CHAPITRE VII

Enveloppes de l’œuf. — Annexes embryonnaires.

« Quand l'embryon d’Amphioxus, dit O. Hertwig, a parcouru les premières phases du développement, il s’allonge, s’effile à ses deux extrémités, et possède déjà grossièrement l’aspect vermiforme ou pisciforme de l’adulte. Plus on s’élève dans la série des Vertébrés, plus les embryons, parvenus en un stade du développement comparable à celui de l’embryon d’Amphioxus, diffèrent de l’animal parfait, et plus ils prennent des formes particulières et étranges, en s’entourant d’enveloppes spéciales, et se montrant pourvus de divers appendices destinés à disparaître plus tard.

Cette différence peut être attribuée en premier lieu à l’accumulation de vitellus nutritif, qui est plus ou moins grande. Le rôle de ce vitellus vis-à-vis du futur organisme est double. Au point de vue physiologique, le vitellus nutritif constitue une abondante réserve, où les processus embryonnaires puisent la force qui leur permet de se dérouler d’une façon ininterrompue, jusqu’à ce qu’enfin l’être futur, d’une organisation déjà relativement élevée, commence une vie autonome. Au point de vue morphologique au contraire, le vitellus joue le rôle d’un lest, qui agit sur le développement direct et libre des organes destinés à l’absorber et à le digérer, en ralentissant et transformant ce développement...

En deuxième lieu, les différences profondes que nous présentent les embryons sont produites par le milieu dans lequel les œufs se développent. Des œufs qui, comme cela arrive pour les animaux aquatiques, sont évacués dans l’eau, se développent d’une façon plus simple et plus directe que les œufs qui, pour-

ÉLÉMEXTS ^EMBRYOLOGIE.

ANNEXES EMBRYONNAIRES

vus d’enveloppes solides, sont pondus sur la terre, ou que les œufs qui restent enfermés dans les oviductes jusqu’à complète maturité de l’embryon. »

Les annexes embryonnaires, dont nous allons dès à présent entreprendre l’étude, peuvent être partagées en deux groupes. Dans l’un de ces groupes figure la partie extra-embryonnaire du blastoderme, avec le vitellus qui y est contenu, le sac vitellin en un mot. Une telle annexe est tout simplement la portion de l’œuf non employée immédiatement et directement à la constitution du corps embryonnaire, transformée et adaptée à la nutrition de l’embryon. Cette annexe embryonnaire ne fait nulle part défaut dans la série des Vertébrés, puisqu’elle n’est autre qu’une partie de l’œuf, bien que dans certains cas son existence soit très passagère et son fonctionnement très limité.

Dans l’autre groupe d’annexes embryonnaires nous pouvons placer des formations nouvelles, des créations de l’œuf ou de l’embryon, que réclamaient des besoins nouveaux, répondant à un nouveau genre de vie embryonnaire; tels l’amnios et l’allantoïde. Ces annexes sont l’apanage exclusif des Sauropsidéset des Mammifères, chez lesquels l’embryon, se développant dans des conditions spéciales de milieu, avait besoin d’enveloppes protectrices et de moyen de nutrition plus parfaits. Elles ne sont pas indispensables aux Vertébrés les plus inférieurs, les Ichthyopsidés, animaux essentiellement aquatiques, qui manquent par conséquent d’amnios et d’allantoïde, ou n’en possèdent que des rudiments incapables de fonctionner.

Ces différences ont permis de partager les Vertébrés en deux grands groupes : les Amniotes, comprenant les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, et les A namniotes (Poissons et Amphibiens). Cette division des Vertébrés coïncide à peu près avec celle qui les distingue en Allantoïdiens et Anallantoïdiens .

Nous procéderons dans l’étude des annexes embryonnaires de la façon suivante. Nous indiquerons d’abord l’origine, le mode de formation et les caractères généraux de chacune des annexes ; c/e st ce qui fera l’objet du présent chapitre. Nous examinerons ensuite, successivement chez l’Oiseau, chez les Mammifères et chez l’Homme, les particularités de développement et les caractères

SAC YITELLTN

spéciaux que les appendices embryonnaires présentent dans chacun de ces types.

§ 1. Sac vitellin. — a) Le sac vitellin en général. — Nous avons déjà vu que le sac vitellin n’est autre que la portion extraembryonnaire du blastoderme, avec le vitellus qui s’y trouve le plus souvent contenu. Nous avons vu que le sac vitellin est, de par son origine, une annexe constante, et pour ainsi dire nécessaire, de l’œuf. Nous avons dit enfin que son existence est souvent très passagère, et que le sac vitellin finit toujours par disparaître, une fois le vitellus qu’il contenait résorbé. Chez les Amphibiens, le sac vitellin n’est à proprement parler qu’un épaississement de la paroi ventrale du corps et de l’intestin de la larve (voy. fig. 130 et 131) ; il ne figure nullement comme appendice larvaire et devient très rapidement partie constituante du corps et de l’intestin de l’embryon.

Chez les Poissons osseux, il en est souvent de même ; mais d’autres fois le sac vitellin dépasse, à la façon d’un véritable appendice, les limites du corps de l’embryon. Ces deux états ont été caractérisés par V. Baër des noms de ce sac vitellin intérieur » et de « sac vitellin extérieur ». Il n’y a d’ailleurs entre ces deux états qu’une différence de degré sans importance. Dans le premier cas, le vitellus est logé à l’intérieur du corps, où il est rapidement résorbé, le sac vitellin devenant par suite de très bonne heure partie constituante du tube intestinal et de la paroi du corps de l’embryon ; dans le deuxième cas, le sac vitellin est extérieur à l’embryon, dans la constitution duquel il n’entre que tardivement.

Ce dernier cas est aussi réalisé chez les Sélaciens (voy. fig. 143). Le sac vitellin y représente un volumineux appendice de l’embryon, auquel il se relie par un pédicule. La composition du sac vitellin nous est connue (voy. pl. II, fig. 5) ; il est constitué de deux sacs dont l’un entoure l’autre, celui-ci enveloppant à son tour le vitellus ; nous les avons appelés sac vitellin cutané et sac vitellin intestinal (src, svi). Le pédicule se constitue également de deux tubes emboîtés l’un dans l’autre, le pédicule cutané et le pédicule inteslinal ou conduit vitellin. Par le conduit vitellin, les matériaux nutritifs du vitellus sont portés directement dans le tube intestinal de l’em-

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bryon, où ils sont digérés et absorbés. Mais cette voie d’alimentation est loin d’être suffisante, et une autre s’y ajoute de très bonne heure : la voie vasculaire. A cet effet, des vaisseaux se développent dans une partie de la surface du sac vitellin, de l’aire vitelline en un mot, que nous avons appelée l’aire vasculaire; et dans ces vaisseaux il s’établit, entre l’embryon et le vitellus, une circulation active qui amène à l’embryon les matériaux nutritifs du vitellus; c’est la circulation vitelline.

La figure 142 A représente le premier stade de la circulation vitelline; à ce stade on voit partir de l’embryon un tronc artériel unique qui se dirige en avamt et se divise en deux branches. En B, la constitution de l’appareil circulatoire a fait d'importants progrès. Les deux branches artérielles se recourbent en arrière et forment autour de l'embryon un cercle complet, que l’on appelle sinus terminal. Le sang revient à présent à l’embryon par un système veineux complètement développé. Il y a dans le bord épaissi du blastoderme un cercle veineux principal qui est rattaché à l’embryon par un tronc unique qui suit la ligne de coalescence des bords du blastoderme. En C, le cercle artériel s’est considérablement étendu et embrasse maintenant la moitié du vitellus. Comme le blastoderme à présent a complètement entouré le vitellus, le cercle veineux qui occupait son bord se trouve réduit à un point; le tronc impair, qui reliait le cercle veineux au corps embryonnaire, s'est allongé. A un stade plus avancé encore, on verrait le cercle artériel embrasser le vitellus tout entier, et par conséquent disparaître à son tour comme le cercle veineux ; il n’y a plus alors qu’un tronc artériel et un tronc veineux (Balfour).

Les recherches de Ziegler chez les Poissons osseux, dont la circulation vitelline est analogue à celle des Sélaciens, ont montré, relativement à l’origine des vaisseaux, que ceux-ci ne sont au début que de simples courants qui se font à la surface du vitellus, entre celui-ci et la splanchnopleure, où ils creusent des gouttières et se forment un lit ; ces gouttières ne gagnent une paroi propre et ne deviennent des vaisseaux que dans la suite du développement.

Il convient de signaler une disposition très remarquable présentée par des Sélaciens chez qui le développement de l’embryon s’effectue dans l’intérieur de l’utérus. Chez ces espèces ( Muslelus lœvis , Carcharias ), la surface vasculaire du sac vitellin se soulève en une série de replis qui s’enfoncent dans des dépressions correspondantes des parois vasculaires de l’utérus. Le sac vitellin s’attache ainsi solidement aux parois utérines, et les deux réunis

LE SAC VITELLIN CHEZ LES MAMMIFERES

constituent une sorte de placenta, grâce auquel l’embryon peut s’alimenter aux dépens de l’organisme maternel. En raison de l’origine de la partie fœtale de cet appareil placentaire, on peut donner au placenta des Sélaciens le nom de placenta vitellin ou ombilical. Chez certains Poissons osseux, on trouve une disposition analogue ; ainsi chez Anableps le sac vitellin très riche en vaisseaux forme des villosités qui résorbent le liquide nutritif épanché dans les chambres ovariques.

La constitution du sac vitellin n’est pas différente chez les Reptiles et les Oiseaux de celle que nous venons de voir, et le rôle de ce sac est le même que chez les Sélaciens. Il s’y établit pareillement une circulation vitelline, grâce à laquelle l’embryon puise dans le vitellus les matériaux à l’aide desquels il se nourrit. Puis, quand le vitellus qu’il contient a été complètement utilisé, le sac vitellin s’atrophie. Du temps que par suite de la disparition du vitellus le sac vitellin subit une régression toujours de plus en plus marquée, il ne demeure toutefois pas absolument étranger aux phénomènes vitaux dont l’œuf est le siège ; car il s’emploie à la constitution d’une partie de l’organe placentaire remarquable dont les recherches de Duval ont montré l’existence chez les Oiseaux. La portion du placenta de l’Oiseau, que constitue le sac vitellin, est un placenta vitellin ou ombilical, comparable à celui des Sélaciens (1). Chez certains Sauriens (Trachydosaurus , Cyclodus ) il paraît exister des relations nutritives entre le sac vitellin et la muqueuse del’oviducte.

Dans les premiers temps de leur développement, les membranes ovulaires des Mammifères et en particulier le sac vitellin montrent une ressemblance extraordinaire avec celles des Reptiles et des Oiseaux. Cette ressemblance, qui existe malgré l’absence de vitellin chez les Mammifères, est une preuve convaincante en faveur le cette idée que les Mammifères descendent d’animaux ovipares. Les œufs des Mammifères ont perdu leur vitellus, dès l’instant qu’ils n’ont plus été pondus, mais qu’ils se

(1) Nous contentaut ici de mettre en évidence les caractères morphologiques essentiels et les attributions principales des annexes embryonnaires, nous remettons à plus tard, à l’époque où nous nous occuperons spécialement des annexes de l’embryon d’Oiseau, la description de la circulation vitelline et de la destinée du sac vitellin.

ANNEXES EMBRYONNAIRES

sont développés dans la matrice. Trouvant alors dans les substances sécrétées par les parois utérines et tirées du sang maternel une source nouvelle, inépuisable, de matériaux nutritifs, l’embryon n'eut plus besoin de l’appoint vitellin. Toutefois les enveloppes, qui avaient pris naissance sous l’influence du contenu vitellin primitif, se sont conservées en s’adaptant à la nutrition utérine et subissant en conséquence certaines modifications.

A l’appui de cette idée sur le développement phylogénétique de l’œuf des Mammifères on peut, avec 0. Iïertwig, faire valoir les trois faits suivants. Tout d’abord, chez les Mammifères les plus inférieurs, les Monotrèmes et les Marsupiaux, les œufs renferment, chez l’Ornithorynque par exemple, une quantité de vitellus considérable, et forment à ce point de vue une transition entre les œufs des autres Mammifères et ceux des Reptiles et des Oiseaux. En second lieu, Haacke et Caldwell ont observé que les Monotrèmes, comme l’Échidné et l’Ornithorynque, au lieu de mettre au monde des petits vivants, ainsi qu’on le croyait jusqu’alors, pondent des œufs d’un diamètre de deux centimètres environ, enveloppés d’une membrane parcheminée, et se rapprochant à cet égard des Reptiles et des Oiseaux. Enfin, d’après les recherches d’Owen, d’Osborn et surtout de Selenka sur les enveloppes ovulaires des Marsupiaux, celles-ci différeraient beaucoup dans leur développement de celles des autres Mammifères, et présenteraient plus de ressemblance avec les annexes des Sauropsidés.

Ainsi l’origine sauropsidienne de l’œuf des Mammifères nous explique qu’il y existe un sac vitellin, et que malgré l’absence de vitellus, remplacé ici par un liquide coagulable, ce sac vitellin se comporte tout comme chez les Oiseaux. Le sac vitellin est ici aussi le support d’une circulation vitelline, qui, si son rôle physiologique n’est pas, en l’absence de vitellus, exactement le même que celui de la circulation vitelline chez les Oiseaux, lui est du moins morphologiquementcomparable; nous l’étudierons plus tard avec quelques détails. Le sac vitellin subit ensuite, comme chez les Oiseaux, une régression.

b) La vésicule ombilicale et la vésicule séreuse. — Dans la nomenclature embryologique habituelle, ce que l’on désigne sous le nom de sac vitellin n’est qu’une partie du sac vitellin dont nous

VÉSICULE OMBILICALE ET VESICULE SEREUSE

venons de parler. Nous avons vu en effet qu’il y a lieu de distinguer dans le sac vitellin, puisqu’il n’est autre que la partie extraembryonnaire du blastoderme, un sac vitellin cutané et un sac vitellin intestinal, dont le premier entoure l’autre. Ces deux sacs, constitués, le premier par la somatopleure, le second par la splanchnopleure embryonnaires, sont d’abord accolés l’un à l’autre, ou même ne sont pas distincts l’un de l’autre, puisque le feuillet moyen ne s’est pas encore délaminé en une assise externe qui fera partie de l’un et une assise interne qui entrera dans la constitution de l’autre, mais qu’il leur est commun à tous deux. Ce n’est que quand la délamination du mésoderme s’étendra à la portion extraembryonnaire de ce dernier que le sac vitellin cutané et le sac intestinal pourront être distingués l’un de l’autre, séparés parla cavité générale extra-embryonnaire (1). On comprend que l’écartement des deux sacs deviendra de plus en plus grand, par les progrès de la cavité générale d’abord, et ensuite par la diminution de la masse vitelline, qui entraînera nécessairement le retrait du sac vitellin intestinal et l'éloignera du sac cutané. C’est plus spécialement au sac vitellin intestinal que l’on donne habituellement les noms de sac vitellin et de vésicule ombilicale. Pour les mêmes raisons, les termes de conduit vitellin et de canal ombilical sont appliqués plus particulièrement au tube intérieur du pédicule vitellin, c’est-à-dire à celui qui unit le sac vitellin interne, ou sac vitellin proprementdit,ou vésicule ombilicale, à l’intestin embryonnaire. Le sac vitellin a pour parois une couche épithéliale plus ou moins parfaite, que nous avons appelée l’entoblaste du sac vitellin, doublée d’un feuillet mésoblastique.

Quant au sac vitellin externe, désormais séparé du sac vitellin interne, il formera la membrane que l’on appelle vésicule ou enveloppe séreuse (v. Baër), ou encore membrane subzonale (Turner), parce qu’elle s’applique à la face interne de la zone pellucide pour s’y souder plus tard. Nous ne pouvons dès à présent nous faire une idée complète de la vésicule séreuse, dont la production est liée à la formation d’une autre enveloppe ovulaire,

(1) Le schéma que nous décrivons ici présente, ainsi que nous le verrons plus loin, d’intéressantes exceptions.

ANNEXES EMBRYONNAIRES

l’amnios. Les schémas de la figure 155 font comprendre ce que sont la vésicule séreuse et la vésicule ombilicale ; on pourra aussi se reporter aux figures 1-4 de la planche II.

Fig. 155. — Schémas montrant la formation de la vésicule séreuse et de la vésicule ombilicale chez les Amniotes

en deux stades successifs A et B.

e, ectoderme. — en, entoderme. — m, feuillet moyeu non encore délaminé. — m1 et m-, feuillets somatopleurique et splanclmopleurique du mésoderme. — cg , cavité générale. — vs, vs\ limites de la vésicule séreuse. — vo, vo\ limites de la vésicule ombilicale. — ra, ra, replis amniotiques. — a, amnios.

c) Le chorion. — Tandis que chez l’Oiseau la membrane séreuse demeure mince pendant tout le cours de l’évolution embryonnaire et conserve une surface parfaitement lisse, elle ne reste que peu de temps en cet état chez les Mammifères. En effet chez ces derniers l’épiblaste s’épaissit en une certaine région de la vésicule. D’autre part de nombreuses petites villosités prennent de bonne heure naissance par végétation ectoblastique sur toute la surface externe de l’enveloppe séreuse, qui devient ainsi une membrane villeuse ou chorion (voy. pl. III, fig. 5, où une partie de l’épiblaste de la vésicule séreuse est représentée, munie de ses villosités be) (1).

Les Monotrèmes et les Marsupiaux se distinguent au point de vue de l’état de leur vésicule séreuse et de leur vésicule ombilicale, et d’une manière générale de leurs annexes embryonnaires, par

(1) Nous verrons plus loin que le chorion n’offre pas clans toute son étendue la même constitution, mais présente à considérer deux régions dont l’aspect, les rapports et la destinée sont très différents.