ÉVOLUTION PHYLOGÉNÉTIQUE DU POUMON

Les transformations anatomiques que nous venons de voir s’opérer dans l’ontogénèse du poumon des Mammifères, et qui ont conduit à la formation du petit organe assez compliqué qu’on appelle lobule pulmonaire, ces transformations successives sont représentées plus ou moins exactement dans la phylogénèse de l’appareil pulmonaire des Vertébrés et fixées çà et là dans quelqu’un des groupes de la série.

Ontogénétiquement et phylogénétiquement en effet le but atteint et cherché est le même, savoir l’agrandissement progressif de la surface respiratoire. C’est ainsi que l’on peut présenter le schéma ci-contre (fig. 83) du développement phylogénétique du poumon. L’ampoule terminale de la bronche, à parois parfaitement lisses (A), se couvre de fossettes que séparent des replis (B) ; ces fossettes se groupent en infundibula séparés les uns des autres par des incisures (C) qui deviennent de plus en plus profondes (D). Des états comparables aux stades B etc sont réalisés chez les Dipneustes, les Amphibiens et plusieurs Reptiles.

Si maintenant nous disons que chez nombre de Vertébrés pulmonés inférieurs (Amphibiens, Sauriens) les deux bronches principales ou même la trachée ne se ramifient pas, mais s’ouvrent d’emblée dans un sac pulmonaire qui a la constitution de plus en plus complexe représentée dans la série des dessins schématiques A-D de la figure 83, ces dessins pourront s’appliquer au poumon tout entier de ces animaux. Et comme ensuite les mêmes diagrammes peuvent aussi représenter l’évolution ontogénétique du lobule pulmonaire d’un Vertébré supérieur, nous arriverons, parla com-

Fig. 83- — Schéma du développement phylogénétique du poumon (emprunté h Wikdersheim).

A est l’état le moins différencié.

paraison des figures 82 et 83, à identifier dans une certaine mesure le poumon entier d’un Amphibien au lobule pulmonaire d’un Mammifère.

Toutefois cette identification n’est à peu près exacte que si l’on s’adresse aux stades définitifs ; elle devient illégitime si l’on compare les processus qui conduisent phylogénétiquement et ontogénétiquement au même résultat. Dans le développement du poumon des Mammifères, c’est une ramification basil'uge de la bronche que l’on observe. Dans le développement phylogénétique du poumon des Vertébrés, c’est une division basipète du sac pulmonaire primitivement lisse que l’on constate. Une des dépressions qui garnissent le sac pulmonaire en 83 B équivaut évidemment à l’une des bronchioles et à la vésicule terminale en 82 B, avec cette différence mor-

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phologique que la spécialisation en deux régions tubuleuse et vésiculeuse ne s’y est pas faite ; et cette autre différence, morphologique et physiologique à la fois, que la dépression de 83 B, bien qu'homologue à l’ensemble des fossettes creusées sur un même infundibulum en 83 D, est constituée anatomiquement et fonctionne physiologiquement comme une seule de ces petites fossettes du poumon de la figure 82 D.

D. Histogénèse du poumon. Evolution des tubes pulmonaires épithéliaux . — Le tube épithélial bronchique avec la vésicule glandulaire primitive qui le termine est constitué chez l’embryon humain du 3^mois par des cellules allongées. A cette époque du développement de l’embryon humain non plus qu’à une époque correspondante de la vie embryonnaire du Mouton (Stieda), il n’existe pas de différence essentielle de structure entre les bronches et leurs vésicules terminales. Toutefois ces cellules sont disposées suivant une seule couche au niveau du tube bronchique, tandis que la vésicule pulmonaire primitive présente un épithélium stratifié (fig. 84, A), formé de plusieurs couches de cellules allongées (Kolliker), ou constitué par deux assises seulement, l’assise superficielle à cellules cylindriques, l’assise profonde à cellules plus petites, polyédriques, dont les extrémités pointues s’insinuent entre les cellules de la première couche (Jalan de la Croix). Bikfalvi a fait chez l’embryon du Bœuf une constatation analogue.

Au 4e mois, les bronches présentent d’après Kblliker un épithélium vibratile. Quant aux vésicules terminales, leur paroi épithéliale est demeurée pour Kôlliker la même qu’au stade précédent, ou bien cette paroi est devenue simple, formée de cellules cubiques (fig. 84, B).

Dès 4 mois et demi, on peut trouver entre les bronches et les vésicules qui les terminent une différence de structure très tranchée (fig. 84, C). Dans les bronches, c’est un épithélium stratifié à cellules du type cylindrique, les unes vibratiles, les autres dépourvues de cils, quelques-unes remarquables par la coloration intense et par la minceur de leur corps protoplasmique (« cellules protoplasmatiques », « cellules grêles » des auteurs). Dans les dilatations terminales des bronches, qui ne sont plus dès lors séparées les unes des autres, et méritent déjà d’être considérées

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comme alvéoles pulmonaires, l’épithélium est formé d’une seule couche de cellules du type cubique, mais dont la forme exacte

Fig. 84. — Coupes des bronches .et des vésicules pulmonaires chez des embryons humains d'âge diffèrent.

A, embryon de 7 c. 5. — B, embryon du 4e mois. — C, embryon de 4 mois et demi. br, bronche terminale. — vpp, vésicule pulmonaire primitive. — ap, alvéole pulmonaire ou vésicule

pulmonaire définitive.

varie beaucoup et très souvent est globuleuse. Kolliker et Jalan de la Crcfix ont constaté dans les dilatations terminales des bronches, chez l’embryon humain du 5e mois, l’existence d’une seule couche de cellules de forme essentiellement cubique. Bikfalvi a fait la même constatation chez l’embryon du Bœuf. Cette disposition est préparée par celle que Jalan de la Croix a observée à la fin du 4e mois, où il a trouvé une couche unique de cellules, entre

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lesquelles çà et là se trouvaient intercalés des éléments prismatiques ou sphériques. En somme, d’après l’auteur précité, à mesure que se forment des vésicules terminales nouvelles, les cellules épithéliales profondes s’insinuent entre les cellules cylindriques de la couche superficielle dont elles prennent la forme. Ce processus, joint à celui de la division des cellules et à l’augmentation de largeur et par conséquent l’accroissement de surface des éléments épithéliaux, permet à la paroi épithéliale de s’étendre à mesure que les vésicules pulmonaires se dilatent, et de suffire à la formation de nouvelles vésicules.

A partir du sixième mois de la vie intra-utérine de l’embryon humain et d’une époque correspondante du développement des autres Mammifères, les opinions divergent relativement à la nature de l’épithélium qui tapisse les alvéoles pulmonaires.

Rappelons que, chez l’adulte, la constitution de l’épithélium dans les diverses régions du lobule pulmonaire a été fixée, principalement par Kôlliker, de la façon suivante. Les bronchioles respiratoires (sus-lobulaire et intra-lobulaire) présentent un épithélium vibratile stratifié. La portion terminale de la bronche intralobulaire offre un épithélium mixte, constitué de cellules de deux sortes : les unes sont de petites cellules cylindriques ou plates, groupées en îlots ; les autres sont de grandes plaques cellulaires polygonales. Les conduits alvéolaires présentent une paroi épithéliale semblable; mais à mesure que ces conduits se garnissent d’alvéoles latéraux, les îlots de petites cellules plates diminuent d’importance. Ces conduits et les alvéoles latéraux dont ils sont creusés, de même que les alvéoles terminaux de l’arbre pulmonaire, présentent alors l’épithélium respiratoire typique, constitué par : 1° des cellules petites, rondes ou polygonales, situées au niveau des mailles des capillaires sous-jacents à la paroi épithéliale; 2° de grandes et très minces plaques cellulaires de forme variable, recouvrant essentiellement les capillaires sanguins.

Comment ces dispositions arrivent-elles à se réaliser ? En particulier, comment se constituent les grandes cellules polygonales, endothéliformes, caractéristiques de l’épithélium pulmonaire?

Deux opinions sont ici en présence :

Dans l’une, que défendent Kdlliker, Colberg, Stieda, Bikfalvi,

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l’épithélium des vésicules pulmonaires prend peu à peu dans les derniers temps de la vie intra-utérine la forme aplatie qu’il présente à l’état d’adulte. Dans l’autre, soutenue par Küttner et Jalan de la Croix, l’aplatissemént de cet épithélium ne se produit qu’après la naissance et reconnaît pour cause la pression déterminée parles premières inspirations.

Suivant les premiers auteurs, il existe déjà, chez l’embryon humain dès le 6e mois et chez des embryons de Mammifères d’un développement correspondant, un revêtement épithélial de cellules pavimenteuses, non seulement dans les alvéoles pulmonaires, mais même dans les conduits alvéolaires. On comprend dès lors que les transformations nécessaires pour réaliser l’état adulte puissent s’opérer progressivement jusqu’au terme de la vie embryonnaire, que les grandes plaques cellulaires épithéliales en particulier puissent se former soit par fusion de plusieurs cellules en une seule plus grande, soit par agrandissement de chacun des éléments, et qu’à la naissance les premières respirations, en distendant considérablement les alvéoles pulmonaires, n’aient d’autre résultat que d’activer et de pousser à l’extrême les modifications de l’épithélium. Parmi les auteurs précités, Bikfalvi, bien qu’admettant chez l’embryon de Veau la présence d’un épithélium alvéolaire plat pendant toute la deuxième moitié de la vie fœtale, n’attribue cependant la transformation des cellules plates en grandes plaques cellulaires endothéliformes qu’à l’influence de la distension des alvéoles consécutive à la respiration. Cette transformation est déjà effectuée un ou deux jours après que la respiration s’est établie, et elle fait défaut ou demeure incomplète si la

respiration est très faible, comme c’est le cas pour les fœtus nés avant terme.

Pour la deuxième catégorie d’auteurs, l’influence des mouvements respiratoires est beaucoup plus puissante; car elle détermine brusquement, à la naissance ou dans les premiers jours qui suivent la naissance, la formation des plaques cellulaires de l’épithélium pulmonaire. Pendant toute la durée de la vie embryonnaire, les cellules avaient une forme polyédrique.

Fig. 85. — Conduit alvéolaire d'un enfant de 7 jours, avec épithélium aplati (un peu schématisé, d’après Jalan de la Croix).

ap, cavité d’un alvéole du conduit alvéo laire. — e, cellules épithéliales plates. — v , vaisseaux capillaires. — c, tissu conjonctif sous-jacent à l’épithélium .

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN RESPIRATOIRE

Les premières inspirations déterminent l’aplatissement de ces cellules. Küttner chercha à prouver expérimentalement que les choses ne peuvent se passer autrement. Injectant dans les bronches d’un embryon une solution de nitrate d'Ag, puis de la gélatine, il trouva dans les vésicules pulmonaires non distendues un épithélium cubique, et un épithélium plat dans les vésicules dilatées. La pression de l'air introduit dans le poumon par les premières inspirations agit comme la pression du liquide injecté dans l’expérience précitée. Jalan de la Croix trouva chez un enfant de sept jours la même disposition que chez l'adulte, c’est-à-dire un épithélium constitué essentiellement de grandes cellules aplaties et çà et là d’îlots de petites cellules plates (fig. 85). L’influence de la respiration, si l’on compare cet état à celui que Ton trouve chez le fœtus à terme, est bien manifeste, car la croissance des poumons dans les premiers jours n’a pu être assez rapide pour que les changements colossaux de l’épithélium pulmonaire puissent s’expliquer par un développement inégal entre les alvéoles d’une part, et l’épithélium d’autre part, comme Kôlliker l’a voulu. Seulement cette influence s’exerce autrement que Küttner l’a comprise. C’est la distension des alvéoles produite par la première inspiration et maintenue par les inspirations suivantes, quand le poumon remplit tout l’espace qui lui est offert par la dilatation de la cage thoracique, c’est cette distension seule et non la pression de l’air inspiré qui est la cause de l’élargissement et de l’aplatissement des cellules épithéliales.

E. - — Développement anatomique et histogénique du tissu conjonctif péripulmonaire [éminences pulmonaires).

Nous avons indiqué plus haut (p. 147) que les tubes épithéliaux pulmonaires se ramifient à l’intérieur d’une masse de tissu conjonctif embryonnaire, d’origine mésenchymateuse, saillante dans la cavité générale sous forme d’une éminence pulmonaire double, droite et gauche, que tapisse le revêtement épithélial de la cavité générale elle-même, l’épithélium du cœlome, le mésoderme en un mot (voy. fig. 76). Uskow a montré que le mésoderme qui revêt l’éminence pulmonaire s’épaissit de bonne heure, et envoie dans la profondeur des éléments cellulaires, qui contribuent à accroître l’éminence pulmonaire (1).

(1) Uskow exprime hypothétiquement l’opinion que ces éléments, issus du mésoderme qui revêt l’éminence pulmonaire, vont former les parties constitutives musculaires du poumon. En demeurant dans les limites de l’observation des faits, nous pouvons conclure de la constatation de cet auteur à l’origine sinon de la totalité, au moins d’une partie des cellules connectives embryonnaires (mésenchymateuses) qui forment la masse de l’éminence pulmonaire : nouvelle preuve à l’appui de l’origine épithéliale, et psécialement mésodermique, du mésenchyme.

DÉVELOPPEMENT DU TISSU CONJONCTIF PERIPULMONAIRE 161

Le tissu qui forme la substance de l’éminence pulmonaire se compose, comme tout tissu connectif embryonnaire, de cellules rondes ou fusiformes avec noyaux arrondis. Au voisinage des tubes pulmonaires, ces noyaux sont plus nombreux et forment à ces tubes une sorte de gaine (fig. 84, C), qui est la première ébauche de Y enveloppe connective et musculaire des bronches. Plus tard, dans cette gaine se différencient en effet, comme Stieda l’a montré le premier, des fibres musculaires lisses à direction transversale, ébauche des « muscles de Reissessen » ; ces fibres n’existent qu’autour des tuyaux bronchiques et font défaut à la périphérie des vésicules pulmonaires primitives.

Le tissu conjonctif péripulmonaire, au sein duquel se ramifient les tubes pulmonaires, devient relativement de moins en moins abondant à mesure que la ramification épithéliale prend elle-même plus d'importance. Comme nous l’avons indiqué (p. 153), ce tissu conjonctif demeure autour des lobules pulmonaires qu’il individualise, et qu’il réunit en même temps les uns aux autres; il persiste dans l’intérieur du lobule, et devient très vasculaire pour former le substratum des parois épithéliales alvéolaires.

La couche superficielle du tissu conjonctif de l’éminence pulmonaire, recouverte par le mésoderme qui tapisse la cavité du cœlome, est épargnée parla poussée épithéliale des tubes pulmonaires et demeure à la surface du poumon comme une membrane séreuse qui n’est autre que la plèvre pulmonaire ou feuillet viscéral de la plèvre .

F. — Signification morphologique de V appareil pulmonaire.

On a imposé au poumon deux significations morphologiques distinctes. Fol et Kastschenko ont considéré les deux tubes pulmonaires comme représentant les poches entodermiques branchiales les plus reculées de l’intestin respiratoire, et ont ainsi incorporé l’appareil pulmonaire à la formation branchiale. La plupart des auteurs ont fait du poumon l’homologue de la vessie

Stieda et Kolliker, au contraire, au lieu d’admettre l’origine mésodermique des muscles lisses du poumon, en font des dérivés de l'épithélium des bourgeons pulmonaires et par suite les croient de nature entodermique.

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN RESPIRATOIRE

natatoire des Poissons: homologie contre laquelle Albrecht a élevé de très sérieuses objections.

« Les vésicules pulmonaires, a dit Fol dans son mémoire sur l’anatomie d’un embryon humain, font si bien suite à la série des poches branchiales que je ne puis m’empêcher de me demander si l’on ne doit pas considérer les poumons comme résultant delà transformation d’une dernière paire de poches branchiales dont la fente s’est oblitérée depuis longtemps dans la phylogénie des Vertébrés. L’homologie sériale des poumons avec les fentes branchiales m’a frappé surtout chez les embryons de reptiles. » Kastschenko a repris cette idée et l’a rendue saisissante par la construction du moule du tube entodermique pharyngien, avec les poches branchiales et les diverticules pulmonaires qui y sont appendus. A la fin du deuxième jour

Fia. 86. — Moule de l’intestin respiratoire d’unembryon de Poulet de la fin du 3° jour (d'après Kastschenko).

pR, poche de Rathke. — pS, poche de Seessel. — tl, premier trou branchial. — F, deuxième 'trou branchial. — /2, deuxième fente branchiale. — p'], pi, troisième et quatrième poches pharyngiennes. — to, ébauche médiane de la glande thyroïde. — la, larynx. — tr, trachée. — p, poumon. — tr, tube respiratoire. — œ, œsophage.

de l’incubation, l’intestin antérieur du Poulet présente, d’après Kastschenko, sur ses parties latérales deux évaginations allongées, deux gouttières en d’autres termes, qui se traduisent extérieurement par deux bourrelets longitudinaux du préintestin ; l’auteur les appelles « tubes respiratoires » (fig. 86, tr). Ces tubes respiratoires sont segmentés dans leur partie moyenne pour constituer les poches pharyngiennes; ils confluent en avant pour former un tube unique, qui n’est autre que la poche de Seessel. En arrière ils s’aplatissent peu à peu et se perdent sur les côtés du préintestin; mais au commencement du 3e jour, les extrémités postérieures des deux tubes respiratoires sont mieux limitées et plus saillantes du côté ventral ; à la fin du 3e jour même, elles paraissent comme deux petites pocbes symétriques, qui sont l’ébauche, paire d’emblée, de l’appareil pulmonaire (fig. 86, p). Ainsi, l’ébauche pulmonaire n’est autre chose que la partie postérieure non segmentée des tubes respiratoires. Les poumons deviennent de la sorte une portion de l’intestin antérieur respiratoire au