REMANIEMENT DE L’ECTOPLACENTA ET ACHÈVEMENT DU PLACENTA

colonnaire, dont chacun est constitué par une lacune sangui-maternelle centrale, particulièrement large à ses deux extrémités fœtale et maternelle, continue avec un capillaire de la muqueuse, et par une gaine ectoplacentaire. Cependant, ces colonnes ne sont pas complètement isolées les unes des autres ; car les prolongements (mv) no vont pas jusqu’au tissu utérin, mais s’arrêtent sous des arcades ectoplacentaires (aec) ; ils ne forment donc pas des cloisons intercolonnaires colonnaires complètes. Les lobes ectoplacentaires sont ensuite (12e jour) subdivisés en lobules par le fait du bourgeonnement de la gaine ectoplacentaire et de l’envahissement de ces bourgeons par le mésoderme et les vaisseaux des cloisons intercolonnaires (fig. 194, C).

Enfin (13° — 15° jour), l’ectoplacenta prend une figure régulièrement tubulaire (fig. 194, D). Chacun des tubes (t) renferme une lacune sangui-maternelle très allongée ; il a une paroi protoplasmique semée de noyaux (plasmodiale), d’origine ectoplacentaire. Les tubes confluent dans une dilatation de la lacune sangui-maternelle unique primitive (L). Les tubes sont séparés par des cloisons intertubulaires mésodermiques et vasculaires.

Plus tard (d’après une indication sommaire de Duval, dont la description cesse au stade précédent), il y aura une résorption de tous les éléments ectoplacentaires formant paroi au sang maternel. Dès lors ce sang sera purement et simplement répandu entre les capillaires fœtaux, qui plongeront au milieu de lui, et une paroi endothéliale séparera seule les deux sangs. Ces transformations constituent la période d’achèvement du placenta.

Les faits principaux qui se dégagent de cette description sont les suivants. C’est l’ectoplacenta qui est le facteur le pluS important dans la formation du placenta ; le placenta est ainsi un véri-

FlG. 194. — Développement du placenta chez le Lapin (d’après Duval, dessins un peu modifiés).

A. — • Embryon de 9 jours 1/2. — ■ ec, ectoplacenta. — m, m\ mésodermes somatique et splanchnique. — en, cntoderme. — gl, reste de glande utérine. — v, capillaires de la muqueuse utérine. — v', capillaires munis d’une adventice de cellules globuleuses. — L, lacunes sangui-maternelles continues avec les capillaires. — mv, mésoderme des villosités fœtales futures.

B. — Embryon de la fin du 10e jour. Partie externe ou périphérique de l’ectoplacenta, pour montrer les colonnes ectoplacentaires. — mv, mésoderme des villosités fœtales. — aec, arcades limitantes ectoplacentaires. — pv, couche plasmodiale vasculaire.

C. — Embryon du 12e jour. Transformation des colonnes ectoplacentaires en complexus tubulaires. —

L, dilatation vasculaire maternelle, représentant une lacune sangui-maternelle primitive.

D. — Embryon du 13® jour. Partie inférieure d’un complexus tubulaire achevé. — L, dilatation vasculaire

maternelle. — t, tubes ectoplacentaires.

396 ANNEXES EMBRYONNAIRES DES MAMMIFERES

table organe du chorion, de nature essentiellement eclodermique (Hubrecht, Duval). L’ectoplacentase fixe au derme de la muqueuse utérine dénudé de l’épithélium, qui se détruit ; c’est là, suivant l’expression de Duval, un cas typique de greffe. L’ectoplacenta ne pénètre pas spécialement et uniquement dans les glandes utérines. Celles-ci, loin de former des cryptes où s’engagent les bourgeons ectoplacentaires, et qui persistent jusqu’à l’achèvement du placenta, s’effacent de bonne heure. L’ectoplacenta entoure les vaisseaux les plus superficiels de la muqueuse, et, l’endothélium de ceux-ci disparaissant, forme directement leur paroi ; il existe alors des lacunes sangui-malernelles de l’ectoplacenta. L’ectoplacenta avec les lacunes qu’il renferme est ensuite découpé en lobes, en lobules, puis en tubes par l’envahissement du mésoderme et des vaisseaux fœtaux.

Ces principales conclusions ont été adoptées par plusieurs auteurs pour le Lapin. Van Beneden, après avoir soutenu une opinion différente, a accepté et Jean Masius a confirmé à peu près sur tous les points les résultats de Duval. D’aulres, tels que Strahl, donnent de la formation du placenta du Lapin une description différente, en particulier pour ce qui concerne l’origine de l’ectoplacenta, dont Strahl fait un produit de la prolifération de lepithélium ulérin.

b) Nous allons reprendre les principaux faits contenus dans l’exposé de Duval, et leur comparer les données les plus caractéristiques fournies par d’autres auteurs tant pour le Lapin que pour d’autres Mammifères.

1° L’ectoplacenta, que nous avons vu jouer le rôle important dans la formation du placenta, est depuis longtemps connu, ainsi que nous l’avons dit plus haut ; mais son origine fœtale et ectoblastique est de découverte récente. Creighton, Laulanié, Ercolani, Masquelin et Swaen ont remarqué le fait important, qui consiste dans les rapports de l’ectoplacenta avec les vaisseaux utérins, auxquels l’ectoplacenta forme une gaine. Mais ils ont compris d’une manière différente la raison d’être de ces rapports.

Creighton a fait de la formation des masses ectoplacentaires creusées de vaisseaux sanguins un processus vaso-formatif. Laulanié, désignant l’ectoplacenta sous le nom de symplaste placen-

NATURE DE l’eCTOPLACENTA

taire, et observant dans ce symplaste la présence de lacunes pleines de sang maternel, lui assigne pour origine un processus conjonctivo-vasculaire de la muqueuse utérine, c'est-à-dire un développement de cellules vaso-formatives. « La cellule placentaire du Cobaye, dit Laulanié, est creusée d’un réseau capillaire sanguin absolument dépourvu d’endothélium. Ces hématies touchent directement au protoplasma, fait qui n'a d'analogue que dans les cellules vaso-formatives, où l’on voit se former de toutes pièces les globules du sang. » Masquelin et Swaen ont aussi cru à un processus vaso-formateur, ou plus exactement sangui-formateur, ayant son origine non plus dans le tissu connectif, mais dans l'épithélium même de la matrice.

Ercolani enfin représente l’ectoplacenta dans ses rapports avec les vaisseaux maternels, et fait de l'ectoplacenta une gaine périvasculaire.

L’ectoplacenta a été vu par van Beneden chez le Lapin et le Murin, mais van Beneden attribua la couche plasmodiale de l’ectoplacenta à l’épithélium utérin, intimement fusionné avec l'ectoblaste ectoplacentaire. Plus tard van Beneden considéra l'ectoplacenta comme dû non plus à l'épithélium utérin, mais au derme de la muqueuse. Ce n'est qu’ensuite qu’il se rallia pleinement à la manière de voir de Du val.

Strahl chez le Lapin considère l’ectoplacenta comme d’origine épithéliale maternelle ; il annonce le même fait pour le Chien.

11 n’est pas difficile de retrouver dans les figures que donne Frommel du développement du placenta chez le Murin les faits avancés par Duval, mais le symplaste ectoplacentaire y est considéré comme une couche spéciale (couche déciduale) de la muqueuse utérine.

Heinricius chez le Chien a observé le syncytium ectoplacentaire, mais en lui assignant une origine maternelle ; il ne lui accorde d’ailleurs que très peu d’attention.

Il y a longtemps déjà, Kondratowicz décrivait, ce semble, l’ectoplacenta du Chat et du Chien en disant que, si sur les placentas jeunes on peut encore montrer entre les vaisseaux maternels et fœtaux une double couche épithéliale, les limites cellulaires se perdent sur les placentas plus développés et l’on ne

ANNEXES EMBRYONNAIRES DES MAMMIFERES

reconnaît plus que de grandes masses protoplasmatiques dans lesquelles les réseaux vasculaires paraissent être immédiatement enfouis.

Plus loin encore du Lapin, Ilubrecht, nous le savons, a décrit les rapports précoces et intimes qu’affecte le trophoblaste du Hérisson (homologue de l’ectoplacenta du Lapin) avec les vaisseaux maternels les plus superficiels, 'réduits à de véritables lacunes.

Pour les Indeciduata, on ne trouve aucune description où il soit fait mention d’une disposition rappelant l’ectoplacenta. Laulanié seul, étendant aux animaux indécidués la notion de la cellule placentaire qu’il avait acquise d’abord par l’étude du placenta décidu, dit : « Il est facile de retrouver dans les placentas diffus ou cotylédonés... les formes variées de l’élément conjonctif si abondamment répandu dans les placentas uniques. La surface des cryptes maternelles est en effet tapissée par un revêtement cellulaire qui affecte les caractères variés des cellules endothéliales, des cellules interstitielles et des cellules géantes. En certains cas la cellule conjonctive acquiert un développement colossal et se répand sur de grandes étendues sous la forme de lames protoplasmiques multinucléées ».

2° L’épithélium utérin se détruit, de telle sorte que l’ectoplacenta se fixe au derme dénudé de la muqueuse utérine.

Celte donnée, généralement admise aujourd’hui, est acceptée par van Beneden, Duval, Frommel, Fleischmann, Strahl (Taupe), Heinricius, Jean Masius, S. Minot, J. Nusbaum, etc... Au contraire, Strahl (chez le Lapin et le Chien) et antérieurement surtout Turner et Tafani (dans toute une série d’animaux étudiés par eux) ont soutenu la persistance de l’épithélium et son utilisation dans la formation du placenta.

Nous avons vu plus haut quels sont dans les placentas les plus simples, tel que le placenta diffus du Cochon, les relations établies par Tafani entre le chorion et l’utérus. Ces relations consistent en une juxtaposition de l’épithélium du chorion et de l’épithélium utérin, intacts tous deux. Tafani retrouve cette même disposition dans le placenta cotylédoné des Ruminants et même dans les placentas à structure beaucoup plus compliquée des Carnivores