MÉSENTÈRES DORSAL ET VENTRAL

de la région digestive, le mésentère ventral contient le foie (/); la présence de cet organe dans l’intérieur du mésentère ventral divise celui-ci en deux parties, l’une dorsale, qui relie l’estomac et le duodénum au foie et se nomme ligaments gastro-hépatique et

Fig. 102. — Schéma de la coupe longitudinale antéro-postérieure de l’intestin et de son mésentère dans la région respiratoire et la partie digestive.

ph, pharynx. — po, poumon. — c, cœur. — mcp, mésocarcle postérieur. — mca, mésocarde antérieur. — e, estomac. — r, rate. — f, foie. — Igh, ligament gastro-liépatique. — Is, ligament suspenseur du foie.

Fig. 103. — Schéma de coupes transversales de l’intestin et de son mésentère dans la région respiratoire et la partie initiale de la région digestive. — A, région digestive. B, région respiratoire.

Même signification des lettres que dans la figure 102 et de plus : œ, œsophage. — po, poumon. — p, pancréas. — mp, mésentère postérieur. — ma, mésentère antérieur.

hêpato-duodénal ou encore petit épiploon ( omentum minus) (Igh), l’autre ventrale, qui rattache le foie à la paroi abdominale antérieure et forme ainsi un ligament suspenseur du foie ( Is ).

C’est un fait d’observation indéniable que le mésentère ventral, au moins chez les Vertébrés supérieurs, fait défaut sur une grande longueur du tube digestif. Toutefois, l’idée d’un mésentère ventral incomplet est peu satisfaisante pour l’esprit ; car, ainsi que le remarque O. Ilertwig, on doit s'attendre à la présence d’un mésentère ventral régnant tout le long de l’intestin, au moins à l’origine du développement, en raison même delà formation du cœlome par deux moitiés séparées antérieurement par une cloison médiane.

Or ce mésentère ventral, dont l’existence primitive, si passagère qu’elle soit, est une conséquence nécessaire du développement du cœlome, se présente successivement d’avant en arrière, de l’extrémité céphalique vers l’extrémité caudale de l’embryon. Ainsi que Ravn l’observe, il se trouve à

DÉVELOPPEMENT DE L’INTESTIN DIGESTIF

chaque stade de l’évolution embryonnaire, au lieu de passage de la gouttière intestinale à la portion devenue tubuleuse. Le mésentère ventral doit donc reculer de plus en plus, se déplacer incessamment en arrière, disparaissant en avant : c’est ce qu’il fait jusqu’au moment où il a atteint le bord caudal du proamnios, suivant lequel les veines omphalo-mésentériques ou vitellines quittent la vésicule ombilicale et cheminent le long des bords antérieurs de la gouttière intestinale pour se rendre dans le corps de l’embryon et former le cœur. Là il demeure indéfiniment, et c’est dans son épaisseur que se développe le diverticule intestinal qui deviendra le foie. En arrière de cette région où subsiste le mésentère ventral, l'intestin se ferme et s’isole assez complètement et assez rapidement pour qu’il n’y ait pas lieu de dire que le mésentère ventral s’y est conservé. Toutefois il est bon de remarquer que, si Ion suit, par exemple chez un Lapin de 10 jours, les coupes de l’intestin et de son mésentère en arrière de la région du foie, on voit que l’intestin est relié à la splanchnopleure qui forme la paroi de la vésicule ombilicale par un pédicule lamelliforme représentant un mésentère ventral. Ce pédicule, qui contient les veines omphalo-mésentériques, tandis que le mésentère dorsal renferme l’artère, est la trace, assez longuement persistante et en tout cas assez étendue, de la fermeture de Tintestin. Mais il n’y ajamaislà qu’un mésentère ventral ombilical et non pas un mésentère ventral cutané ou somatique, parce que cette connexion ventrale de Tintestin disparaît, avant que s’effectue danseette région l’isolement de l’embryon et que la paroi abdominale se constitue.

Chez les Vertébrés inférieurs, dont la vésicule ombilicaleest remplie par le vitellus, il peut y avoir, pour un temps plus ou moins long de la vie embryonnaire, un mésentère ventral, surtout bien indiqué dans la moitié postérieure du tronc. Voici, par exemple, chez les Poissons osseux, ce qu’TIenneguy dit du processus de fermeture de Tintestin. La lumière de- Tintestin s’est produite dans la région antérieure de l’embryon, grâce à l’existence de deux replis d'invagination, dont le fond est dirigé du côté dorsal et dont les lèvres externes et ventrales se rapprochent ensuite et se soudent. Dans le tronc, le processus est modifié, en ce que les deux replis très voisins Tun de Tautre arrivent à se souder ; ils constituent ainsi une masse cellulaire trapézoïdale, qui se creuse d’une cavité par écartement des cellules. « Dans la région postérieure du tronc de Tembryon, l’endoderme ne donne naissance qu’à un seul pli d’invagination, situé surlaligne médiane et dont les faces internes s’accolent, laissant entre elles une fente virtuelle qui s agrandira plus tard pour donner la lumière du canal intestinal! Les cellules endodermiques, qui n'entrent pas dans la formation du pli, se concentrent plus tard sur la ligne médiane, et forment un pédicule plein, compris entre les deux splauchnopleures. Ce pédicule, qui rattache Tintestin au vitellus, s'atrophie petit à petit, aux stades ultérieurs de la fermeture du blastoderme, par résorption de ses éléments. Les splanchnopleures se réunissent au-dessous de Tintestin ; la cloison ainsi formée se

CHANGEMENTS DE FORME DE L’iNTESTIN DIGESTIF

résorbe à son tour et l'intestin entouré de sa gaine mésodermique devient libre inférieurement. Ce phénomène ne se produit qu’à un stade avancé, surtout dans la partie postérieure de l’embryon » . Nous sommes là en présence d’un mésentère ventral parfaitement reconnaissable, sous les modifications que lui a fait subir la présence du vitellus.

Chez les Vertébrés supérieurs donc comme chez les Vertébrés inférieurs, nous trouvons des traces plus ou moins durables attestant la formation d’un mésentère ventral continu.

Que si maintenant le mésentère ventral, toujours par le fait même du développement du cœlome, n’a qu’une existence très fugace sur la plus grande partie de son étendue, il n’y a rien là qui doive nous étonner. Car il peut en être de même pour le mésentère dorsal lui-même. Nous savons en effet, grâce aux recherches de Goette, que chez le Petromyzon , par exemple, le mésentère dorsal ne se conserve qu’au niveau de l’œsophage et de la partie initiale de l’intestin digestif, et disparaît partout ailleurs, comme on le sait depuis Rathke et Stannius. Chez le même animal du reste, et aussi chez le Bombinator, le mésentère ventral n’a qu’une étendue beaucoup moindre encore que partout ailleurs. Goette conclut que les mésentères dorsal et ventral (et il en serait de même pour des mésentères latéraux dont il sera question plus tard) ne persistent que là où s’établissent et se maintiennent des connexions vasculaires entre l’intestin et la paroi du corps, et ne demeurent pas pour remplir le rôle de moyens de suspension de l’intestin (1).

§ 1. — Changements de forme de l’intestin digestif. — Il

y a de bonne heure à distinguer, dans le tractus digestif de l’intestin, quatre régions : le renflement stomacal, la courbure duodénale, l’anse intestinale et l’intestin terminal. On

peut y ajouter la portion cloacale (et plus tard anale) de l’intestin, et la partie post-anale ou caudale. Il a déjà été question de ces dernières (v. p. 84 et suiv.), et du reste nous aurons à en parler encore à propos des orifices génitaux. Il ne s’agira donc ici que des quatre autres, qui forment essentiellement l’intestin digestif.

a. — Le renflement stomacal se montre de bonne heure, sous l’aspect d’une dilatation fusiforme de l’intestin, déjà reconnaissable chez l’embryon humain de la 3e semaine, bien accusée à la 4e semaine (fig. 104, e). Cette dilatation n’est d’ailleurs pas absolument régulière; mais elle est plus prononcée pour la face posté-

(1) Cette question des mésentères sera complétée dans le chapitre consacré à l'évolution du cœlome.

DEVELOPPEMENT DE L INTESTIN DIGESTIF

rieure de l’estomac que pour la face antérieure, de telle sorte que la face postérieure, tournée vers la colonne vertébrale, est fortement bombée, tandis que la face antérieure est à peu près plane, de telle façon aussi que la ligne qui unit le cardia et le pylore, c’est-à-dire les orifices d’entrée et de sortie de l’estomac, est plus

Fig. 104. — Embryons humains de la 3e semaine ( embryon Lr de His) et de la 4e semaine ( embryon A de His) (d’après les modèles de A. Ziegjlkr).

A. Embryon de 3 semaines. — e, estomac. — po, ébauche pulmonaire. — dh, conduit hépatique. — h, foie. — i, intestin encore ouvert 'en gouttière. — pr, pédicule vitellin. — it, intestin terminal. — cl, cloaque. — pa, pédicule allantoïdien en partie ouvert. — ha, bulbe aortique. — sr, sinus reuniens. — st, septum transversüm. — ao, aorte descendante. — au, artère ombilicale gauche continuant l’aorte descendante. — ch, corde dorsale.

B. Embryon de 4 semaines. — mêmes lettres; et de plus.: r, rate. — pa, pancréas. — as, ai, branches supérieure et inférieure de l’anse intestinale. — c, cæcum. — vca, veine cardinale antérieure ou jugulaire. — vcp, veine cardinale postérieure. — vu, vu, veine ombilicale gauche. — vp, veine porte. — au, artère ombilicale gauche. — aom, artère omphalo-mésentérique. ■ — vom, les deux veines omphalomésentériques. — v, ventricule. — W, canal de WolfE et canalicules Wolffiens.

longue en arrière qu’en avant; la face postérieure, bombée, et d’ailleurs assez étroite pour mériter le nom de bord postérieur, sera la grande courbure de l’estomac ; la face antérieure, mieux nommée aussi bord antérieur, sera la 'petite courbure Ig. 105, pc). C’est à la grande courbure, c’est-à-dire au bord postérieur de l’estomac, que s’insère le mésentère stomacal ou mésogastre