CHORION ET VILLOSITÉS

dans l'accroissement et la fixation des villosités, en donnant naissance à des boutons cellulaires particuliers, placés à l’extrémité des villosités, et que l’on avait considérés comme d’origine maternelle. 2° La couche sous-jacente, couche cellulaire de Langhans (c), est constituée par des éléments de grande taille, parfaitement délimités. Tandis que Kastschenko ne lui attribue aucun rôle important, et la regarde même comme inconstante, cette couche pour Langhans doit remplacer l’assise plasmodiale qui représente l’épithélium proprement dit. Elle remplira les fonctions que Kastschenko attribue au plasmodium, et en végétant à l’extrémité des villosités elle donnera naissance à des amas ou boutons insulaires qui entrent en relation avec la muqueuse utérine et assurent l’adhérence des villosités à cette dernière. Sur tous les autres points des villosités et sur le chorion la couche cellulaire disparaît (on la trouve en voie de disparition sur la fig. 219).

Les villosités choriales sont d’abord simples ou très faiblement rameuses (fig. 220, A). Mais elles poussent bientôt des prolongements, formés d’abord par l’épithélium seulement, pourvus ensuite d’un axe conjonctif, si bien quelles prennent l’aspect d’arbuscules (B).

De bonne heure, le chorion et les villosités en particulier sont vascularisés par les rameaux terminaux des vaisseaux ombilicaux. Dès la quatrième semaine, le chorion est vasculaire sur toute son étendue, commel’ont établi les observations de Goste et de Kôlliker.

Mais dès le troisième mois, il s’établit des différences notables entre la partie du chorion appliquée contre la caduque sérotine et celle beaucoup plus considérable qui est en contact avec la caduque réfléchie. Déjà à la fin du premier mois, on pouvait constater que, dans la première région, les villosités choriales étaient incomparablement plus développées et aussi plus nombreuses que dans l’autre. Au 3° mois, on observe que les villosi-

Fift. 219. — Villosité d’un embryon humain de 14 millim. sectionnée transversalement.

p, couche plasmodiale. — c, couche cellulaire. — t, tissu conjonctif.

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tés de la région correspondant à la caduque réfléchie subissent décidément un arrêt de développement. Au contraire, au niveau de la caduque placentaire, les villosités deviennent de plus en plus rameuses, grâce à la production d’une nouvelle poussée de bourgeons villeux ; il se fait aussi sur le chorion lui-même une néo formation de villosités secondaires. La deuxième région choriale a, pour cette raison, reçu le nom de chorion frondosum (chorion touffu), tandis qu’on a appelé l’autre chorion lœv e (chorion lisse). L’expression de chorion lisse, prise à la lettre, n’est pas exacte; car si à ce niveau les villosités sont d’importance bien

Fig. 220. — Forme extérieure des villosités du chorion humain, dans deux œufs d’âge différent.

A, œuf de Coste (d’après Coste), un peu modifié. — B, œuf du 3e mois.

moindre qu a l’endroit du chorion touffu, elles n’en existent pas moins pendant les premiers mois de la gestation. Mais comme elles sont petites et tendent à le devenir de plus en plus, pour s’atrophier à la fin, comme elles sont très écartées l’une de l’autre, elles se distinguent difficilement ; par suite le chorion qui les porte semble lisse (chl et pfchf, fig. 217).

Bientôt le chorion lisse et le chorion touffu deviennent plus dissemblables encore ; car le chorion lisse et ses villosités cessent de recevoir le sang des vaisseaux ombilicaux, les ramifications terminales de ces derniers s’atrophiant à leur niveau ; il en résulte la dégénérescence graisseuse de V épithélium chorial et la transformation fibreuse du tissu connectif. Par contre, la vascularisation des villosités du chorion touffu devient de plus en plus riche,

MODIFICATIONS DE LA MUQUEUSE UTERINE

et finit par accaparer la totalité du sang fourni par Tes vaisseaux ombilicaux (voy. fig. 217, chl , pfchf).

D. — La muqueuse utérine. Ses modifications. Formation des caduques. — Avant d’étudier les modifications présentées par la muqueuse utérine pendant la gestation, il est indispensable de rappeler la structure de cette muqueuse, et il est bon de voir quelles transformations elle éprouve pendant la période menstruelle, parce que les changements que la muqueuse subit alors se retrouvent au début de la gravidité.

La muqueuse utérine repose, on le sait, sur une couche musculaire puissante, sans interposition de tissu conjonctif sousmuqueux. Son épaisseur est de 2 millim. environ. Sa surface est, au niveau du corps de l’utérus, qui seul nous intéresse, absolument lisse. Elle est tapissée par un épithélium à cellules cylindriques vibratiles. Elle se compose d’un tissu conjonctif, formé par des faisceaux conjonctifs délicats, entre lesquels se trouvent de nombreuses cellules fusiformes ou étoilées ainsi que des éléments lymphatiques ; le tout est plongé dans une substance fondamentale molle. De nombreuses glandes en tubes, dites « glandes utriculaires », traversent verticalement la muqueuse ; elles sont tapissées par un épithélium pareil à celui de la surface delà muqueuse. La muqueuse reçoit de nombreux vaisseaux sanguins, venus d’artères qui occupent la zone moyenne de la musculeuse; ces artères fournissent un réseau capillaire qui s’avance jusqu’audessous de l’épithélium même.

Les modifications subies par la muqueuse utérine pendant la menstruation ont été surtout étudiées par Léopold, à qui nous emprunterons la description qui suit. L’épaisseur de la muqueuse s’accroît considérablement, de 2 à ô millim. Les éléments cellulaires s’y multiplient et forment des cellules géantes ; le tissu conjonctif devient plus lâche, plus mou et comme œdémateux. Les glandes s’allongent considérablement; leur extrémité profonde se dilate. A un certain moment, il se produit une hyperhémie aiguë de la muqueuse, dont les vaisseaux s’élargissent d’autant plus facilement que le tissu mollasse où ils sont plongés ne peut mettre obstacle à leur distension. A travers les capillaires, principalement à la surface de la muqueuse, où ceux-ci sont le plus abondants, il

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s’opère une diapédèse active ; il s’ensuit un écoulement de sang.

L’épithélium utérin, celui des orifices des glandes et la couche la plus superficielle du chorion de la muqueuse s’éliminent; mais il ne se produit pas de dénudations profondes et totales, comme on l’a cru (1). L’hémorrhagie terminée, les tissus se raffermissent, et la régénération des parties détruites ^s’opère.

Suivant l’exemple de Léopold, nous étudierons mois par mois les transformations que subit la muqueuse utérine dans le cours

Fig. 221. — Coupes transve?'sales schématiques de la muqueuse utérine. — A, à l’état de repos. — B, au début de la grossesse , pour montrer la différence d’épaisseur de la muqueuse dans les deux cas et les modifications de structure qu’elle a subies en B. (d’après Kundkat et Engelmann).

g, glandes. — cg, cavités formées par la dilatation des tubes glandulaires. — ir, orifices en entonnoir des tubes glandulaires. — C, couche compacte. — Sp, couche spongieuse. — M, musculeuse.

de la grossesse, en nous servant surtout des faits que Friedlander, Kundrat et Engelmann, et Léopold ont établis.

Au premier mois de la gravidité, la muqueuse utérine augmente considérablement d’épaisseur, ainsi que le montre la figure 221,

(1) Et comme l’a affirmé encore tout récemment S. Minot,

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offrant en A la coupe schématique de la muqueuse d’un utérus non gravide, et en B celle d’une muqueuse au premier mois de la gestation. A cette époque, les modifications subies par la muqueuse sont les mêmes au niveau de la caduque vraie, de la caduque réfléchie et de la caduque placentaire. Ce qui frappe tout d’abord, sur une coupe de la muqueuse à cette période, c’est qu’elle se partage en deux couches superposées : l’inférieure est remplie de lacunes, qui lui communiquent un aspect spongieux ; c’est la couche spongieuse (fig. 221, Sp) de Léopold; la couche supérieure, beaucoup plus compacte, ne présente en fait de cavités que les lumières des tubes glandulaires; c’est la couche compacte (G) de Léopold, nommée aussi « couche cellulaire ». La texture spongieuse de la couche profonde est due au phénomène suivant : les glandes utérines, au début de la grossesse, de même que nous l’avons vu pendant la menstruation, se sont allongées beaucoup et se sont en même temps dilatées à leur extrémité profonde, en même temps qu’elles se pelotonnaient pour trouver la place nécessaire à leur allongement. Il en résulte que sur une coupe leurs lumières, sectionnées dans tous les sens, figurent une quantité d’espaces irréguliers, d’autant plus nombreux et plus irrégulièrement conformés qu’on examine une région plus profonde de la muqueuse. En raison de l’origine des espaces vides qui la distinguent, la couche spongieuse a reçu de Friedlander le nom de « couche glandulaire ».

Ces cavités sont revêtues par un épithélium bien conservé, dont on peut encore montrer, quoique difficilement, l’existence sur la surface libre de la muqueuse. Dans la profondeur des glandes, l’épithélium est normal ; plusprès de la surface, il se montre moins haut et se détache en lambeaux qui s’accumulent dans la lumière glandulaire; au niveau de l’orifice des glandes, l’épithélium est enfin tout à fait plat et plus ou moins dégénéré.

Le tissu interglandulaire consiste en faisceaux conjonctifs, cellules et vaisseaux sanguins, enfouis dans une substance fondamentale amorphe. Les cellules sont de plusieurs sortes. Il y a surtout de grandes cellules, appelées par Friedlander cellules dêciduales (cellules de la caduque) ; ces cellules, que Saviotti a également décrites dans la caduque menstruelle, sont de forme variable, le

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plus souvent cependant arrondie ou polyédrique, fréquemment en voie de division et pourvues de plusieurs noyaux. Ces éléments, qui sont de même nature que les éléments de même nom que nous avons trouvés dans la muqueuse utérine du Lapin et du Chat, ont aussi la même origine. Malgré Turner, Overlach, qui les font provenir des cellules épithéliales de l’utérus, Henning, Langhans qui en font des dérivés des globules blancs, elles ont pour origine des cellules connectives de la muqueuse hypertrophiées et modifiées (Ercolani, Romiti, Waldeyer, S. Minot), qui, comme l’ont montre Rôlliker et Waldeyer avoisinent directement les vaisseaux, sans faire cependant partie de leurs parois, et méritent d’être rangées pour cette raison dans le groupe des « cellules périvasculaires ». Outre les cellules déciduales, on trouve encore de petites cellules, qui résultent vraisemblablement delà division des premières, et des éléments lymphatiques.

On le voit, la structure de la muqueuse à cette période initiale de la gestation rappelle de très près celle de la muqueuse pendant la période menstruelle. Dans les deux cas, les glandes utérines sont allongées et dilatées ; l’épithélium des tubes glandulaires et de la surface muqueuse est profondément modifié; les cellules connectives s’hypertrophient et se multiplient ; les vaisseaux sanguins sont dilatés. Seulement les cellules de nouvelle formation prennent des caractères spéciaux, qui leur ont valu le nom de cellules déciduales, et des rapports particuliers vis-à-vis des vaisseaux autour desquels elles sont disposées, et auxquels elles forment une sorte d’adventice cellulaire.

2° mois. — Les glandes s’allongent et se dilatent de plus en plus, communiquant à la couche profonde de la muqueuse une texture de plus en plus alvéolaire. Les différences s’accentuent de la sorte davantage entre la couche spongieuse et la couche compacte. Cette dernière devient plus dense encore par le fait de la pénétration des villosités fœtales dans son épaisseur.

Mais tandis que la caduque réfléchie et la caduque vraie présentent les caractères qu’on vient de voir, la caduque sérotine prend une structure différente. Cela est dû à ce que les vaisseaux au niveau de la caduque sérotine se dilatent beaucoup dans la couche compacte, et forment de larges espaces capillaires qui

MODIFICATIONS DE LA MUQUEUSE UTERINE

entrent dans des rapports intimes avec les villosités choriales, comme nous le verrons plus tard.

3° et 4° mois. — Les différences s’accentuent entre la caduque vraie et la caduque réfléchie d’un côté et la sérotine de l’autre. De plus, la caduque réfléchie, dont jusqu’ici la structure était identique à celle de la caduque vraie, commence à subir des modifications atrophiques. Désormais donc, l’évolution des unes et des autres doit être examinée séparément.

Dans la caduque vraie, les glandes, dont la dilatation a fait des progrès considérables, se sont transformées jusqu’au-dessous de la surface de la muqueuse en larges espaces ; les orifices glandulaires ont cessé d’être visibles. Il en résulte que la caduque vraie ressemble plutôt à un système lacunaire qu’à une muqueuse munie de ses glandes. Tous les espaces ainsi formés sont encore revêtus par l’épithélium glandulaire ; seulement celui-ci est différent suivant qu’on examine les espaces situés le plus profondément et ceux qui sont le plus superficiels. Tandis qu’au niveau de ces derniers l’épithélium est très modifié et devient une bordure de cellules plates, il conserve dans les espaces profonds, issus des culs-de-sac des glandes, ses caractères primitifs, destiné qu’il est à régénérer tout l’épithélium utérin. L’importance de la couche compacte devient en somme, dans la caduque vraie, de plus en plus faible au profit de la couche spongieuse.

La caduque réfléchie s’amincit considérablement ; toutes ses glandes disparaissent, sauf là où elle se continue avec la caduque vraie et la sérotine. L’épaisseur de la caduque réfléchie tombe bientôt à 1/2 millim. En même temps, repoussée excentriquement de plus en plus par l’accroissement de l’œuf, la caduque réfléchie se rapproche de plus en plus de la face interne de la caduque vraie, l’espace qui les séparait et qui d’abord était considérable tendant à diminuer toujours davantage.

Au niveau de la sérotine, les espaces glandulaires de la couche spongieuse s'aplatissent de plus en plus, soumis qu’ils sont à la pression due à l’augmentation du placenta en épaisseur; les cellules épithéliales glandulaires se modifient et se détruisent ici plus encore que dans la caduque vraie, se désagrègent et se détachent du tissu connectif sous-jacent, pour tomber dans la cavité

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glandulaire. Friedlânder toutefois et d’autres auteurs à sa suite prétendent avoir trouvé aux espaces glandulaires à cette période un revêtement continu de cellules épithéliales cylindriques ; Heinz par exemple a confirmé pour cette époque les observations de Friedlânder. Kolliker, Rüge, au contraire, n’ont pas retrouvé d’épithélium intact dans les espaces glandulaires de la sérotine au quatrième mois, et il est à peu près généralement reconnu qu’au terme de la grossesse cet épithélium fait absolument défaut.

5° mois. — La caduque réfléchie et la caduque vraie sont soudées l’une à l’autre, sans interposition des couches épithéliales qui les revêtaient ; celles-ci ont en effet antérieurement disparu. La caduque réfléchie montre encore çà et là quelques lumières

Fia. 222. — Coupe transversale des enveloppes de l’œuf et de la matrice , vers le bord du placenta, au 6e mois de la grossesse (d’après Léopold).

D, caduque vraie comprenant : S, la couche spongieuse ; C, la couche compacte ou cellulaire déjà fort spongieuse elle-même. — dr, caduque réfléchie. — ch, chorion. — a, amnios. — v, vaisseaux sanguins de la couche compacte. — cg, cavités glandulaires dilatées.

glandulaires; elle est encore pourvue de vaisseaux, qui d’ailleurs ne vont pas tarder à disparaître. Dès lors les caduques vraie et réfléchie ne peuvent être que difficilement distinguées et séparées l’une de l’autre.

D’autre part, le chorion étant adhérent à la caduque réfléchie,

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et l’amnios au chorion (fig. 222, dr, ch, a ), on comprend qu’en incisant la matrice, on intéresse du même coup les enveloppes ovulaires, et que Ton tombe directement et d’emblée dans la cavité amniotique.

Au niveau de la sérotine, les capillaires énormément dilatés constituent, entre les villosités qui ont pénétré dans le tissu de la caduque, de vastes sinus sanguins, que l’on appelle les sinus intraplacentaires . Les cellules déciduales par leur prolifération ont donné naissance à des « cellules géantes », pourvues de dix à vingt noyaux ; ces éléments sont situés de préférence au voisinage des vaisseaux et dans la couche compacte, mais disséminés aussi dans les Iravées qui séparent les alvéoles de la couche spongieuse, et jusqu’entre les faisceaux de la couche musculaire. C’est à cette époque que s’ajoute au système des veines efférentes du sang maternel une veine puissante, qui occupe le bord du placenta et règne sur tout son pourtour; de là les noms de veine marginale , sinus marginal qui lui ont été donnés.

6° et 7° mois. — La caduque réfléchie, privée de glandes et de vaisseaux, quoique soudée à la caduque vraie (fig. 222) en peut néanmoins être distinguée, bien que difficilement. Dans la caduque vraie, la couche compacte est beaucoup plus mince que la couche spongieuse. Celle-ci est formée de cavités élargies horizontalement, séparées par des septa où rampent des artères à trajet spiroïde, et où les cellules déciduales abondent ; ces cavités, sauf les plus externes où le revêtement épithélial a été conservé, ne renferment qu’un détritus épithélial.

La sérotine est devenue plus mince, en apparence tout au moins, sous la pression du développement de plus en plus important du placenta. En réalité la réduction ne porte que sur la couche spongieuse, dont les aréoles tendent à s’effacer en s’aplatissant de dehors en dedans. Au contraire, la couche compacte est devenue extrêmement épaisse, par suite de la distension extrême des capillaires qu’elle contient, devenus des sinus sanguins intraplacentaires gigantesques ; ainsi texturée, la couche compacte ne mérite plus son nom ; car elle est, de par les espaces sanguins qui la constituent surtout, très molle et très spongieuse.

8° et 9° mois. — En cette période, l’amincissement de la caduque

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vraie a fait des progrès considérables par suite de l'effacement des espaces de la couche spongieuse (fig. 223, cg). Au niveau de la sérotine, les espaces sanguins intervilleux, tout aussi bien que les veines qui en partent, se sont dilatés au maximum. C’est à ce moment que les veines appelées aussi sinus utérins présentent un phénomène intéressant, une « thrombose spontanée », décrite pour la première fois par Friedlander : « déjà au 8e mois de la grossesse, mais dans une plus forte proportion à l’époque du terme normal, une grande partie des sinus utérins placés au des-

FiGr. 223. — Coupe de la paroi utérine et des enveloppes ovulaires au 9e mois (d’après Léopold). a, amnios. — ch, chorion, intimement soudé au tissu utérin. — cg, couctie spongieuse de la caduque vraie

fort réduite. — • m, musculeuse.

sus de la région placentaire s’oblitèrent par accumulation de grandes cellules granuleuses, par coagulation du sang, et par formation d’un tissu conjonctif jeune ; ils deviennent alors impraticables au courant sanguin ».

E. — Rapports du chorion et de la caduque utérine. Formation et structure du placenta. — A présent que nous connaissons la structure du chorion et les modifications que subit la muqueuse utérine dans le cours de la grossesse, il nous faut examiner comment s’établissent entre l’un et l’autre les rapports intimes qui ont pour conséquence la formation du placenta, et voir ensuite quels sont, dans un placenta complètement développé, ces rapports.

Nous savons que le chorion se différencie en deux régions, le chorion lisse et le chorion touffu, et qu’il est entouré par la capsule du fruit, laquelle se compose de la caduque réfléchie et de la caduque sérotine.