SIGNIFICATION MORPHOLOGIQUE DE L’APPAREIL PULMONAIRE

même titre que les poches branchiales.il n’existe pas entre les poumons et les branchies une simple analogie, mais une homologie ou plutôt une homodynamie complète, les deux sortes d’organes ayant la même valeur comme parties d’un même tout. Telle est l’idée que l’on peut se faire de la signification morphologique du poumon, quand on considère cet organe sous le point de vue de son développement ontogénétique.

En se plaçant sur le terrain de l’anatomie ou mieux de l’embryologie comparée, sur le terrain phylogénétique par conséquent, on peut imposer au poumon une autre signification, qui n’est pas cependant en contradiction avec la précédente. Depuis très longtemps, il est admis que les poumons des Vertébrés pulmonés sont homologues à la vessie natatoire des Poissons aérocystifères. La vessie natatoire est en effet, comme le poumon, un diverticule de l’intestin antérieur, dont elle se sépare ordinairement, mais avec lequel elle peut continuer à communiquer chez l’adulte (Ganoïdes, beaucoup de Téléostéens). Si la vessie natatoire des Poissons est homologue au poumon des Vertébrés supérieurs, elle ne lui est pas analogue physiologiquement, car elle est dépourvue de toute fonction respiratoire. Chez les Dipneustes cependant, qui servent d’intermédiaire entre les Poissons aérocystifères et les Vertébrés pulmonés, la vessie natatoire, qui acquiert la structure d’un poumon, fonctionne également comme organe respirateur pendant la sécheresse de l’été.

Albrecht s’est élevé, avec raison ce semble, contre l’homologie de la vessie natatoire et du poumon. « Chez tous les Poissons aérocystifères, faitil observer, à l’exception du Polypterus , la vessie natatoire dérive d’une dévagination de la paroi dorsale, soit de l’oesophage, soit de l’estomac, tandis que, chez l’important ganoïde cité ci-dessus, l’organe, appelé vessie natatoire et homologisé avec celle des autres poissons, dérive d’une dévagination de la paroi ventrale de son oesophage ; d’autre côté les poumons des Dipneustes, des Amphibiens et des Amniotes sont, sans exception, des dérivés ventraux de leur intestin antérieur. » L’auteur restreint le nom de vessie natatoire à la vessie natatoire sus-intestinale des Poissons aérocystifères, et appelle vessie oratoire la soi-disant vessie natatoire sous-intestinale du Polyptère et l’appareil laryngo-trachéo-pulmonaire sous-intestinal des Dipneustes, des Amphibiens et des Amniotes, qui est homologue d’elle. Il y a encore des Poissons, les Diodontes et les Tétrodontes, qui possèdent, en même temps qu’une véritable vessie natatoire sus-intestinale, des sacs aériens, lesquels sont des dévagination s de la paroi ventrale de l’œsophage et ont ainsi la valeur d’une vessie oratoire. N’existe-t-il chez les Vertébrés supérieurs aucun rudiment d’une vessie natatoire sus-intestinale? L’auteur pense pouvoir le retrouver dans les organes suivants : d’abord chez l’Homme, un diverticule, connu des anatomo-pathologistes et des chirurgiens sous le nom de « diverticule de pulsion », fourni par la paroi dorsale du pharyngo-œsophage à la hauteur du larynx ; ensuite chez le Porc un « cæcum rétro-pharyngien », situé au niveau du passage du

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN RESPIRATOIRE

pharynx à l’œsophage, connu depuis longtemps (Mayer, Lacauchie, Luschka), d'une largeur de 5-6 centimètres, du diamètre du doigt, dont Lothes a récemment étudié le développement, montrant qu’il se forme comme un épaississement puis un diverticule de l’épithélium de la paroi dorsale du pharynx et qui doit être considéré comme un prolongement de toute la paroi de la portion nasale du pharynx (arrière-cavité des fosses nasales) et non pas comme un simple diverticule de la muqueuse (Ellenberger).

En résumé, pour Albrecht, il existe chez les Vertébrés une vessie natatoire et une vessie oratoire, la première toujours sus-intestinale,, la deuxième sous-intestinale. La première se présente comme vessie natatoire sus-intestinale chez les Poissons aérocystifères, à l’état de rudiment dans le cæcum œsophagien sus-intestinal des Porcs, et par atavisme et exceptionnellement dans le diverticule rétro-pharyngien sus-intestinal de lTIomme. La vessie oratoire est représentée par la soi-disant vessie natatoire sous-intestinale du Polyptère, par le sac aérien sous-intestinal des poissons Diodontes et Tétrodontes, et par l’appareil laryngo-trachéo-pulmonaire sous-intestinal des Dipneustes, Amphibiens et Amniotes.

Bourse pharyngienne. — On peut, d’une manière tout hypothétique cependant, rattacher également à un vestige de la vessie natatoire sus-intestinale, faute de pouvoir l’expliquer autrement, une formation très intéressante de la paroi dorsale du pharynx des Mammifères, et en particulier de l’Homme. Cette formation a été découverte par Mayer chez l’Homme, et appelée par lui bourse pharyngienne ; Luschkal’a étudiée ensuite, d’où le nom de « bourse de Luschka » quon a également donné à la bourse pharyngienne. Elle se présente sous l’aspect d’une dépression peu profonde de la paroi postérieure du pharynx, et plus spécialement de la portion nasale de cet organe. Vue de face, elle figure une petite fossette précédée supérieurement d’un sillon médian peu profond ou «raphé» et limitée inférieurement par un repli de la muqueuse, appelé « pli angulaire » (fig. 87 et 88).

Nous ne décrirons pas anatomiquement toutes les variétés que présente cet organe chez l'Homme adulte. Nous dirons seulement que, pour Luschka, Tornwald, elle représente une véritable poche diverticulaire de la paroi postérieure du pharynx, située au niveau de l’apophyse basilaire, et se creusant même un lit sur la face antéro-inférieure de l’occipital ou plutôt du fibro-cartilage qui tapisse cette face. Au contraire, selon Ganghofner, Schwabach, Killian, il n’existe qu’une simple fossette de la muqueuse pharyngienne, que Ganghofner a appelée recessus pharyngien médian ; la vraie poche de Luschka serait une formation pathologique (1). Nous dirons encore que d’après les recherches de Killian, une bourse pharyngienne comparable à celle de l’Homme n’existe que chez un petit nombre de

(1) Un grand nombre d’auteurs se sont occupés de cette question, que l’on trouvera exposée tout au long dans les travaux de Schwabach et de Killian, mentionnés à l’index bibliographique.

BOURSE PHARYNGIENNE

Mammifères (Marmotte, Ours, Chevreuil, Porc) ; encore la bourse pharyngienne de la Marmotte paraît-elle seule pouvoir être strictement homologuée à celle de l'Homme. Celle des autres animaux, celle du Porc par exemple, qui n’est autre que le cæcum rétro-pharyngien dont il a été question plus haut (p. 163), diffère absolument par sa situation de la bourse pharyngienne de l’Homme.

Quoi qu’il en soit de sa constitution définitive, la bourse ou fossette pha-

FiG. 87. Cavité bucco-pharyngienne d’un fœtus humain de 6 mois ouverte pour montrer la bourse pharyngienne et la face dorsale de la langue.

La paroi postérieure du pharynx est à nu sur presque toute sa hauteur, le voile du palais vp ayant été en grande partie excisé; on voit alors dans l’arrière-cavité des fosses nasales la bourse pharyngienne et le sillon médian qui la précède bph. Le plancher de la bouche et la langue ont été rabattus en avant et en bas ; en e, l’épiglotte. — bl, base de la langue séparée de pl, pointe ou corps de la langue, par un sillon en V, au sommet duquel se trouve un pertuis, lo foramen cæcum ; en avant du sillon lingual la rangée des papilles caliciformes, appartenant au corps même de la langue.

ryngienne a été diversement interprétée et son origine différemment expliquée par les auteurs.

Luschka en avait fait le vestige du canal hypophysaire, c’est-à-dire du pédicule creux qui relie à la paroi du pharynx la poche hypophysaire ou de Rathke une fois développée. Cette opinion doit être rejetée, parce que la bourse pharyngienne est située plus bas, plus en arrière que la poche hypophysaire, et parce que Suchannek à montré péremptoirement l’indépendance des deux formations, en les trouvant toutes les deux à la fois sur un même sujet.

Il nous reste deux explications à proposer.

Nous avons vu (p. 78) que la corde dorsale adhère dans une certaine éten-

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN RESPIRATOIRE

due à la paroi postérieure de l’intestin pharyngien. Or Froriep a constaté cette adhérence chez un embryon humain de la 2e moitié du 3e mois, et a trouvé à ce niveau un recessus pharyngien, qui par sa situation répond à la future bourse pharyngienne. A la suite de Dursy, et suivi lui-même par Schwabach, il a donc pensé pouvoir expliquer la bourse par un retrait de

Fig. 88. — Coupe sagittale de là région pharyngienne d’un embryon humain de la 11e semaine. Rapports de la bourse pharyngienne et de la corde dorsale (d’après Frobiep).

bph, bourse pharyngienne. — ch, corde dorsale. — l, ligament occipito-pharyngien. — Ph , paroi postérieure du pharynx. — es, oonstricteurs du pharynx. — e, épithélium. — v, voile du palais. — h, conduit hypophysaire. — a, lobe antérieur; b, lobe postérieur de l’hypophyse. — Sphe, cartilage sphénoethmoïdal. — Spho, cartilage sphéno-occipital. — A, corps de l’axis. — oA, apophyse odontoïde. — At, arc antérieur de l’atlas.

la muqueuse pharyngienne consécutif à l’adhérence de la corde et du pharynx à cet endroit.

Killian, à la suite d’études d’embryons humains du 4e au 6*1 mois, rejette toute influence mécanique dans la production de la bourse pharyngienne, qu’il attribue à la végétation active de la muqueuse. Quant à la raison d’être de cette végétation elle-même, ce n’est qu’avec de grandes réserves qu’on peut la trouver selon lui dans une réapparition chez l’Homme et certains Mammifères d’un vestige de vessie natatoire.