ANSE INTESTINALE

mètre dorso-ventral du corps de l’embryon. Il en résulte nécessairement que la courbe de l’anse intestinale, d’abord peu accentuée et largement ouverte en arrière du côté de la colonne vertébrale, se prononce de plus en plus et se ferme toujours davantage du côté postérieur (comp. fig. 104 B et 105). Il arrive un moment où l'accroissement de l’anse de l’intestin fait des progrès beaucoup plus rapides que celui du diamètre dorso-ventral du corps. Dès lors commencent une série de déplacements et de changements de forme des branches intestinales, ceux-ci devant nous occuper seuls pour le moment.

Du côté de la branche descendante (futur intestin grêle), ce sont des inflexions qui bientôt deviennent de véritables circonvolutions. Elles paraissent à la 7e semaine chez l’embryon humain vers l’extrémité de la branche descendante, et dans la région du sommet de l’anse (fig. 110, A et B, fig. 111, B et G, ig). Elles sont dues à deux facteurs : l’allongement très rapide et très considérable dont l’intestin iléo-jéjunal est le siège, et l’impossibilité où se trouve le mésentère de suivre cet allongement.

Du côté de la branche ascendante, c’est surtout une augmentation de calibre, variable et inégale suivant les endroits, que l’on constate. Il se fait avant tout, à quelque distance du sommet de l’anse intestinale, un renflement de la branche ascendante, qui est l’ébauche du futur cæcum (fig. 104 B et 105, cœ ). La présence de ce renflement divise en 3 régions la branche ascendante : une région proximale, faisant suite à la branche descendante et constituant la portion terminale de V iléon; une région moyenne renflée, le cæcum ; et une troisième, distale, précédant l’intestin terminal et représentant les côlons ascendant et transverse.

La première région ou portion terminale de l’iléon forme avec la branche descendante de l’anse intestinale le sommet de celle-ci, qui porte la communication ombilicale. Le sommet de l’anse intestinale ainsi que l’orifice vitellin de l’intestin, manquant de place pour se développer et repoussés eux-mêmes par l’accroissement des autres parties de l’intestin, pénètrent et s’enfouissent dans l’ombilic cutané, c’est-à-dire dans l’ouverture, encore largement béante à cette époque, que présente la paroi abdominale de l’embryon. Bientôt sont entraînées les parties qui avoisinent le

DÉVELOPPEMENT DE L’INTESTIN DIGESTIF

conduit vitellin, c’est-à-dire une bonne portion des circonvolutions de Tiléon d’une part, et le cæcum d’autre part, qui proéminent hors de la cavité ventrale à la façon d’une vaste hernie ombilicale. Cette hernie se réduit naturellement, lorsque se ferme l’ombilic cutané (3e mois de la vie fœtale), les intestins herniés ne trouvant plus de bonne heure en dehors de l’abdomen la place nécessaire à leur développement. L’absence de réduction donne lieu à la hernie ombilicale congénitale.

Dans certains ordres de Mammifères (Carnivores, Ongulés), la région de l’iléon qui contribue le plus à la formation de la hernie ombilicale, laquelle est volumineuse aussi chez ces animaux, est enroulée en spirale.

C’est dans la présence de la communication omphalo-mésentérique et la connexion toute primitive de l’intestin avec la vésicule ombilicale qu’il faut certainement voir la cause de la formation de l’anse intestinale (His). Dès avant que cette région de l’intestin soit fermée, cette cause a pour effet de produire, par une sorte de traction, une inflexion à convexité ventrale de la gouttière intestinale, qui est l’indication de la courbe future de l’anse intestinale (voy. fig. 104, A, i).

La communication omphalo-mésentérique, découverte par Wrisberg, qui Ja considérait comme exceptionnelle, reçut de Hunter et Meckel sa véritable .interprétation; ces auteurs firent voir en effet que l’intestin est bien réellement ouvert à ce niveau dans la vésicule ombilicale. Cette ouverture disparaît dans les cas normaux, dès le 3e mois chez l’homme, mais elle peut persister, en même temps que subsiste sur une étendue variable le conduit vitellin ou pédicule de la vésicule ombilicale. On peut même observer, chez le nouveau-né, mais alors dans des cas extrêmement rares (cas de Tiedemann par exemple), la vésicule ombilicale elle-même implantée sur Tiléon.

Il a déjà été question au tome Ier de cet ouvrage (p. 428) delà persistance du conduit et des vaisseaux omphalo-mésentériques, comme éléments constitutifs du cordon pendant une durée plus ou moins longue de la vie foetale. La persistance du canal omphalo-mésentérique jusqu’à la naissance donne lieu à quatre cas d’anomalie congénitale (Hansen).

1° Le conduit peut se conserver sur toute sa longueur, depuis la paroi intestinale jusqu’à l'extrémité du cordon; dans ce cas une partie se gangrène, comprise dans la ligature du cordon, et il reste sur l’autre portion, lors de la chute du cordon, une fistule iléo-ombilicale. — 2° Le conduit s’est

CONDUIT OM PHALO-M ÉSENTERIQUE ET DIVERTICULE DE L’iLÉON 229

développé jusqu’à la face externe de l’ombilic; il est rouvert à la chute du cordon, et les conditions sont alors les mêmes que dans le cas précédent. — 3° La partie intra-abdominale du conduit est développée, ainsi qu’une courte portion située dans l’ouverture ombilicale même ou en dehors d’elle ; de cette dernière peuvent résulter les entérotératomes ou adénomes de l’ombilic et certains kystes, ainsi que des vésicules sacciformes implantées sur la cicatrice ombilicale (cas de Dittrich, Hansen, Viti, etc). — 4° La portion intra-abdominale du conduit, située entre la paroi de l’abdomen et l’intestin, se développe seule, et figure alors un appendice de l’intestin, un cul-de-sac de l’iléon. Ce cul-de-sac a reçu le nom de diverticule de Meckel, du nom de l’anatomiste qui l’a sinon découvert du moins bien interprété, après qu’il eut trouvé la communication omphalo-mésentérique

l ia formation anormale, connue sous le nom de « diverticule de l’iléon » ou « de Meckel », constituée histologiquement comme l’intestin lui-même, est habituellement cylindrique ou conique, longue en moyenne de 7 à 8 centimètres. Elle est d’ailleurs variable et dans sa conformation et dans sesrapports. Viti relate les cas suivants : 1° Le diverticule est creux sur toute sa longueur, et va de l’intestin grêle à l’ombilic. — 2° Il est converti en un cordon plein, formé par les restes du conduit omphalo-mésentérique oblitéré et des vaisseaux omphalo-mésentériques, ou parles vestiges de l’un ou des autres seulement. — 3° Le diverticule est libre, séparé de Tombilic, et pend dans la cavité abdominale ; il est perméable, avec ou sans rudiment de cordon ligamenteux (cas ordinaire). — 4° Le diverticule, parti de l’intestin, adhère par son extrémité aux parties voisines ou de nouveau à la paroi intestinale même. — 5° Toute connexion du diverticule avec l’intestin a disparu, et le diverticule fixé à l’ombilic pend dans la cavité abdominale. — 6° Rattaché encore à l’ombilic, le diverticule est fixé par son extrémité en un point quelconque de la paroi de l’abdomen (ces deux derniers cas rares).

La région moyenne, renflée, de la branche ascendante de l’anse intestinale, le cæcum, est située à une faible distance du sommet de l’anse, c’est-à-dire du lieu d’insertion du conduit vitellin. Chez les Ruminants, d’après Stoss et P. Martin, il y aurait entre le cæcum et le conduit vitellin des rapports de voisinage plus étroits. Stoss, sans oser dire que le cæcum est formé par le conduit vitellin même, l’avait trouvé en relation avec celui-ci. Il avait vu, et P. Martin l’a retrouvé, que près de l’orifice du conduit vitellin il existe un épaississement mésodermique de la paroi intestinale, d’abord plein puis creusé d’une lumière, et se prolongeant en s’effilant de plus en plus sur le canal vitellin. Ce rapport primitif avec

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN DIGESTIF

le canal vitellin se conserve longtemps sous la forme d’un pont mésodermique filamenteux, mais la lumière du cæcum et celle du canal omphalo-mésentérique ne sont nullement en continuité directe (P. Martin).

Quelle que soit l’origine première exacte du cæcum, qui demanderait à être étudiée à nouveau, le renflement cæcal de l’intestin s’isole de plus en plus et figure un cul-de-sac intestinal, qui s’allonge toujours davantage avec les parois de l’âge. De bonne heure, la partie distale ou terminale, voisine du fond du cæcum, se développe moins en diamètre que la partie proximale ou initiale, qui acquiert un calibre au contraire de plus en plus considérable (fig. 110). La portion terminale représente alors à partir de la naissance un appendice de la portion initiale, Y appendice vermiculaire ou iléo-cœcal, qui avec l’âge se délimite de mieux en mieux du cæcum lui-mème, prenant l’aspect d’un diverticule cæcal, d’un centimètre de diamètre, de 8 à lOcentim. de longueur, plus ou moins enroulé sur lui-même.

La partie distale de la branche ascendante, destinée à constituer une portion du côlon, subit chez les Mammifères des processus variés suivant les cas.

Chez l’Homme, son développement est assez simple. Elle représente d’abord une région intestinale à trajet transversal ou plutôt oblique de bas en haut et de droite à gauche ; c’est le côlon transverse (fig. 110, A). La partie initiale de ce côlon transverse, continue avec le cæcum, s’allonge ensuite de bas en haut et prend une direction ascendante, de telle sorte que le reste du côlon transverse repoussé par le développement de la partie initiale prend une position franchement transversale. L’une et l'autre parties, le côlon transverse et le côlon ascendant (110, B, et , ca ) se continuent par un coude à angle droit, la courbure ou inflexion hépatique du côlon {flï).

Chez les Périssodactyles (Cheval) et les Artiodactyles (Porc, Ruminants) se constituent soit une anse colique géante, soit un labyrinthe colique ou disque intestinal. La formation de ce dernier se fait de la façon suivante d’après Bonnet et P. Martin. Le côlon forme une anse, puis un hameçon à pointe antéro-inférieure (fig. 106, B, s). L’hameçon est composé de deux branches ou anses, une initiale et en même temps intérieure, l’autre

CÆCUM ET CÔLONS

terminale, c’est-à-dire plus voisine de Fanus, et en même temps extérieure ; ces deux branches ont au début des mésentères indépendants.

Fig. 106. — Développement de l’intestin digestif chez les Ruminants (d’après Boxxet).

A, le stade le plus jeune ; C, le stade le plus avancé.

p, panse — b, "bonnet. — /, feuillet. — c, caillette. — d, duodénum. — da, aa, branches descendante et ascendante de l’anse intestinale. — ig, intestin grêle. — coe, cæcum. — s, hameçon et spirale formant l’ébauche du labyrinthe colique. — it, intestin terminal.

L’une des branches de l’hameçon, la branche extérieure plus rapidement que l’autre, la branche intérieure, il se formera une spirale (fig. 106, C, s). Chez le Cochon, qui conserve des dispositions simples, les choses demeurent indéfiniment en cet état, c’est-àdire sous forme d’une spirale décrivant 3 tours 1/2 extérieurs et 3 tours 1/2 intérieurs (fig. 107, s). Mais chez les Ruminants la spirale devient de plus en plus surbaissée, les différents tours de spire conservant leur indépendance et leur mésentère propre.

C’est seulement à la 12e semaine chez le Veau que les tours de spire se soudent les uns aux autres, que leurs mésentères d’abord distincts se confondent et que cette partie du côlon prend sa constitution labyrinthique définitive, en même temps que l’aspect d’un disque intestinal aplati, soudé au mésentère de l’intestin grêle.

s’allongeant

Fig. 107. — Intestin digestif de l’embryon de Cochon, e, estomac. — ig, intestin grêle. — pv, pédicule vitellin. — coe, cæcum. — s, spirale. — it, intestin terminal.

d. — L’intestin terminal ou gros intestin proprement dit est

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN DIGESTIF

d’abord dirigé verticalement et descend droit jusqu’à l’anus (fig. 104, 105, 110, it). Il se partage, dans un « stade de segmentation ou de différenciation » (Jonnesco), en trois régions, le

côlon descendant, l’S iliaque, le rectum (3e mois de la vie

fœtale).

Le côlon descendant se continue avec le côlon transverse au niveau de la courbure splénique ; il présente une légère courbure à concavité interne et repose au devant du rein gauche.

L’S iliaque présente déjà à cette époque ses deux anses typiques ; l’inférieure, toujours située au-devant de la glande génitale (Toldt), (« anse prégénitale » de Jonnesco), moule sa concavité sur la glande génitale gauche ; l’anse supérieure « (anse prépariétale » de Jonnesco) est couchée sur la paroi abdominale postérieure entre la glande génitale et le pôle inférieur du rein, et tourne sa concavité en dedans. La branche la plus élevée de cette anse supérieure formera d’après Jonnesco la portion iliaque du côlon descendant. La branche inférieure de cette meme anse et surtout l’anse inférieure toutentière constitueront, d’après le mêmeauteur, après s’ètre beaucoup développées, une grande anse intestinale, l’anse pelvienne du côlon, côlon pelvien de Jonnesco (« l’anse oméga » de Trêves), qui ne devient en réalité pelvienne qu’après la naissance.

Quant au rectum, il mérite jusqu’au 6e mois le nom qu’on lui a donné, car il descend directement jusqu’à l’anus, appliqué d’abord sur la face antérieure du sacrum, dont il s’écarte plus bas à angle aigu, si bien que l’anus se trouve situé à 1 centim. au-devant de la dernière vertèbre coccygienne. Mais au 7e mois déjà existe la courbure périnéale du rectum, à concavité postérieure, qui s’accentue jusqu’à la naissance, de telle sorte que la distance qui sépare l’anus de la pointe du coccyx devient toujours plus petite (Toldt).

§ 2. — Déplacements de l’intestin digestif et de son mésentère. — En parlant des modifications qu’éprouve dans sa forme l’intestin digestif, il s’est agi à plusieurs reprises déjà des changements topographiques que subissent les diverses régions de cet intestin. Quatre facteurs principaux entrent ici en jeu :

DÉPLACEMENTS DE L’iNTESTIN DIGESTIF ET DE SON MESENTERE 233

1° L’accroissement soit en longueur soit en diamètre de ces diverses régions.

2° L’accroissement moindre le plus souvent des régions correspondantes du mésentère, d’où résulte que l’intestin peut être bridé çà et là par son mésentère, et qu’il lui faut alors ou s’enrouler sur lui-même ou demeurer appliqué contre la paroi abdominale.

3° Le défaut de place que trouve l’intestin dans la cavité abdominale, rétrécie encore en certains endroits par le foie, les reins, les glandes génitales, etc.

Quant aux déplacements actifs de l’intestin (conversion, glissement, torsion), ils doivent être rejetés, comme ne reposant sur aucune base objective et étant d’ailleurs insuffisants pour l’explication des phénomènes de développement de l’intestin et de son mésentère (Bischofï, Toldt). Lors donc qu’on parle de torsion, de rotation, etc. de l’intestin, il est entendu qu’il ne s’agit que de mouvements passifs dus à des influences purement mécaniques.

4° Il faut encore faire intervenir, comme facteur déterminant des modifications dans les rapports de l’intestin et du mésentère, les processus de soudure entre le mésentère et le péritoine pariétal, qui se passent en maint endroit dans le cours du développement. Telle région du mésentère, qui d’abord était libre, se soude au péritoine pariétal par l’une de ses faces et devient ainsi fixe. Cette coalescence n’a nullement, comme on l’a cru longtemps, la signification d’une adhérence pathologique, mais est parfaitement physiologique ; et la bande opaque, qui marque la limite de la région soudée, ainsi que le tissu cicatriciel, que l’on trouve çà et là dans les endroits où se sont faites des soudures, ne sont pas les produits d’une péritonite circonscrite de cause pathologique (R. Virchow), ni même d’une inflammation localisée, d’ailleurs due à l’irritation parfaitement physiologique qui résulte du tiraillement et du va-etvient de l’intestin rempli de matières fécales (Jonnesco), mais les vestiges normaux d’une soudure de deux feuillets péritonéaux et d’une oblitération d’une partie de la cavité du péritoine (Treitz, Langer, Toldt, Brœsike).

La soudure d’une région du mésentère entraîne nécessairement à son tour celle de la fixation de la région intestinale correspon-

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN DIGESTIF

dante. C’est même là pour Toldt le seul moyen employé dans l’ontogénie pour amener l’immobilisation d’une portion donnée de l’intestin. Tout en reconnaissant que la soudure du mésentère au péritoine pariétal joue, dans la fixation du segment intestinal correspondant, le rôle prépondérant, il convient peut-être d’admettre que dans certains cas et au moins en partie la fixation est due à l’absorption du mésentère par le feuillet pariétal du péritoine

Fig. 1ü8. — Schémas de la fixation d’un intestin et de son mésentère.

A. Fixation par l’absorption cliv mésentère incorporé au péritoine pariétal, — 1, 2, 3, stades successifs de

cette incorporation.

B. Fixation par soudure ’du mésentère au péritoine pariétal. — 1. Mésentère libre. — 2, Mésentère soudé.

(fig. 108). (Tétait autrefois le seul processus que Ton fît intervenir pour l’immobilisation de l’intestin.

Il y a d’ailleurs à distinguer entre les soudures qui sont normales et typiques, étant constantes et se présentant toujours avec les mêmes caractères, et celles d’autre part qui sont anormales et atypiques et que caractérisent leur inconstance et la variabilité des dispositions auxquelles elles donnent lieu.

La question des déplacements de l’intestin digestif et de son mésentère, dégagée de celle des changements de forme du tube intestinal précédemment examinés, et limitée à l’Homme, a été dans ces derniers temps, l’objet d’études détaillées de la part de Jonnesco, Brœsike et surtout de Toldt. Nous résumerons ici les résultats de ces divers auteurs et principalement ceux de Toldt, en suivant dans notre exposé Tordre chronologique du développement que Toldt lui-même a adopté.

Auparavant il convient d’observer qu’en étudiant des séries de coupes d’embryons humains beaucoup plus jeunes que ceux que Toldt a examinés

DÉPLACEMENTS DE L’iNTESTIN DIGESTIF ET DE SON MESENTERE 235

surtout par dissection, et faisant ensuite des reconstructions de ces séries de coupes, qui donnent des modèles de la forme et de la direction des divers organes, His a pu trouver des inflexions de l’intestin digestif, très légères mais aussi très précoces, fondamentales par conséquent et s’accentuant du reste dans les stades ultérieurs. Ces inflexions sont de deux ordres : les unes dorso-ventrales, s’opérant suivant le plan sagittal de l’embryon, rapprochent ou éloignent le tube digestif de la colonne vertébrale, raccourcissent ou allongent par conséquent le mésentère postérieur; les autres, latérales, se faisant dans le plan frontal de l’embryon, déplacent à gauche ou adroite l’intestin et son mésentère.

Les inflexions dorso-ventrales, à convexité ventrale, sont au nombre de deux ; c’est-à-dire qu’en deux points le tube digestif présente un maximum et en deux autres points un minimum d’éloignement de la colonne vertébrale. Le lieu d’écartement maximum, répondant au point culminant de l’inflexion antérieure, marque l’emplacement du futur estomac; celui qui correspond à l’endroit le plus saillant de l’inflexion postérieure indique le sommet de l’anse intestinale et le point d’insertion du vestige de la communication ombilicale. Des deux endroits où l’intestin est au minimum éloigné delà colonne vertébrale, l’antérieur a la situation que présentera plus tard l’extrémité inférieure ou caudale du duodénum, et non pas, d’après His, la position de la future courbure duodéno-jéjunale qui ferait ultérieurement partie de l’anse intestinale; le postérieur se trouve là où sera la courbure splénique du côlon.

Quant aux inflexions latérales, elles se manifestent de très bonne heure, alors que la plus grande partie de l’intestin digestif est encore à l’état de gouttière. L’estomac est légèrement infléchi vers la gauche; l’anse intestinale est au contraire quelque peu dirigée vers la droite, entraînée par son adhérence avec la vésicule ombilicale qui est déjetée vers le côté droit de l’embryon.

Embryons de la 6e semaine. — On reconnaît l’estomac, le duodénum décrivant une courbe à convexité antérieure, la courbure duodéno-jéjunale, l’anse intestinale avec ses deux branches, la courbure côlico-splénique, l’intestin terminal. Toutes ces régions de l’intestin digestif sont reliées à la paroi postérieure de l’abdomen par un mésentère postérieur continu (fig. 105).

L’estomac présente la petite et la grande courbure, celle-ci tournée en arrière (fig. 105, et 109 A). Il est rattaché au péritoine pariétal par une portion du mésentère postérieur général, le mésogastre, découvert par J. Millier ; inséré sur la grande courbure, c’est-à-dire le bord postérieur de l’estomac, le mésogastre (fig. 105, 109 A, mg) contient dans son épaisseur l’artère cœliaque et ses branches.

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Le duodénum (fig. 105, d) forme une anse à convexité antérieure. Le mésogastre ne cesse nullement à son niveau (comme le croyait J. Muller), mais se prolonge sur son bord postérieur. Contrairement à ce que Ion écrit encore quelquefois, le duodénum n’est donc pas primitivement fixé contre la paroi abdominale, par suite de l’absence de mésentère, mais librement suspendu par une lame mésentérique comme toute autre région intestinale.

La courbure duodéno-jéjunale (fig. 105, fd), qui vient ensuite, est l’endroit le plus fixe de tout l’intestin (Treitz), parce que c’est en ce point que le mésentère est le plus court et que la distance est le plus faible du bord postérieur de l’intestin à la paroi abdominale.

Des deux branches descendante et ascendante de l’anse intestinale (fig. 105 da, aa), l’une était primitivement supérieure ou antérieure, l’autre inférieure ou postérieure, ainsi que cela résulte des observations de Coste, de His et de Kôlliker (embryons de 35 jours au plus). Toldt trouve qu’à 6 semaines la branche antérieure ou supérieure s’est placée à droite, la branche postérieure ou inférieure se reportant à gauche. Cette rotation de l’anse intestinale autour de son axe, par laquelle les deux branches se déplacent d’un quart de cercle, est le prélude d’une torsion complète de l’une sur l’autre. Cette torsion est d’ailleurs indiquée déjà même à ce stade, en ce que, la branche descendante demeurant en place du côté droit, la branche ascendante par son extrémité distale (continue avec l’intestin terminal) se porte un peu au-dessus et au-devant de l’extrémité proximale de la branche descendante et la croise pour s’infléchir par un brusque coude, que nous avons nommé coude splénique du côlon, dans l’intestin terminal. La communication ombilicale de l’anse intestinale a déjà disparu.

Le mésentère de l’anse intestinale forme une lame très allongée, à insertion très courte sur le péritoine pariétal. Il est impossible d’y distinguer deux régions, l’une pour la branche descendante (intestinale grêle), l’autre pour la branche ascendante (gros-intestinale) ; aussi peut- il à cette époque être désigné du nom de mésentère c immun, sous lequel déjà nons l’avons désigné (fig. 105 et 111 A).