que les vésicules pulmonaires primitives se trouvent réunies par groupes, séparés les uns des autres par du tissu conjonctif, et se présentant à l’examen extérieur du

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN RESPIRATOIRE

poumon sous l’aspect de lobes polygonaux eux-mêmes subdivisés en lobes plus petits dont chacun se compose de quatre ou cinq vésicules. Plus tard, quand les vésicules pulmonaires primitives se sont transformées en infundibula et en alvéoles pulmonaires, la dispositions lobée persiste et même s’accentue davantage.

On peut considérer alors le poumon comme constitué par un grand nombre de groupes de vésicules pulmonaires définitives réunies en un même lobule pulmonaire. Celui-ci se compose: 1° d’une bronche, la bronche lobulaire, h laquelle on peut distinguer deux portions, une « sus-lobulaire », située hors du lobule auquel elle sert de pédicule; une « intra-lobulaire », ramifiée dans l’intérieur du lobule; 2° des ramifications de la bronche lobulaire ; 3° des conduits alvéolaires qui sont le prolongement de ces ramifications, mais s’en distinguent parce que leurs parois sont couvertes d’alvéoles pulmonaires; 4° des infundibula, qui sont des terminaisons ampullaires des conduits alvéolaires, et servent de carrefour commun aux alvéoles pulmonaires ; 5° des alvéoles pulmonaires eux-mêmes ou vésicules pulmonaires définitives.

Toutes ces parties sont réunies par du tissu conjonctif en un tout bien individualisé, le lobule pulmonaire, indépendant des lobules pulmonaires voisins, et pareil à un poumon élémentaire; car l’ensemble du poumon ne se compose que d’un grand nombre de pulmonites élémentaires semblables.

Cadiat a compris tout autrement qu'il est exposé à la page précédente le développement du lobule pulmonaire et de ses diverses parties constituantes. Le lobule naît de l’épithélium des parois bronchiques de la même façon que se sont formées les bronches successivement les unes sur les autres. Il apparaît donc comme une masse pleine émanant de tous les rameaux bronchiques qui occupent le centre du lobule. A peine formé, il se fissure de la même façon que le conduit bronchique. Ces fentes délimitent des rangées de cellules épithéliales qui s’accolent par leurs bords en lames continues. Les fentes intra-lobulaires s’élargissant toujours, il arrive un moment, celui où le poumon est apte à l’hématose, où le lobule est alors représenté : 1° par les bronches intra-lobulaires ; 2° par les canaux alvéolaires largement ouverts ; 3° par des amas de cellules épithéliales séparées par leurs faces, réunies par leurs bords, entassées les unes sur les autres et qui devront s’écarter lors de la première inspiration pour former les parois des utricules.