PLACENTA DIFFUS

au lieu d’être plane, se montre soulevée en une saillie ou villosité, tandis que la superficie de la muqueuse utérine (m) se déprime en une fossette correspondante.

C’est la même disposition, représentée seulement d’une manière plus conforme à la nature, qui est reproduite dans la figure 1 de la pl. IV. On y voit une coupe intéressant d’une part l’allanto-chorion, ou brièvement le chorion (a, 6), et d’autre part toute l’épaisseur de la matrice (c, d, e, /*, f). Les deux parties, concourant également à la formation du placenta, peuvent être respectivement désignées, la première sous le nom de placenta fœtal, la portion d’origine maternelle sous celui de placenta maternel : expressions que nous avons déjà employées. La partie fœtale ou chorion est remarquable par ses villosités. Celles-ci, richement vascularisées, sont dépourvues d’épithélium à leur sommet ; la couche épithéliale du chorion n’existe qu’à la base des villosités et dans leur intervalle ; à ce point de vue la figure 1 (pl. IV) diffère du dessin B de la fig. 6 (pl. III), où l’épilhélium est représenté tapissant la villosité choriale sur toute son étendue. Les villosités du chorion sont reçues dans des cryptes de la muqueuse utérine, elles aussi abondamment pourvues de vaisseaux, surtout au niveau des crêtes qui les séparent les unes des autres ; la muqueuse utérine est tapissée d’ailleurs par un épithélium cubique continu. Les dispositions respectives du réseau capillaire fœtal et de celui de la mère sont telles selon Tafani (à qui la figure est empruntée), que les racines veineuses du courant sanguin maternel sont situées en regard des racines artérielles du courant fœtal : disposition dont il n’est pas besoin de faire ressortir l’importance pour les phénomènes de l’absorption. Dans la profondeur de la muqueuse, on trouve la coupe d’un certain nombre de tubes (#), qui appartiennent aux glandes utérines.

Les rapports de l’allanto-chorion avec la muqueuse utérine, que nous venons de voir, s’observent chez le Porc sur toute l’étendue de l’œuf, sauf à ses deux extrémités. Nous pouvons donc dire que nous avons ici à faire à un placenta étendu d’une manière uniforme à la surface entière de l’œuf; aussi qualifie-t-on de diffus un tel placenta. La plupart des auteurs, en raison précisément de ce fait que le placenta du Cochon et des autres animaux cités plus haut

ANNEXES EMBRYONNAIRES DES MAMMIFÈRES

est un placenta diffus, refusent de le considérer comme un placenta véritable, réservant cette signification pour les cas que nous allons à présent rapidement passer en revue, où certaines régions seulement du chorion, pourvues de villosités exceptionnellement développées, ont pris une constitution toute spéciale, et sont entrées dans des relations beaucoup plus intimes et plus complexes avec la muqueuse utérine que celles que nous avons trouvées chez le Cochon.

Le placenta des Ruminants, ou placenta cotylédoné, peut être aisément dérivé du soi-disant placenta diffus du Porc. Chez les Ruminants, les villosités ne sont plus uniformément réparties sur toute la surface de l’œuf ; mais elles se réunissent en groupes ou cotylédons, qui forment autant de petits placentas (voy. fig. 185). Les villosités de ces cotylédons s’enfoncent dans des dépressions correspondantes de la paroi de l’utérus (ainsi que cela est représenté schématiquement dans le dessin C de la fig. 6 de la pl. III), et s’enchevêtrent si bien avec les tissus maternels qu’elles ne peuvent plus, au moins chez certains Ruminants, en être séparées sans éprouver de dommages. Chez d’autres Ruminants, au contraire, de même que chez le Porc et en général les animaux à placenta diffus, la séparation des parties fœtales et maternelles est facile. Dans les intervalles des villosités, le chorion et la muqueuse utérine qui lui est accolée sont à peu près ou absolument lisses, au moins dans la majorité des Ruminants.

Entre le placenta diffus et le placenta cotylédoné, il existe des intermédiaires, qui permettent de passer de Lun à l’autre en montrant la concentration des villosités du placenta diffus en certains points de la surface choriale. L’existence de ces formes de passage a été établie par les recherches de Turner sur le placenta du Cervus mexicanus et d’autres. La Girafe présente entre les cotylédons, qui sont plus ou moins grands d’ailleurs, des villosités très courtes, aux endroits où chez d’autres Ruminants la surface du chbrion est absolument lisse. Chez la Vache même, on trouve, d’après Tafani, au niveau des parties lisses quelques groupes de villosités rappelant ainsi la répartition générale originelle de celles-ci.

Dans les placentas que nous avons examinés jusqu’ici, le chorion

PLACENTAS DECIDU ET 1NDECIDU

n’entrait pas en relations tellement intimes avec la matrice qu’il ne puisse en être séparé lors de l’expulsion du fœtus. Aucune partie maternelle n’était donc lors de la parturition rejetée avec l’œuf ; celui-ci expulsé, la muqueuse utérine demeurait intacte. Au contraire, dans les organes placentaires qu’il nous reste à considérer, l’adhérence du placenta fœtal au placenta maternel est telle que, ne pouvant se détacher l’un de l’autre, c’est le placenta maternel qui est obligé de se déchirer en se délaminant en deux couches, dont la plus superficielle est entraînée avec l'œuf, la couche profonde demeurant en place avec la tunique musculeuse. Il y a donc ici une caduque, c’est-à-dire une portion de la muqueuse utérine qui, arrachée du reste, tombe avec l'œuf, dont elle constitue l’enveloppe la plus externe. On dit, dans ce cas, que le placenta est décidu, et on appelle les groupes qui possèdent un tel placenta deciduata, tandis qu’on parle dans le cas contraire de placenta indécidu et de Mammifères indeciduata.

Plusieurs types de placenta décidu doivent être examinés successivement. Ce sont : le placenta zonaire (Carnivores, Éléphant) ; le placenta discoïde (Rongeurs, Chéiroptères, Insectivores) ; le placenta de l'Homme et des Singes, qui par sa forme peut être rattaché au placenta discoïde, mais qui en diffère considérablement par sa constitution et fera en tout cas l’objet d’une étude spéciale.

D’après ce que nous avons dit plus haut, nous devons nous attendre à trouver beaucoup plus grandes dans les placentas décidus que dans les autres la complication et l’intimité des rapports chorio-utérins. On peut se faire une idée très schématique de ces rapports en consultant le dessin D de la fig. 6 (pl. III). Sur cette figure, tout à fait diagrammatique, qui représente un fragment d’une coupe du placenta du Chat, les portions fœtale et maternelle se pénètrent réciproquement de la façon la plus intime. Le tissu maternel est une trame trabéculaire, l’intérieur des trabécules étant parcouru par des capillaires dilatés ; les trabécules sont recouvertes par l’épithélium utérin et sont en contact de toutes parts avec les villosités fœtales. Les capillaires des villosités fœtales conservent leurs dimensions normales, et les villosités sont revêtues d’un épithélium plat.

B. — Les placentas décidus (zonaire et discoïde) sont des plus

ANNEXES EMBRYONNAIRES DES MAMMIFERES

intéressants à connaître, à cause de leur complexité même, qui les rapproche du placenta humain où les dispositions sont plus compliquées encore. L’étude de l’organe parvenu à son complet développement ne saurait nous renseigner complètement sur sa morphologie, dont la figure schématique (D, fig. 6, pl. III) nous donne une idée très approximative, suffisante cependant pour montrer quelle place prendrait un placenta décidu à côté des placentas plus simples du Porc et des Ruminants. L’histogenèse du placenta décidu viendra heureusement nous aider à comprendre les dispositions complexes de l’état définitif. L’histogenèse de ce placenta a été en effet très étudiée dans ces derniers temps, principalement par Pacanowski, Fleischmann, Strahl, Heinricius pour les Carnivores ; par Creighton, Masquelin et Swaen, Laulanié, Duval, Jean Masius, Strahl, Segdwick-Minot, J. Nusbaum pour les Rongeurs ; par van Beneden, Frommel pour les Chéiroptères ; par Hubrecht, Strahl pour les Insectivores. Nous examinerons le développement du placenta du Lapin, d’après l’étude suivie que Duval en a faite. A la suite de l’exposé de l’histogenèse du placenta du Lapin, nous rapporterons les principales observations faites par les auteurs soit chez le Lapin, soit ailleurs : ce seront entre autres la description, typiquement différente de celle de Duval, que Fleischmann a donnée du développement placentaire des Carnivores, et un aperçu de la question du lait utérin.

a) Nous savons déjà que l’ectoderme de la vésicule séreuse pré sente chez le Lapin, vers la fin du septième jour, un épaississement qui se dessine à l’extérieur sous la forme de croissants (fer à cheval placentaire de van Beneden, ectoplacenta de Duval) ; nous savons que cet épaississement correspond à la future région placentaire du chorion.

Nous avons dit que l’ectoderme d’abord simplement épaissi se montre ensuite constitué de deux couches bien distinctes : l’une superficielle, plasmodiale (plasmodiblaste de van Beneden, couche plasmodiale de l’ectoplacenta de Duval) ; l’autre profonde, formée de cellules bien distinctes (cytoblaste de van Beneden, couche cellulaire de Fectoplacenta de Duval).

Déjà au septième jour, il s’est produit dans la région correspondante de la muqueuse utérine un certain nombre de modifica-