C. Section chez un embryon plus âgé (8 cent

bg, bourrelet gingival. — mp, mur plongeant. — ldî'-. lame dentaire. — e , germe de l’émail, • P, son pédicule. — pd, papille dentaire (germe de l’ivoire). — nv, nerf et vaisseaux dentaires. mx, mâchoire inférieure. — c, cartilage de Meckel.

bourrelet épithélial (Legros et Magitot), crête ou rempart épithélial (Kolliker, Waldeyer, Kollmann), lame dentaire (Pouchet et Chabry), mur adamanto génique (Debierre et Pravaz). Cette inva-

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gination épithéliale se creuse pour ainsi dire un sillon dans le tissu conjonctif sous-jacent, de telle sorte que si on la suppose enlevée par la pensée ou détruite par un réactif quelconque, il reste une profonde gouttière, qui est le « sillon dentaire primitif » de Goodsir. Comme toute invagination, la lame dentaire a la valeur d’un véritable plissement ; elle est constituée, en effet, par une double couche extérieure de cellules cylindro-cubiques appartenant à la couche profonde du stratum de Malpighi et par une masse centrale de cellules polyédriques interposées.

Nous avons dit que la lame dentaire est continue, et de plus s’étend à toute la longueur de l’arcade maxillaire. Elle existe, en effet, là même où il n’y aura jamais de dents, comme au niveau de la barre des Solipèdes et des Ruminants, au niveau des vastes étendues dépourvues de dents de la mâchoire des Edentés (Pouchet et Ghabry contre Pietkewickz) ; le bord incisif du maxiltaire supérieur des Ruminants, que l’on sait être privé de dents chez l’adulte, ne présenterait par contre pas même de lame dentaire différenciée.

Dans les cas habituels, la lame dentaire dérive directement, de la façon que nous venons de voir, de la région alvéolaire de l’épithélium buccal. Mais il peut se faire aussi qu’elle n’en provienne que secondairement par l’intermédiaire d’un bourgeon épithélial plus ancien qu’elle, et dont elle représente une branche latérale. C’est ce qu'ont observé Pouchet et Chabry, par exemple, dans la région antérieure ou incisive du rebord alvéolaire de la mâchoire inférieure du Mouton. Le bourrelet gingival, c'est-à-dire l'épaississement épithélial que nous avons vu revêtir le bord alvéolaire des maxillaires, peut proéminer à l’extérieur, dans la cavité buccale (mur saillant), ou à l’intérieur dans la profondeur des tissus (mur plongeant) (fig. 93, mp). Le mur plongeant, dans la totalité de son étendue chez la plupart des Mammifères, et dans toute sa partie postérieure chez le Mouton, n’a aucun rapport avec la formation des dents ; mais il se fissure et se dédouble de telle sorte que son feuillet externe demeure appliqué à la lèvre, tandis que son feuillet interne forme le revêtement de la gencive. Dans la région incisive de la mâchoire inférieure du Mouton au contraire, le mur plongeant prend encore part à la formation de la lame dentaire qui naît de sa face interne, et non plus directement du bourrelet gingival de l’épithélium buccal. Rose, chez l’embryon humain, a trouvé des faits qui paraissent analogues ; la lame dentaire dérive en effet du dédoublement d’une lame dentaire primitive (équivalente sans doute au mur plongeant de Pouchet et Chabry),

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l’autre moitié de la lame dentaire primitive contenant en elle P ébauche du sillon labial.

6) Organe de Vèmail. — La lame dentaire, dont la direction est des plus variables, et qui s’enfonce verticalement dans l'épaisseur des maxillaires de manière à présenter une face externe et une autre interne, ou bien qui se recourbe horizontalement de façon à ce que sa face externe devienne inférieure et sa face interne supérieure, la lame dentaire se comporte différemment par sa face externe ou inférieure et par sa face interne ou supérieure. La première en effet, qui est irrégulière, bourgeonnante, produit les organes adamantins des dents successives, et mérite par conséquent le nom de « face adamantine » ; la deuxième, régulière, lisse, ne joue aucun rôle dans la formation de la dent et particulièrement dans la production de l’organe de l’émail ; c’est la « face abadamantine » (Pouchet et Ghabry). Quant au bord inférieur, libre, de la lame dentaire, il devient irrégulier, et se festonne en émettant des lobes descendants, allongés, séparés par des rentrants plus ou moins profonds. Ces lobes ont été considérés par la majorité des auteurs comme destinés à fournir les organes de l’émail des dents de la première dentition ou dents de lait.

Toutefois, comme nous l’avons fait pressentir ci-dessus, la lame dentaire ne produit pas encore directement les organes adamantins des dents de lait. Mais ceux-ci sont pour Tomes, Legros et Magitot, Pouchet et Ghabry, le résultat de la différenciation d’une « lame épithéliale » (Legros et Magitot) qui naît soit du bord libre, soit de la place externe (adamantine de Pouchet et Ghabry) de la lame dentaire, et qui se festonne en autant de lobes qu’il se formera d’organes adamantins. Quant aux lobes descendants par lesquels se termine le bord libre même de la lame dentaire, Pouchet et Chabry leur attribuent la formation des germes adamantins des dents définitives.

L’opinion que Rose s’est faite du développement des dents temporaires et des dents permanentes chez l’embryon humain procède en partie de celle de Pouchet et Ghabry. Rose admet, contrairement aux auteurs français, que le bord libre de la lame dentaire se festonne une première fois, les festons se pédiculisant pour

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devenir les germes adamantins des dents de lait; avec Pouchet et Chabry il reconnaît ensuite, entre les germes des dents temporaires, l’existence de lobes descendants de la lame dentaire, produits par l’accroissement secondaire et par le festonnement de la lame entre les dents temporaires; et comme Pouchet et Chabry, il fait de ces lobes l’ébauche des organes adamantins des dents définitives (1).

Quoi qu’il en soit de leur origine exacte, les organes^ adamantins naissent comme autant de petites massues sessiles ou pédiculées au début (fig. 93, B et C, e,p), toujours pédiculées plus tard et reliées à la lame dentaire par le collet de l'organe de l'émail. Ils sont constitués par les mêmes éléments épithéliaux dont se compose la lame dentaire, c’est-à-dire par une couche périphérique de cellules allongées et par une masse centrale d’éléments polyédriques. De bonne heure, le fond de ce bourgeon claviforme ou piriforme se déprime, à la façon d’un fond de bouteille, de telle sorte que l’organe de l’émail prend une forme comparable à celle d’une petite cloche, suspendue par un cordon épithélial qui la rattache à la lame épithéliale de la lame dentaire et par elle à l’épithélium buccal qui tapisse l’alvéole (fîg. 88, B). La dépression dont se creuse le fond de l’organe de l’émail est généralement attribuée au refoulement de cet organe par une sorte de papille ou de bourgeon connectif qui n’est autre que la papille dentaire. Tomes cependant affirme que la dépression existe avant toute indication de papille dentaire.

L’organe de l’émail, se déprimant de plus en plus, prend une figure caliciforme de plus en plus accentuée, en même temps qu’il augmente d’importance, ses cellules se multipliant par cinèse (Ganalis). Il se fait une véritable invagination de la paroi cellulaire cylindrique de l’organe, de telle façon que cette paroi présente deux feuillets, l’un externe, épithélium externe deV émail

(1) Nous avons essayé de reproduire exactement, quoique brièvement et d'une façon un peu schématique, les distinctions que les auteurs ont faites entre les bourgeons épithéliaux successifs desquels dérivent en fin de compte les organes adamantins. Ces distinctions, malheureusement difficiles à établir, plus difficiles encore à suivre et surtout à schématiser exactement, ont de l’importance dans la détermination de la valeur réelle des organes de l'émail et par suite des dents des divers mammifères.

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(fig. 94, et fig. 97, iV, epx), l’autre interne, épithélium interne de r émail (epi), séparés par la masse des cellules épithéliales polyédriques (pe). Il nous faut étudier séparément le sort de ces diverses parties constituantes de l’organe de l’émail.

L’épithélium externe de l’émail, composé primitivement de cellules cylindriques, s’aplatit, en même temps que ses éléments

Fia. 94. — Ebauche dentaire d'un Chat nouveau-né.

Sd, sac dentaire. — e, émail. — epx, epithelium externe de l’émail. — epi, épitlie'lium interne de l’émail. — j pe, pulpe de l’émail. - o, couche des odontoblastes. — i, ivoire. — pd, pulpe dentaire. — Entre l’émail e et l’ivoire i se trouve un espace vide artificiel.

deviennent irréguliers. Il émet par toute sa face externe des bourgeons, « bourgeons épithéliaux de la lame externe de l’organe de l’émail », qui pénètrent sous forme de cordons cellulaires dans l’épaisseur du tissu connectif ambiant. D’autre part la lame externe bourgeonnante de l’organe de l’émail se laisse elle-même envahir par des poussées connectives, qui la tronçonnent irrégulièrement en îlots épithéliaux. Finalement, la lame externe de l’émail disparaît, suivant l’opinion généralement admise, en tant que for-

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mation distincte, et il n'en reste plus que les îlots épithéliaux auxquels nous venons de la voirdonner naissance. Pour Waldeyer toutefois, les cellules de l'épithélium externe de l’émail persistent, kératinisées, à la surface de l’émail complètement formé, et par suite comme couche la plus externe de la dent, en constituant la cuticule de V émail ou membrane de Nasmyth.

Les transformations et la disparition finale de la lame externe de l’émail marchent du fond vers les bords de la capsule adamantine ; sur les bords de celle-ci, la lame externe demeure longtemps visible, se repliant pour se continuer avec la lame interne et ainsi former le pourtour circulaire delà capsule (fig. 94 et 97).

La masse centrale des tissus polyédriques éprouve de son côté des modifications très profondes et finalement disparaît comme l’épithélium externe. On voit les cellules polyédriques se transformer en éléments ramifiés, qui par leurs ramifications s’anastomosent entre eux en un réseau étoilé. Il en résulte l’apparence d’un tissu conjonctif muqueux, et l’analogie est encore rendue plus frappante par le dépôt dans les mailles du réseau d’une substance muqueuse ou gélatineuse. Il y a là un très remarquable exemple de métamorphose d’un tissu épithélial en tissu d’aspect conjonctif, et un cas typique de pseudomorphisme histologique.

La transformation muqueuse de la masse centrale de l’organe de l’émail n’en atteint pas toute l’épaisseur. En effet les cellules les plus voisines de l’épithélium interne conservent à peu près leur forme polyédrique générale, ou tout au moins se ramifient peu, et plus tard formeront 2 ou 3 strates de cellules basses, aplaties parallèlement à la surface de l’épithélium interne. On a appelé à cause de sa structure, réticulum étoilé de V émail, en raison de sa mollesse, pulpe de V émail, la masse cellulaire transformée en tissu d’aspect muqueux (fig. 94 et 95, pe) ; et en raison de leur situation entre la pulpe de l’émail et l’épithélium interne, on a donné le nom de couche intermédiaire (stratum intermedium) aux deux ou trois strates cellulaires qui ont échappé en partie à la transformation muqueuse (fig. 95, st). La pulpe de l’émail et la couche intermédiaire, tout comme l’épithélium externe, n’interviennent en aucune manière dans la formation de l’émail. En effet, d’après les observations de Tomes, les dents des Poissons et des

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Reptiles, bien que pourvues d’émail, sont dépourvues de pulpe de l’émail. Chez les Mammifères, d’autre part la pulpe disparaît avant que l’émail soit complètement formé, de sorte que l’épithélium externe et l’épithélium interne arrivent au contact.

L’épithélium interne de l’organe de l’émail prend seul part à la formation de l’émail. Pour cette raison il a reçu le nom, que nous lui connaissons déjà, de membrane de l’émail ou membrane adamantine, et ses éléments celui de cellules de l’émail ouadamantoblastes. Ces éléments sont des cellules cylindriques très hautes; lenoyau est situé dans la moitié périphérique de la cellule (fig. 95, e). A mesure que l’on se rapproche du rebord de la cupule adamantine, on voitles cellules de l’émail diminuer de hauteur et devenir cubiques, pour se continuer avec les cellules cubiques de l’épithélium externe.

A leur extrémité centrale ou profonde, les cellules de l’émail sont recouvertes d’un plateau cuticulaire, et les plateaux cuticulaires des cellules voisines sont adhérents les uns aux autres, ici comme en beaucoup d’autres régions, de telle sorte que l’on peut isoler une membrane cuticulaire continue, que l’on a appelée membrane préformative (fig. 95, c). Par leur extrémité périphérique les cellules de l’émail sont en connexion au moyen de prolongements avec les éléments de la couche intermédiaire.

Suivant Spee, les cellules de l’émail se font remarquer par leur aspect grossièrement granuleux, déjà indiqué par Annel ; les grains offrent les mêmes réactions que l’émail jeune, et représentent par conséquent de la substance adamantine à son début ; les granules adamantins s’accumulent dans la partie centrale de la cellule. Tomes, d’autre part, a vu que les extrémités centrales des cellules de l’émail sont granuleuses, et que ces granulations, solubles dans

Fig. 95. — Coupe partielle de l'organe de l'émail d’un embryon humain de trois mois (selon Legros et Magitot); “ ‘

e, cellules de l’épithélium interne de l’émail. — c, leurs plateaux cuticulaires soudés en une cuticule continue (la membrane préformative des auteurs). — st , stratum intermedium. — pe, pulpe de l'émail.

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les acides, sont des particules calcaires. Nous verrons plus loin quel parti on peut tirer de ces constatations pour l’explication de la formation de l’émail.

L’organe de l’émail tout entier est rattaché par son collet ou pédicule suspenseur à la lame dentaire et par suite à l’épithélium buccal (fig. 97, A, p). Plus tard le pédicule de l’émail se rompt, se segmente, et donne lieu à des îlots épithéliaux qui finalement se désagrègent et disparaissent vers l’époque de l’éruption.

La lame dentaire elle-même subit une régression analogue. D’après les résultats des recherches de Pouchet et Chabry chez le Mouton, confirmés par Rose chez l’Homme, elle se perfore de trous qui la transforment en un réseau, et, la raréfaction du tissu continuant, se réduit à des globules épithéliaux épars, dont la disparition complète ne s’effectue qu’avec une grande lenteur, si même elle se fait complètement (persistance d’îlots épithéliaux dans la région des dents antérieures sous la forme des « glandes du tartre ».)

c ) Papille dentaire. — Du temps que se formait l’organe de l’émail et que cet organe subissait les premières transformations dont il vient d’être question, le tissu conjonctif situé au-dessous de l’organe de l’émail se condensait, grâce à une prolifération active de ses éléments, donnant naissance à un amas plus ou moins bien limité (fig. 93, G, pd) auquel nous avons déjà donné les noms de papille dentaire, d’organe de l’ivoire, et que l’on a appelé aussi bulbe dentaire ; et la papille dentaire à son tour éprouvait un certain nombre de modifications qu’il nous faut examiner maintenant.

La papille dentaire apparaît sous la forme d’un petit point plus opaque, bien vascularisé, constitué par une masse fondamentale amorphe, remplie de cellules connectives embryonnaires, arrondies au début et plus tard fusiformes et étoilées. A la surface du bulbe, directement au-dessous de la membrane de l’émail par conséquent, la couche fondamentale amorphe forme une bande vide de cellules, qui représente pour Robin, Legros et Magitot « la membrane préformative de Raschkow ». En cette situation, la membrane préformative de Raschkow, interposée à la portion épithéliale et à la portion connective de la dent, représente la mem-