TORSION DE L’ESTOMAC

Le mésentère postérieur général, partout continu avec lui-même à ce stade du développement, ne pourrait être partagé en régions répondant aux segments intestinaux successifs par des limites fictives, si Ton n’avait, dans la distribution des vaisseaux qui cheminent dans l’épaisseur du mésentère et se rendent aux diverses portions du tube digestif, le moyeu de réaliser les limites des parties mésentériques correspondantes. Grâce à cette considération, on peut diviser le mésentère en trois portions : la partie supérieure (mésogastre), territoire de distribution de l’artère cœliaque, appartient à l’estomac et au duodénum; la partie moyenne, dans laquelle se ramifie l’artère mésentérique supérieure, répond à l’intestin grêle et à une partie du gros intestin, c’est-à-dire en somme à l’anse intestinale (mésentère commun) ; la troisième partie (mésocôlon proprement dit ou mésocôlon descendant) appartient à l’intestin terminal auquel se distribue l’artère mésentérique inférieure (fig. 105).

Embryons de la 6e semaine au début du 3e mois. — A cette époque, l’estomac et le mésogastre ont subi dans leur orientation des changements importants dont il a déjà été question (p. 225). L’estomac a subi un double mouvement de rotation autour de son axe longitudinal, de bascule autour d’un axe antéro-postérieur passant par le pylore.

Par l’effet du premier, dont l’étendue est de 90 degrés, le bord postérieur ou grande courbure s’est tourné vers la gauche, et le bord antérieur ou petite courbure a été reporté vers la droite. Grâce au second, la grande courbure, dirigée du côté gauche, s’est abaissée et est devenue un bord inférieur de l’estomac; la petite courbure, placée à droite, est devenue bord supérieur. Les faces de l’estomac ont subi naturellement des déplacements de même étendue ; de latérale gauche et latérale droite qu’elles étaient, elles sont à présent postérieure et antérieure.

Il résulte du second de ces phénomènes une situation transversale ou tout au moins oblique de l’estomac chez l’Homme et chez nombre de Mammifères.

Ces changements de rapport de l’estomac font défaut chez la plupart des Vertébrés, où l’estomac conserve son orientation originelle et sa direction verticale primitive.

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN DIGESTIF

Là où, comme chez les Ruminants, l’estomac est composé d’un certain nombre de compartiments distincts, ceux-ci, qui d’abord étaient placés à la file, se replient les uns sur les autres et se juxtaposent; le compartiment le plus inférieur, la caillette, qui du reste représente seul l’estomac digestif comparable à celui de l'Homme, subit seul également des déplacements identiques à ceux qu’éprouve celui-ci.

On comprend que, si le bord postérieur de l’estomac se tourne à gauche, puis se porte en bas, le mésogastre qui s’y insère devra suivre nécessairement ce mouvement de rotation et d’abaissement et qu’il ne pourra le suivre qu’au prix d’un allongement notable. Il en résultera qu’entre la face postérieure de l’estomac et la face antérieure du mésogastre sera constitué un espace en forme de diverticule allongé de la cavité abdominale, ouvert tout le long de la ligne médiane du corps suivant l’insertion pariétale ou racine du mésogastre et fermé tout le long de l’insertion stomacale ou bord libre de ce même mésogastre (fig. 109, B et C, fig. 110).

Là où se termine l’estomac, c’est-à-dire au pylore, cesse aussi Rallongement du mésogastre qui est la conséquence du déplacement de l’estomac.

Mais alors, et comme par contre-coup, se produit, dans la région intestinale qui fait suite à l’estomac et qui est le duodénum, une rotation en sens inverse de la torsion stomacale, c’est-à-dire effectuée de la ligne médiane vers la droite ; de telle sorte que la convexité de la courbure duodénale, qui était d’abord tournée en avant, est à présent dirigée en avant et à droite. Le mésentère duodénal suit naturellement le mouvement de rotation du duodénum, dans la concavité duquel il est attaché.

Il résulte de ces phénomènes que maintenant la ligne d’insertion stomaco-duodénale du mésogastre continué par le méso-duodénum est incurvée à la façon d’une S ; la partie supérieure (stomacale) de cette ligne est dirigée à gauche et en bas ; la portion moyenne (pylorique) regarde en bas et en avant; la partie inférieure (duodénale) est tournée à droite, en bas et en avant.

Dans l’épaisseur du méso-duodénum, puis le long de la ligne suivant laquelle la région pylorique et la partie la plus inférieure de la région gastrique du mésogastre se continuent avec le péritoine pariétal, se trouve situé le pancréas (fig. 109, p) dont nous étudie-

TRANSFORMATIONS DU MESOGASTRE

rons plus tard le mode de formation ; l’axe du pancréas offre ainsi une direction générale à droite, en bas et en avant.

La partie du mésogastre qui est placée le plus à gauche et qui confine ainsi à la grande courbure de l’estomac contient un autre

Fig, 109. — Coupes transversales schématisées et amplifiées d’embryons humains faites dans la région

du mésogastre.

A. Embryon de la 6° semaine. — B. Embryon du début du 3e mois (d’après Toldt). — C. Embryon de la fin du 3e mois (d’après Toldt).

e, estomac. — mg, mésogastre. — p, pancréas. — r, rate. — pep, petit épiploon. — /, foie. — gep, grand épiploon. — es, es, capsules surrénales. — * marque l’anticbambre de la cavité épiploïque.

organe, la rate (fig. 109, r), dont le développement sera aussi examiné plus loin.

Les changements topographiques, que viennent de subir l'estomac et le duodénum ainsi que leurs mésentères, se produisent avant le 3e mois. Dès le début de ce mois surviennent de nouvelles modifications.

Tout d’abord le mésogastre continuant à s’allonger, attaché d’autre part à la grande courbure de l’estomac qui dès lors demeure fixe dans la situation que nous lui avons vu prendre, ne peut augmenter de longueur qu’en se réfléchissant le long de son

DÉVELOPPEMENT DE LÙNTESTIN DIGESTIF

insertion. Il en résulte que le cul-de-sac péritonéal, que nous avons vu plus haut se constituer et qui était limité par la face postérieure de l’estomac en avant et par la face antérieure du mésogastre en arrière, se trouve allongé d’une portion qui déborde par en bas la gronde courbure de l’estomac, et qui diffère de la portion précédemment formée par la nature de ses limites. En effet, cette partie surajoutée est située entre un feuillet antérieur ou réfléchi et un feuillet postérieur ou direct du mésogastre. Comme maintenant le mésogastre, dans son étendue qui dépasse par en bas l’estomac, a reçu le nom spécial de grand épiploon (fig. 109 et 110, gep, fig. 111 , ep), on donnera le nom de cavité épiploïque à l’espace compris entre les deux feuillets du grand épiploon et ce ne pourra être que par abus de langage qu’on se servira de la même dénomination pour désigner aussi l’espace situé entre l’estomac et le mésogastre proprement dit. La cavité épiploïque, ainsi comprise dans sa plus large acception, ne s’ouvre pas directement dans la cavité péritonéale, mais indirectement par l’intermédiaire d’un espace, la petite cavité épiploïque ou antichambre de la cavité épiploïque (fig. 109, *) limité en arrière par le péritoine pariétal, en avant par la petite courbure de l’estomac qui s’est tournée à droite en arrière et en haut, et parle petit épiploon (ligament gastro-hépatique et ligament hépato-duodénal), qui relie au foie la petite courbure del’es(omac et la partie supérieure du duodénum. Cette petite cavité épiploïque à son tour, à l’époque où nous la considérons, est ouverte dans la grande cavité abdominale par un orifice, Y hiatus de Winslow , placé derrière le bord libre du petit épiploon ou ligament hépato-duodénal (1).

Le mésogastre éprouve en outre une deuxième modification, qui consiste en ce que sa partie inférieure, qui par ses insertions au duodénum pouvait en être distinguée sous le nom de mésoduodénum, mais était en réalité parfaitement continue avec lui, s’en rend actuellement indépendante. Elle éprouve en effet des déplacements toutdifférents. Le duodénum, entraînant avec lui son mésentère, tourne maintenant directement sa convexité vers la

(1) Nous n’étudierons pas ici la formation de rhiatus de Winslow, dont il sera question quand nous examinerons l’évolution du cœlome et sa transformation en grandes cavités séreuses de l’état adulte.

DÉPLACEMENTS DE l’aNSE INTESTINALE

droite, de telle façon que le mésoduodénum offre à présent à considérer une face postérieure appliquée contre le péritoine pariétal et une face antérieure qui regarde librement la cavité péritonéale. Cette conversion du duodénum et de son mésentère est attribuée par Toldt et Brœsike à ce que le duodénum, qui jusqu’alors était maintenu dans une direction antéro-postérieure entre le foie et la paroi abdominale postérieure, se dégage, à présent que l’accroissement du foie diminue relativement à ce qu’il était auparavant, de dessous le foie, mais alors se trouve repoussé contre la paroi postérieure du tronc par le développement des anses intestinales.

Enfin un troisième processus, ayant pour résultat de modifier profondément les rapports du mésogastre, est la soudure de sa partie postérieure (de celle qui forme la paroi postérieure de la cavité épiploïque) avec le péritoine pariétal. Cette soudure, d’abord peu étendue, fera par la suite des progrès de plus en plus marqués.

Du côté de lanse intestinale ont lieu, au début du 3e mois, des changements de forme dont il a déjà été question, consistant en ce que la branche descendante ou intestinale grêle, le sommet de l’anse et la partie adjacente de la branche ascendante se sont repliés en un grand nombre de sinuosités. La portion gros-intestinale de la branche ascendante, qui commence au cæcum, ne s’allongeant que très peu, demeure droite.

Elle est portée en haut par les circonvolutions de l’intestin grêle, de sorte que le cæcum, qui marque son origine, prend place dans la partie supérieure de la cavité abdominale, au-devant des anses du jéjunum, de telle façon aussi que la courbure splénique du côlon est rejetée très haut vers la gauche. Ainsi, dit Toldt, cette importante disposition topographique de la partie antérieure (proximale) du gros intestin est uniquement due aux phénomènes de développement que présente l’intestin et son mésentère ; il n’y a nulle part processus actif de torsion ou de redressement.

Embryons de la deuxième moitié du troisième mois. — A cette époque, la soudure du mésogastre avec le feuillet pariétal du péritoine se propage de plus en plus vers la gauche, de telle sorte que l’insertion de la portion demeurée libre parait se déplacer

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN DIGESTIF

toujours davantage de ce côté; le pancréas compris dans l’épaisseur du mésogastre se trouve dès ce moment aussi fixé contre la colonne vertébrale. Toldt a montré, contrairement à J. Müller, que telle était bien la véritable explication du changement de l’insertion du mésogastre sur la paroi abdominale, et qu’il ne s’agissait nullement d’un déplacement réel de la racine du mésogastre, tiraillée par l’estomac, quand celui-ci subit les mouvements de torsion et de bascule ci-dessus décrits.

La portion proximale du gros intestin, qui formera les côlons ascendant et transverse, mais où la distinction de ces deux régions n’existe pas encore, a augmenté de longueur, de sorte que la courbure splénique a été portée de plus en plus en haut, en arrière et à gauche. La partie distale du gros intestin présente déjà dans la fosse iliaque gauche une légère courbure (flexura sigmoïdea ) qui permet de distinguer les trois portions (côlon descendant, S iliaque et rectum) de Cage adulte. Dans sa totalité elleestrepoussée tout à fait vers la gauche, et son mésentère est allongé dans la même mesure, à cause du développement de plus en plus grand de l’intestin grêle.

Embryons de la première moitié du quatrième mois. — Cette période est caractérisée par un allongement et un élargissement considérables de toutes les parties de l’intestin, et surtout par un déplacement de l’iléon sur le jéjunum, et du côlon sur la masse intestinale générale.

L’intestin grêle en effet, gêné dans son expansion du côté gauche par le développement de l’S iliaque, se rejettera du côté droit; son mésentère, suivant ce mouvement, de la direction antéro-postérieure qu’il avait, s’orientera vers la droite. La migration intestinale sera à peu près nulle pour la portion jéjunale de Lintestin grêle, laquelle est peu mobile/étant la plus voisine de la racine du mésentère; plus éloigné au contraire de cette dernière et par conséquent doué d’une plus grande mobilité, l’iléon viendra se loger dans le flanc droit.

Le cæcum, et avec lui toute la partie du gros intestin (côlons ascendant et transverse) qui est reliée à l’intestin grêle par le mésentère commun, suivra naturellement l’iléon, et, descendant au-