CALCIFICATION DE L’ÉBAUCHE DENTAIRE

par les partisans de la théorie dite de la substitution . Nous devons à Raynie, Harting et Ord (cités d’après Tomes) la connaissance des faits suivants. Si l’on opère avec lenteur le mélange d’un sel de chaux soluble avec une autre solution qui le précipite, le sel tombera sous forme d’un précipité amorphe en tout petits cristaux. En présence de l’albumine, de la gélatine, la forme et les caractères physiques du précipité calcique sont modifiés. Le carbonate de chaux par exemple, formé lentement dans une solution mucilagineuse ou albumineuse, se dépose sous forme de globules laminés. Ces globules arrivent au contact, s’accolent et perdent leur individualité en se fondant en une masse plus volumineuse. Ces globules à structure laminée ont été nommés « calcosphérites ».

L’albumine qui reste, quand on décalcifie un calcosphérite par un acide, est une albumine extrêmement résistante vis-à-vis de tous les réactifs et analogue à la chitine ; cette albumine modifiée a été nommée « calcoglobuline » ou « calcokératine » . On la trouve dans tous les tissus calcifiés de l’économie (paroi des lacunes osseuses, des canaux de Havers, gaines de l’ivoire). D’une façon générale, il existe dans un tissu en voie de calcification une zone très résistante, intermédiaire à la partie non encore calcifiée et à celle qui l’est déjà.

B. Destinée de l'organe de l'émail et spécialement de la membrane de l'émail. Formation de V émail .

La formation de la première couche d’émail succède immédiatement à celle du premier chapeau d’ivoire. Cette première couche d’émail apparaît sur la face centrale de la membrane de l’émail; elle est de plus en plus mince vers la base de la dent. La première couche une fois formée, il se dépose incessamment de nouvelles calottes adamantines à la face externe de celles déjà existantes. La production de l’émail est le résultat de l’activité des cellules de la membrane del’émail, cette activité résidant dans une métamorphose ou dans une exsudation du corps cellulaire.

Il ne faudrait pas croire cependant que la présence de la membrane de l'émail et celle de l’organe de l’émail tout entier fussent nécessairement liées à la formation de l’émail. L’organe de l’émail peut exister là où plus tard.

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

APPAREIL DENTAIRE

chez l’adulte, il ne se formera pas de substance adamantine. Ainsi chez les Edentés, dont les dents manquent d’émail, l’organe de l’émail est complètement représenté au début, mais s’atrophie de bonne heure, du sommet vers la base de la dent, envahi et tronçonné par la végétation du tissu connectif ambiant; à la base de la dent il persiste longtemps comme un bourrelet épithélial, formé par la réflexion de l'épithélium externe sur l’épithélium interne (Tomes, Pouchetet Chabry). Chez le Rat, les surfaces masticatrices des molaires sont incomplètement recouvertes d’émail; ce n’est pas cependant qu’à une certaine époque il n’y ait eu en ce point comme ailleurs d’épithélium de l’émail; mais là les cellules ont diminué de hauteur et se sont atrophiées de bonne heure (v. Brünn). Les incisives des Rongeurs, où l’émail fait défaut sur les faces latérales, postérieure et sur la pointe, ont présenté cependant au début un organe de l’émail complet; mais la portion de cet organe qui répond aux parties plus tard privées d’émail se détruit rapidement, envahie par le tissu conjonctif (v. Brünn). Enfin, d’une manière générale, l’organe de l’émail s’étend beaucoup plus bas vers la base de la dent, que ne le fera plus tard l’émail lui-même; il y a donc toute une région de l’organe de l’émail qui ne remplit pas de fonction adamantogène; c’est ce que l’on voit chez les Amphibiens (O. Hertwig), chez l’Anguille et d’autres Poissons osseux (Tomes), et en général dans les racines de toutes les dents des Mammifères.

Il paraît établi par tous ces faits que la formation de l’émail n’est pas la seule fonction du soi-disant organe de l’émail, que plutôt l’organe de l’émail a surtout pour j*ôle d’assurer la forme de la dent, à la façon d’une gaine épithéliale à l’abri de laquelle la papille dentaire conjonctive se constituerait et prendrait sa forme définitive. Ce rôle morphogénique de l’organe de l’émail est constant, et par conséquent plus important que sa fonction adamantogénique qui peut ne pas s’exercer ou le faire d’une façon incomplète, et qui dès lors devient accessoire (v. Brünn).

Il faut ajouter immédiatement que, si au début la raison d’être de la présence de l’organe de l’émail est le rôle morphogénique dont nous venons de parler, la raison de sa persistance à un stade plus avancé du développement est dans la production adamantogénique. La membrane de l’émail en effet, là où l’émail s’accroît d’une façon continue pendant toute la vie, comme à la face antérieure des incisives des Rongeurs, persiste également indéfiniment. Et ailleurs au contraire, où l’émail à un moment donné cesse de se former, l’organe de l’émail et en particulier la membrane de l’émail disparaissent avec la cessation de la production adamantine. La pulpe de l’émail est pénétrée par le tissu conjonctif vasculaire ambiant (Brünn, Kôlliker, Mahn) et finalement disparaît; la membrane de l’émail s’aplatit considérablement sous la pression du tissu ambiant et se réduit à une lame amorphe et anhiste ou même cesse d’exister ; enfin l’épithélium externe de l’émail se tronçonne en îlots épithéliaux épars normalement voués à l’atrophie, ainsi que nous l’avons déjà indiqué.

FORMATION DE L’ÉMAIL

L’émail a été considéré, avons-nous dit, comme un produit soit de la transformation, soit de la sécrétion des cellules de l'émail. Chacun des prismes dont il se compose représente soit la partie centrale, transformée par la calcification, d’une cellule de l'émail, soit un produit exsudé de cette cellule et durci par la calcification.

Tomes défend la théorie de la substitution de la façon suivante.

Si l’on détache par le raclage les cellules de l’émail des premières couches d’émail déjà formées, on constate que ces cellules envoient dans l’émail un prolongement assez grêle, le prolongement de Tomes. L’ensemble de la cellule a la forme représentée (fig. 96, A); elle se compose d’un corps cellulaire cylindrique, élargi vers son extrémité centrale, et d’un prolongement effilé. L’élargissement du corps cellulaire représente la ligne de calcification, formée d’une albumine plus résistante, que l’on trouve à l’origine de tout phénomène d’imprégnation calcaire et que nous avons appelée calcoglobuline ou du nom plus significatif de calcokératine.

L’imprégnation calcaire a débuté par l’extrémité centrale de la cellule de l’émail, et en outre a envahi la périphérie de cette extrémité avant le centre, si bien que l’axe de la cellule est ménagé là par la calcification sous forme d’un prolongement mou, le prolongement de Tomes. Il résulte de là que la surface de l’émail en voie de formation est percée de trous, dont chacun forme le centre d’un prisme de l’émail et livre passage au prolongement de Tomes. 11 en résulte encore que l’on peut isoler entre les cellules de l’émail et l’émail lui-même une membrane fenêtrée, dite membrane préformative, à travers les trous de laquelle passent les prolongements des cellules adamantines. A mesure que la cellule se transforme comme nous venons de le voir par son extrémité cen-

FlCr. 96. — Formation de Vémailte de l’ivoire par transformation des adamantoblastes et des odontoblastes (figure schématique faite selon les données de Tomes et de Waldeyer)^

A, formation de l’émail. — B, formation de l’ivoire. — c, cellule formatrice. ■ — p , prolongement de cette cellule (prolongement ou fibre de Tomes). — g, gaine de calcokératine (en B, gaine de l’ivoire ou de Neumann, limitant le tube de l’ivoire). — s, substance fondamentale calcifiée (en A, prisme de l’émail).

APPAREIL DENTAIRE

traie, elle s’accroît par son extrémité périphérique, nucléée, pour faire les frais du remplacement de la portion calcifiée.

Pour les partisans de la théorie de la sécrétion (Kolliker, Huxley, Wendzel, Legros et Magitot), les phénomènes se passeraient tout autrement. La membrane préformative, que l’on peut isoler, à toutes les périodes du développement, entre l’émail et la membrane de l’émail, est un obstacle absolu pour admettre la participation directe de la cellule à la formation de l’émail. Celle-ci ne peut se faire qu’indirectement,à travers la membrane préformative. Le produit élaboré par les cellules de l’émail transsude au travers de cette membrane et vient en dedans d’elle se durcir en un prisme de même forme que la cellule qui lui a donné naissance. A l’appui de la théorie de la sécrétion vient l’observation, citée plus haut, que Spee a faite de grains sécrétés à l’intérieur de la cellule et présentant les mêmes propriétés que la substance adamantine jeune.

C. Destinée de la papille dentaire et spécialement de la membrane de V ivoire. Formation de V ivoire.

C’est par la formation de la première couche d’ivoire que débute la calcification du germe dentaire. Cette première couche se montre sur la face périphérique de la membrane de l’ivoire, que nous savons elle-même située à la surface de la papille dentaire ; elle est de moins en moins épaisse vers la base de la dent. Une fois la première couche constituée, il s’en dépose incessamment de nouvelles à la face interne de celles qui existent déjà. La formation de l’ivoire est le produit de l’activité des odontoblastes, quelle que soit la façon dont s’exerce cette activité.

Waldeyer, Frey, Boll, Beale et surtout Tomes ont soutenu que la formation de l’ivoire estdueà la transformation directe des odontoblastes. Les fibrilles de l’ivoire (i fibres de Tomes), les gaines de l’ivoire (gaines de Neumann ), la substance fondamentale même située entre ces dernières [tubes de Vivoire) sont des produits et des degrés divers de la transformation d’une seule et même substance : « c’est en premier lieu la fibrille de l’ivoire, tissu mou, d’un ordre un peu plus élevé que le simple protoplasma de la cellule ; ensuite, la gaine de l’ivoire, un de ces tissus particulièrement résistants qui occupent les limites de la calcification ; et

FORMATION DE L’iVOIRE

enfin, la substance fondamentale, tissu achevé, dont la calcification est absolument complète » (Tomes) (fig. 96, B).

Kôlliker, Lent, Hertz, Legros et Magitot se sont prononcés plus ou moins complètement pour la formation de l’ivoire par sécrétion des odontoblastes. Kôlliker et Lent croient par exemple que, si les gaines de l’ivoire et leur contenu sont des prolongements des odontoblastes, la substance fondamentale des tubes de l’ivoire est une sécrétion, soit de ces cellules, soit du reste de la pulpe, et que, par suite, elle représente une substance intercellulaire.

Les premiers moments de la formation de l’ivoire sont marqués par des phénomènes de calcification imparfaits et préparatoires, pareils à ceux qu’ont observés Raynie et Harting dans leurs expériences etquiconsistentdans l’apparition, ausein dumince chapeau dedentine déjà formé, d’un certain nombre de corps globulaires. Ces globules réfringents, dits « grains dentinaires », peuvent se réunir ou non ; dans ce dernier cas, entre eux persistent, sur l’ivoire adulte, des « espaces interglobulaires » (Czermak), qui indiquent en ces points un arrêt de développement.

Partout ailleurs et à tous les autres moments, la formation de l’ivoire, quelle que soit la nature du processus, se fait de telle sorte que le résultat final est une substance calcifiée, parfaitement et définitivement tubulaire. A l’intérieur de ces tubes persiste indéfiniment la fibre de Tomes, prolongement de l’odontoblaste, qui laisse exsuder les matériaux de calcification formés par l’odontoblaste et par les vaisseaux de la pulpe, ou bien qui se calcifie directement, et se régénère au fur à mesure qu’elle se transforme.

Le travail des cellules de l’ivoire se fait par poussées successives, qui donnent naissance à autant de strates. La présence des « lignes de contour » d’Owen est la démonstration de ce processus; ces lignes correspondent à autant d’ondulations éprouvées à la fois par l’ensemble des fibres de l’ivoire.

Les strates d’ivoire, en s’ajoutant les uns aux autres, recouvrent le bulbe ou la papille dentaire, entre temps convertie en pulpe dentaire, d’une coque d’ivoire, dont l’incessant accroissement en largeur et en épaisseur rétrécit d’autant et d’une façon progressive le volume du bulbe.

APPAREIL DENTAIRE

Celui-ci arrive de la sorte à se trouver peu à peu enfermé dans une cavité close, la cavité dentaire ou cavité delà pulpe, remplie du tissu bulbaire mou et pulpeux. La coque d’ivoire enveloppante et le bulbe enveloppé prennent bientôt nettement la forme de la dent future, conique pour les canines, aplatie et légèrement trifoliée pour les incisives, bicuspidée pour les prémolaires, tricuspidée ou davantage pour les molaires. L’une et l’autre s’allongent de plus en plus à leur extrémité profonde, en raison du développement de la racine, en même temps qu’ils se bifurquent ou se trifurquentdans les dents à racines multiples.

D. Formation du cément .

La formationducément, la troisième substance calcifiéequidérive de l’ébauche dentaire molle jusqu’alors, est une véritable ossification. Le cément, c’est-à-dire la substance calcifiée qui recouvre l’ivoire dans toute l’étendue de la racine de la dent, le cément radiculaire en un mot, est tout simplement le produit de l’ossification du sac dentaire.

Il existe d’autre part un tissu calcifié, que l’on appelle aussi cément, et qui, revêtant en totalité ou en partie la couronne de certaines dents de quelques Rongeurs, des dents des Ruminant», et des Pachydermes, et par conséquent peut porter le nom de cément coronaire. Ainsi dans les molaires du Campagnol, qui sont privées de racine et réduites à la couronne, la surface masticatrice est entourée à sa périphérie d’un ruban d’émail, et présente en son centre la dentine à nu ; de la surface masticatrice vers l’extrémilé profonde de la dent descendent trois bandes dépourvues d’émail, mais recouvertes de cément (Mahn).

Le cément coronaire peut être cartilagineux ou osseux (v. Brünn). Le cément cartilagineux se présente dans les molaires du Cobaye, remplissant toute la gouttière interne de la dent, et d’autre part recouvrant çà et là les faces libres de la couronne sous forme de perles cartilagineuses. Le cément qui remplit le sillon interne de la dent dérive de la transformation cartilagineuse insulaire d'un tissu conjonctif muqueux préexistant; les îlots cartilagineux se fusionnent ensuite en une masse continue de cartilage cémentaire.

Le cément osseux est caractérisé, selon Legros et Magitot, en ce qu’il ne dérive pas directement de l’ossification d’un tissu fibreux, mais indirecte-