I. — Le Mésoderme

A. — Théories du Cœlome et du Mésenchyme . — Entérocœle et Schizocœle. — Mésoblaste et Mésenchyme. — Nous avons vu le feuillet moyen naître chez l’Amphioxus du feuillet interne sous forme de deux lames que nous avons nommées feuillet viscéral et feuillet pariétal du mésoderme ; ces lames logent entre elles un diverticule de la cavité intestinale primitive, que nous avons appelé sac de la cavité générale ou du cœlome, brièvement cavité générale ou cœlome (voy. fig. 82). Un grand nombre d’invertébrés se comportent comme l’Amphioxus. On peut donner à des animaux qui offrent de telles dispositions le nom d’Entérocœliens que Huxley et les Hertwig ont employé pour désigner des types où la cavité générale n’est qu’une dépendance, un diverticulum de la cavité intestinale ; la cavité générale elle-même est dite entérocœle (fig. 104, A).

Mais souvent le mésoderme, au lieu d’apparaître creux et de

Fig . 104. — Schémas d’un Entèrocœlien et d’un Schizocœlien.

A, Entèrocœlien. — - B, Schizocœlien. — ec, ectoderme. — en, entoderme. — ci, cavité intestinale primitive.

— e. entérocœle. — fp, fv, feuillets pariétal et viscéral du mésoderme. — z, schizocœle. .

En A. à gauche, l’entérocœle est une fente perméable ; à droiteielle est virtuelle, par accolement de ses

parois.

En B, à droite, stade où le mésoderme n’est pas encore creux ; la cavité générale existe du côté gauche, qui représente un stade plus avancé.

limiter un cæcum de l’intestin primitif, prend naissance sous forme d’une masse pleine (fig. 104, B), dans laquelle peut se développer ultérieurement un espace vide, qui devient la cavité générale. Celle-ci paraît devoir son origine à une fissuration pure et simple

DESTINEE DES FEUILLETS PRIMAIRES

de la masse mésodermique ; elle se forme donc par un autre procédé que rentérocœle, et dès lors mérite d’être distinguée de ce dernier sous le nom de schizocœle, de même que les animaux qui possèdent un schizocœle pourront être opposés aux Entérocœliens, et appelés Schizocœliens (Huxley). Lankester, après Huxley, n’admit pas ces distinctions. Pour lui, chez les Schizocœliens, le mésoderme est également une excroissance de l’entoderme, mais c’est une excroissance pleine, sans lumière, ou ne possédant qu’un lumen virtuel, qui ne deviendra réel que dans la suite; il n’y a pas d’autre différence à établir entre les Entérocœliens et les Schizocœliens ; tous les animaux sont entérocœliens. Balfour, dans ses études sur les Sélaciens, se rangea à l’opinion de Lankester ; il fit remarquer que l’état primitivement plein des deux ébauches mésoblastiques est un fait sans importance, puisque, dans de nombreuses circonstances, nous voyons des organes qui devraient contenir des cavités, se développer comme des masses pleines et ne devenir creux qu’ultérieurement. Ce que Balfour admit pour les Sélaciens, les Hertwig l’étendirent à tous les Vertébrés.

« Tandis que chez l’Amphioxus, dit O. Hertwig dans son Traité d’embryologie, il n’y a pas de doute à avoir sur ce fait que la cavité générale et le feuillet moyen tirent leur origine d’un diverticule poussé par la paroi de l’intestin primitif, les opinions que l’on émet sur leur origine chez les autres Vertébrés sont encore très divergentes. Cela tient d’abord à ce que l’étude, qui ne peut être faite que sur des coupes sériées, est entourée de grandes difficultés ; cela est dû en second lieu à ce que, en raison de la richesse en vitellus des œufs de Vertébrés, les dispositions sont un peu modifiées, et fournissent des images moins claires et moins compréhensibles. Là où chez l’Amphioxus nous voyons une vaste cavité dans la gastrula, on trouve chez les autres Vertébrés un amas de matière vitelline, qui remplit plus ou moins complètement l’intestin primitif. Par conséquent, il ne se forme plus ici, pour produire la cavité générale, des diverticules creux, mais des bourgeons cellulaires pleins ; les lames pariétale et viscérale du feuillet moyen sont dès le début fortement appliquées l’une contre l’autre par les surfaces qui chez l’Amphioxus limitaient la cavité

LE MÉSODERME, THEORIES DU CŒLOME ET DU MESENCHYME 175

générale, et qui ne s’écarteront l’une de l’autre que beaucoup plus tard. »

Pour nous faciliter l’intelligence des images que donne l’examen des différentes classes de Vertébrés, Hertwig met sous nos yeux deux schémas (fig. 105, A et B).

Fig. 105. — Figures schématiques destinées à faire comprendre le mode de formation des feuillets moyens et de la cavité générale chez les Vertébrés (d’après Hertwig) .

A, coupe faite au-devant de la bouche primitive. — B, coupe passant par la bouche primitive. — pi, intestin primitif. — v, vitellus. — cg, cavité générale. — mL,m1, lames pariétale et viscérale du mésoderme. — ec, ectoderme. — b, bouche primitive. — ch, corde dorsale.

L’un de ces dessins (A) représente une coupe transversale faite au-devant de la bouche primitive. Il nous fait voir le feuillet interne épaissi sur sa face ventrale par le dépôt de vitellus (v), de telle sorte que l’intestin primitif (pi) est réduit à une cavité peu spacieuse. Sur le toit de cette cavité se trouve le rudiment de la corde dorsale (ch). Des deux côtés de la corde, le feuillet interne a développé deux diverticules, les deux sacs du cœlome, qui descendent en s’insinuant entre la masse vitelline et le feuillet externe. L’intestin primitif se trouve partagé, par suite de la production des deux replis intestinaux, en une partie médiane située sous le rudiment de la corde ou espace intestinal proprement dit, et deux sacs latéraux ou cavités cœlomiques, qui ne communiquent avec la cavité médiane que par une fente étroite située à gauche et à droite de l’ébauche cordale. En amoindrissant encore cette fente, on est

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

conduit au schéma (fig. 104, A, côté droit) où la fissure qui fait communiquer la cavité intestinale avec la cavité cœlomique et cette dernière elle-même ne sont plus que virtuelles. Étant au contraire élargie, elle permet de rattacher le schéma (fig. 106, A) à la figure 82, qui représente les dispositions existant chez l’Amphioxus.

Le schéma (fig. 105, B), qui représente une coupe transversale passant par la bouche primitive, fait voir le feuillet pariétal moyen (m1) se recourbant pour se continuer avec le feuillet externe (ec), au niveau de la bouche primitive (6), tandis que le feuillet viscéral moyen (m2) se continue avec le vitellus (v), c’est-à-dire avec le feuillet interne. « Si chez les Vertébrés, dit O. Hertwig, les dispositions étaient telles qu’elles sont exprimées par ces deux schémas, il serait inutile, pour eux tout aussi bien que pour l’Amphioxus, de douter plus longtemps que les deux cavités du corps ne sont que deux diverticules de l’intestin primitif, et que leurs parois fournissent les deux feuillets moyens. Mais aucun Vertébré ne nous offre un état aussi évident ni aussi convaincant. Le phénomène perd de sa netteté principalement parce que les formations qui représentent les sacs du cœlome n’ont plus de lumière; leurs parois, par suite de l’accumulation plus grande de vitellus qui a besoin de place, sont intimement appliquées l’une contre l’autre. Nous trouvons par suite, à la place des sacs du cœlome figurés dans le schéma, des masses cellulaires pleines, pour lesquelles on peut établir ce fait qu’elles correspondent à ces sacs, tant par leur situation que par leur développement. » Les considérations qui précèdent nous guideront dans l’étude du feuillet moyen des Vertébrés.

Mais il ne faudrait pas croire, à la suite de Lankester, et les Hertwig ne crurent pas que dans tous les cas où le mésoderme est une ébauche pleine, en qui la cavité générale paraît seulement ensuite, on puisse voir toujours dans cette cavité un diverticule de l’intestin primitif ; ils ne pensèrent pas que le type entérocœlien parfait ou imparfait, évident ou fruste, soit le seul réalisé dans la nature. Chez un grand nombre d’animaux on ne peut faire voir la formation du feuillet moyen par plissement de l’entoblaste, et il est impossible de montrer que la cavité générale est un diverticule

LE MÉSODERME, THEORIES DU CŒLOME ET DU MESENCHYME 177

réel ou même virtuel de l’intestin primitif (comp. fîg. 104 B). Les Hertwig alors refusent à ce feuillet moyen le caractère d’un mésoblaste pour n’y voir qu’une substance de soutien intermédiaire àl’ectoblaste et à l’entoblaste, qu’ils nomment mésenchyme. La cavité qui peut se développer dans cette masse cellulaire mésenchymateuse n’est plus pour les Hertwig une véritable cavité générale, c’est un pseudocœle (scbizocœle de Huxley). Les animaux dont la cavité générale n’est qu’un pseudocœle, formée dans une masse cellulaire qui n’est qu’un mésenchyme, sont des Pseudocœliens (Schizocœliens de Huxley). Au contraire, quand par plissement de l’entoblaste, il se forme un véritable mésoblaste et que celui-ci contient un diverticule de l’intestin primitif, un véritable cœlome, un entérocœle en un mot, les animaux sont dits Entérocœliens. Telle est la théorie du Cœlome, d’après les frères Hertwig.

Il s’y rattache étroitement une théorie du mésenchyme. Le mésoderme, auquel les Hertwig donnent le nom de mésenchyme, outre qu’il se distingue du mésoblaste vrai par son mode de formation, en diffère aussi par sa constitution et par ses destinées (1). Tandis que les cellules du mésoblaste sont disposées, à la surface de la cavité générale qu’elles limitent, en un épithélium' constitué de cellules juxtaposées et de forme générale cubique, le mésenchyme consiste en un tissu lâche d’éléments plus ou moins étoilés, dont la disposition n’offre aucun ordre déterminé ; le mésenchyme ressemble ainsi à un tissu conjonctif embryonnaire.

Les produits de la différenciation du mésoblaste et du mésenchyme méritent également d’être distingués. Ce sont bien dans les deux cas l’épithélium de la cavité générale et des muscles. Mais l’aspect de ces tissus est assez différent pour qu’on puisse selon Hertwig reconnaître à les voir quelle est leur origine. L’épithélium de la schizocœle est moins parfait, quand il existe, que celui de l’entérocœle. Les muscles mésenchymateux revêtent des caractères tout particuliers qui les distinguent des muscles épithéliaux, d’origine mésoblastique. De plus certains tissus que

(1) Nous employons ici, suivant les Hertwig, le mot de mésoderme pour désigner à la fois le mésoblaste et le mésenchyme, ou indifféremment l’un et l’autre.

DESTINEE DES FEUILLETS PRIMAIRES

forme le mésenchyme ne sont pas produits, au moins directement, par le mésoblaste; tels le tissu conjonctif et ses dérivés. Enfin les différenciations du mésenchyme paraissent se faire dans des limites beaucoup plus larges que celles du mésoblaste ; c/est ainsi que parmi les produits du mésenchyme on compterait chez certains animaux le système nerveux.

B. — Le mésoblaste et le mésenchyme des Vertébrés , distingués par leur origine , leur destinée et leur situation. — Après avoir établi, conformément aux théories des frères Ilertwig, les différences qui existent entre Entérocœliens et Schizocœliens, entérocœleet schizocoele, mésoblaste et mésenchyme, et avoir même opposé les uns aux autres, nous devons rechercher, par un examen méthodique de la question, si ces oppositions peuvent être maintenues, et dans quelles limites elles le doivent être, si même il n’existe pas entre Entérocœliens et Schizocœliens, entérocœle et schizocœle, mésoblaste et mésenchyme, des ressemblances, et comment il faut comprendre ces ressemblances.

Tout d’abord il ne faudrait pas croire que le mésoderme se forme exclusivement tantôt par l’un, tantôt par l’autre des deux modes, mésenchymateux et mésoblastique, que nous venons de voir. En réalité la plupart des animaux possèdent à la fois un mésenchyme et un mésoblaste. Tels sont les Vertébrés.

Qu’est le mésoblaste, qu’est le mésenchyme chez les Vertébrés? Dans quels rapports se trouvent ces deux sortes de mésoderme l’une vis-à-vis de l’autre, quant à leur origine, quant à leur destination, et au point de vue de leur distribution topographique? Quelle est la place de chacune dans l’ensemble des formations dont le germe est constitué ? Telles sont les questions, d’importance capitale, qui se posent à nous. Pour les résoudre, il sera nécessaire que nous nous éclairions de quelques exemples empruntés aux Invertébrés.

Origine du mésenchyme et du mésoblaste chez les Vertébrés comparés aux Invertébrés. — Chez les Mollusques, les Bryozoaires entoproctes, les Annéiides, etc., on remarque déjà dans le germe en voie de segmentation, ou tout au moins dans la paroi de la blastula (fig. 106 I) deux gros éléments arrondis qui appartiennent à l’hémisphère végétatif de l’œuf et qui ont rang parmi les

ORIGINE DU MÉSENCHYME ET DU MESOBLASTE

cellules de cet hémisphère ou futures cellules entodermiques. Ces éléments, nommés initiales du mésoderme , sont situés de part et d’autre du point où sera le blastopore, dont ils occuperont, la gastrulation une fois faite, les bords latéraux (fig. 106). De très bonne heure, déjà au stade de la blastosphère, ces éléments peuvent se multiplier. Des cellules issues de cette multiplication, quelques-unes, véritables cellules migratrices, se disséminent etémigrent partout dans l’intervalle qui sépare les deux feuillets primaires, tandis que la plupart s’agencent à droite et à gauche de l’intestin primitif en deux bandes mésodermiques (fig. 107 II, côté gauche). Les cellules migratrices constituent une sorte de tissu conjonctif embryonnaire, un mésenchyme au sens histologique du mot.

Quant aux bandes mésodermiques, elles se creusent d’une cavité, qui représente le cœlome, dont leurs cellules forment l’épithélium (fig. 107 II, côté droit).

Si nous nous adressons maintenant aux Échinodermes, nous observons que, de même que tout à l’heure, il existe au pôle végétatif de la blastula deux grosses initiales du mésoderme (fig. 107 I) ; celles-ci, en se divisant, fournissent des cellules amœboïdes, de forme étoilée, qui se répandent dans la cavité de la blastosphère, et qui, lorsque les deux feuillets primaires seront constitués, leur seront interposées (fig. II, A). Puis l’invagination gastruléenne s’opère. De la cavité de la gastrula part ensuite un diverticule, unique chez les Échinodermes, mais double ailleurs (Brachiopodes, Sagitta). Ce ou ces diverticules rappellent absolument, tant par leur origine que par la constitution de leurs parois, les sacs du cœlome que nous a présentés l’Amphioxus, et leur sont homologues : comme eux ils sont un cul-de-sac de l’archentéron, et comme eux ont une paroi épithéliale mésoblastique, qui n’est que le prolongement de l’entoblaste (fig. 107, III A).

Dans les exemples que nous venons de rapporter, le mésenchyme se forme de très bonne heure, aux dépens de deux initiales mésodermiques (Mollusques , Bryozoaires , Annélides) ; c’est un

Fig. 106. — Gastrula de la Pèdicelline, montrant les initiales du mésoderme (d’après Hatschek, un peu modifiée), ae, archentéron. — ec, ectoderme. — en, ectoderme. — m\ initiales du mésoderme.— bp, blastopore.

DESTINEE DES FEUILLETS PRIMAIRES

mésoderrne mésenchymateux qui paraît être en général et même constamment le résultat de la multiplication des initiales du mésoderme. Lorsqu’un mésoblaste coexiste avec le mésenchyme

Fig. 107. — Schémas de la formation du mésoderme chez plusieurs types d’invertébrés.

I. Coupe diagrammatique de la blastosphère soit d’une Annélide, soit d’un Echinoderme. — ha, hv, hémisphères animal et végétatif de la blastula. — m, initiales du mésoderme.

II. Coupe longitudinale et frontale d’une larve d’ Annélide, pour montrer les formations dérivant des initiales mésodermiqnes . — m, initiales du mésoderme. — m\ cellules migratrices mésenchymateuses . — ■ bm, bandes mésodermiques . — c, cœlome . — ec, ectoderme . — en, entoderme . — ae, archentéron .

II A. Coupe optique de la blastula d’un Echinoderme (d’après Seleeka), où l’on voit les cellules mésenchymateuses issues de la multiplication des initiales du mésoderme. — ha, hv, hémisphères animal et végétatif de la blastula. — m', cellules mésenchymateuses.

III A. Coupe delà gastrula d’un Brachiopode ou de Sagitta. — m’, cellules mésenchymateuses. — m1, m1, feuillets pariétal et viscéral du mésoblaste. — c, cœlome. — ec, ectoderme. — en, entoderme. — ae archentéron. — bb, blastopore. (Le schéma d’un Echinoderme différerait uniquement de celui-ci en ce que le cul-de-sac c, au lieu d’être double, serait simple.)

(Échinodermes) on voit que l’apparition de celui-ci précède de beaucoup la formation de celui-là, puisque le mésoblaste a pour point de départ une évagination de l’entoblaste, et par conséquent ne peut se constituer qu’après la gastrulation.

Ces exemples nous ont offert à la fois des types où le mésenchyme existe seul (Mollusques, Bryozoaires, etc.) et d’autres où le mésenchyme et le mésoblaste existent à la fois (Échinodermes).

Les Vertébrés ne se comportent pas autrement que les Échinodermes, c’est-à-dire qu’ils possèdent à la fois un mésenchyme et un mésoblaste.

Chez l’Amphioxus, nous retrouvons des initiales de mésoderme pareilles à celles des Invertébrés, et qui leur paraîtraient pleinement homologues, si leur situation n’était pas différente de ce qu’elle est chez ces derniers. En effet, tandis que chez les Invertébrés les initiales du mésoderme sont situées sur la lèvre dorsale du

INITIALES DU MESODERME

blastopore, elles en occupent la lèvre ventrale chez l’Amphioxus (1). Elles forment l’extrémité ventrale de la bande mésoblastique constituée par évagination de l’entoblaste et ont pu, à cause de cette situation, recevoir deHatschek le nom de « cellules polaires », (fig. 108, m’).

Or nous avons vu que les initiales du mésoderme sont chez les Invertébrés la première apparition du mésenchyme. Nous devons par suite admettre que chez 1’Amphioxus il en est de même, et que les cellules polaires de Hatscheksont l’ébauche d’un mésenchyme, qui d’ailleurs ne se développe pas chez l’Amphioxus et demeure toujours réduit à ses deux cellules initiales.

La constatation que nous venons de faire chez l’Amphioxus nous oblige à rechercher chez les Vertébrés les initiales du mésoderme, ébauches du mésenchyme) ou tout au moins leur représentant. Si les initiales existaient chez les Vertébrés supérieurs à l’Amphioxus, c’est au niveau ou aux environs de la lèvre ventrale du blastopore, en une situation correspondante à celle qu’elles occupent chez l’Amphioxus, que nous devrions les rencontrer. Mais chez les Vertébrés, les deux initiales de l’Amphioxus ne se retrouvent pas. Il n’y a là rien qui doive nous surprendre. En effet, comme l’ont fait remarquer Hatschek et Rabl, « dans tous les cas où le mésoderme naît de deux cellules, le nombre des cellules des deux feuillets primaires est très faible à l’époque de la différenciation des cellules mésodermiques. Quand le nombre des cellules des deux feuillets primaires s’accroît ou quand le nombre des cellules de la blastula est déjà très grand, celui des cellules mésodermiques s’élève aussi » (Rabl). En consultant les figures 109, A, R, G, nous voyons le nombre des cellules mésodermiques augmenter parallèlement à celui de la totalité des cellules du germe. A un stade donné, le nombre des

Fig. 108. — Larve d’Amphioxus ; vue dorsale (d’après Hatschek).

m, mésoblaste. — m\ initiales mésodermiques (mésenchyme).

(1) Les considérations que Rabl a fait valoir pour expliquer ce changement déposition et pour rétablir les homologies entre les Invertébrés et l’Amphioxus ne paraissent pas de nature à entraîner la conviction, de telle sorte que le déplacement des initiales mésodermiques chez l’Amphioxus doit être à l’heure qu’il est réputé inexplicable.

DESTINEE DES FEUILLETS PRIMAIRES

cellules mésodermiquessera toujours proportionnel à celui des cellules du germe entier. Chez les Vertébrés, par suite où les cellules sont très nombreuses dans la gastrula et même déjà dans la blastula, on doit s’attendre à trouver également de nombreuses initiales

Fig. 109. — Différents types d’initiales du mésoderme ( ébauches mésenchymateuses ).

A. Gastrula de Teredo, en coupe longitudinale (d’après Hatschek), un peu modifiée. — a, hémisphère anima (ectoderme). — v, hémisphère végétatif (entoderme) formé ici de deux cellules seulement. — m\ initiales du mésoderme.

B. Coupe d’un germe de Leptoplana (d’après Hallez). — Mêmes lettres qu’en A.

C. Coupe transversale d’un œuf d’Euaxes (d’après Kowalewsky). — Même signification des lettres que pré-

cédemment.

D. Coupe du blastoderme du Calmar , au 4e jour (d’après Bobretsky). — v, représentant toujours l’hémisphère végétatif de l’œuf, estici le vitellus. — a est l’hémisphère animal, le blastoderme, le futur ectoderme.

E. Coupe transversale schématique du germe d’un Vertébré , et plus p articulibrement d’un Sélacien, au stade de gastrula. Cette figure résulte de la combinaison de plusieurs coupes. — bp, bouche primitive. — m1. m 2, feuillets pariétal et viscéral du mésoblaste, issus de l’entoblaste et limitant le cœlome c. — v . hémisphère végétatif ou vitellus. — ev, couche cellulaire revêtant la surface du vitellus (entoderme vitellin). — m\ initiales mésodermiques, représentées par les noyaux vitellins nv. — m”, mésenchyme secondaire issu du mésoblaste.

mésodermiques, contrairement à ce qui existe chez la plupart des Invertébrés et chez l’Amphioxiis, dont la blastula et la gastrula sont relativement paueicellulaires.

Quels sont donc chez des animaux où les cellules du germe sont nombreuses et où le vitellus est abondant, comme chez les Céphalopodes et la plupart des Vertébrés, les représentants des cellules mésodermiques initiales, ébauche du mésenchyme, que nous trou-

MÉSOBLASTE ET MESENCHYME SECONDAIRE

vons en nombre restreint dans d’autres groupes? Si nous tenons compte tout d’abord de la situation qu’occupent, dans la blastula d’un Échinoderme ou de tout autre type, les cellules initiales que nous trouvons au niveau de l’hémisphère végétatif, ayant rang parmi les cellules entoblastiques futures, nous pourrons penser que chez les Vertébrés elles appartiennent aussi à l’hémisphère végétatif. Précisant ensuite cette situation, nous trouvons que, chez les Vertébrés comme en général chez tous les animaux dont les cellules végétatives sont obérées de vitellus, les initiales mésodermiques seront placées aux confins de la région blastodermique (ectoblaste) et de la région lécithophorale ou vitelline (entoblaste), c’est-à-dire au point où se ferait la réflexion de l’entoblaste sur l’ectoblaste, aboutissant à l’invagination gastruléenne, si la présence du vitellus ne s’opposait pas à cette invagination (voy . fig. 109, A-E) (1). Que sont les éléments m' (fig. 109, E) chez un Vertébré, sinon les noyaux vitellins, le parablaste (dont il a été fait mention au chapitre Ier), auxquels ils correspondent par leur origine et par leur situation ? On ne veut pas dire par là que tous les noyaux vitellins sont des initiales du mésoderme et représentent l’ébauche du mésenchyme, mais seulement que c’est parmi les noyaux vitellins que l’on doit chercher cette ébauche. Nous verrons en effet que le mésenchyme n’est pas le seul produit que l’on doive faire dériver du parablaste.

Après avoir vu comment on peut comprendre le mésenchyme des Vertébrés en le rattachant à celui des Invertébrés, nous avons à parler du mésoblaste.

Le mésoblaste nous a déjà occupés (page 176). Nous nous contenterons de rappeler, nous réservant d’étudier plus tard avec quelques détails cette formation, que : 1° le mésoblaste est une excroissance de l’entoblaste gastruléen ; 2° que, comme l’entoblaste dont il dérive, il se présente, dans les cas typiques, comme un véritable épithélium; 3° que cet épithélium limite une cavité, la cavité générale ou cœlome, qui n’est qu'un diverticule de l’intestin primitif.

(1) Toutefois la situation des cellules initiales au pôle végétatif de la blastosphère des Echinodermes est différente de la position juxta-blastoporique de ces cellules.

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

Bien que nous n’ayons pas le dessein de suivre dès maintenant la destinée du mésoblaste, nous ne pouvons nous dispenser d’indiquer dans ces généralités une formation qui relève du mésoblaste, dont la valeur théorique est considérable, et qui d’un autre côté prend en réalité une forte part dans l’édification des tissus embryonnaires. On a observé dans ces derniers temps que le mésoblaste épithélial des Sélaciens et des Téléostéens fournissait à un moment donné, par des processus assez variables, des éléments dont l'aspect et la destinée ultérieure sont ceux du mésenchyme (van Wyhe, Babl, Ziegler, Henneguy). On a donné à l’ensemble de ces éléments le nom de « tissu formatif »; ils forment en effet le sang et d’une façon générale les tissus connectifs de l’embryon. Il est certain que le tissu formatif, donnant naissance aux mêmes produits que le mésenchyme des Invertébrés et que celui des Vertébrés, doit en être rapproché à ce point de vue. Il en diffère cependant beaucoup par son origine. Nous avons vu se former, à une période très précoce chez les Invertébrés et les Vertébrés, aux dépens de deux ou plusieurs initiales mésodermiques un mésoderme mésenchymateux. Nous trouvons maintenant chez les Vertébrés un autre mésenchyme, d’apparition plus tardive. Par opposition au premier que l'on peut appeler « mésenchyme primitif, » celui-ci sera un « mésenchyme secondaire » (fig. 109, E, m’, m”) (1).

La genèse précoce du mésenchyme primitif comparée à la formation beaucoup plus tardive du mésenchyme secondaire, et d’autre part la similitude des produits de l’un et de l’autre suggèrent les réflexions suivantes. Le mésenchyme primitif se sépare du germe à une époque où la différenciation est très peu avancée dans les éléments de l’œuf segmenté ; chez les Vertébrés l’empâtement des éléments du futur mésenchyme par le vitellus et leur situation même sont encore une raison de non-différenciation (voy. p. 60). Le mésenchyme secondaire, se formant aux dépens du mésoblaste, qui a lui-même hérité de la différenciation de l’entoblaste

(1) Un processus analogue à la formation du mésenchyme secondaire, s’observe chez certains Invertébrés précurseurs des Vertébrés. Ainsi chez le Balanoglosse on voit se détacher des lames pariétale et viscérale du mésoblaste des éléments qui remplissent la cavité du cœlome. Chez Sagitta , le mésoblaste fournirait également quelques éléments mésenchymateux qui s’insinueraient entre les feuillets. Ajoutons que chez l'Amphioxus, d’après Kowalewsky, tomberaient dans la cavité générale, des cellules fournies vraisemblablement par les parois mésoblastiques de cette dernière.

DESTINÉE DU MESENCHYME ET DU MESOBLASTE

dont il dérive, devrait être beaucoup plus différencié que le mésenchyme primitif. Et cependant les formations qui naissent de l’un et de l’autre sont apparemment les mêmes. Il faut en conclure : ou bien que cette ressemblance n'est en effet qu’apparente, mais qu’en réalité les produits du second mésenchyme sont bien supérieurs à ceux du premier ; ou bien que le mésoblaste, pour produire un tissu mésenchymateux de même nature que le mésenchyme primaire, a dû éprouver une régression considérable. La signification de cette régression est restée elle-même cachée.

De tout ce qui précède, il résulte que le mésoderme est loin d’être de par son origine une formation univoque. Nous avons distingué en effet :

1° Un mésenchyme primaire qui équivaut aux cellules de segmentation et dont l’ébauche est représentée chez les Invertébrés et chez les Vertébrés par des initiales du mésoderme (noyaux vitellins des Vertébrés).

2° Un mésoblaste produit par l’entoblaste, et qui a la valeur d’un feuillet épithélial.

3° Un mésenchyme secondaire produit chez les Vertébrés aux dépens du mésoblaste par une sorte de transformation régressive.

Dans de telles conditions, on comprend qu’il soit bien difficile de donner du mésoderme, si l’on veut lui conserver son unité et son individualité, une définition fondée sur sa genèse, qui soit suffisamment ample pour embrasser à la fois les diverses formations mésodermiques que présente la série des Métazoaires (1).

Destinée, du mésenchyme et du mésoblaste des Vertébrés. — Après avoir reconnu l’existence chez les Vertébrés de plusieurs variétés de mésoderme, d’origine différente, nous devons rechercher si d’après leurs destinées ces variétés peuvent encore être distinguées.

(1) Les frères Hertwig ont défini le mésoderme par sa situation ; il représente en effet (( la somme de tous les tissus et organes intercalés entre les deux couches limitantes » (entre les deux feuillets primaires). A un autre point de vue, W. Wolff a considéré le mésoderme, ou plus exactement selon lui, le « germe moyen », comme ce qui reste du germe après le départ du feuillet interne : définition qui ne répond pas aux exigences de tous les faits. La destinée du mésoderme ne peut pas fournir non plus les éléments d'une bonne définition, puisque le mésoderme forme des tissus conjonctifs, des muscles, des épithéliums, et pourrait même, dans des cas exceptionnels, prendre part à la constitution du système nerveux.

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

His le premier, puis les Hertwig, Rauber, Kollmann, etc., ont établi que les produits du mésoblaste sont autres que ceux du mésenchyme. Le mésoblaste fournit la musculature striée volontaire, l’épithélium de la cavité générale (cavité pleuro-péritonéale) et tous ses dérivés. Du mésoderme mésenchymateux dérivent tous les tissus de substance conjonctive y compris le sang, d’où le nom de desmo-hœmoblaste que Rauber a donné au mésenchyme, ou encore celui de germe de la substance connective (His) ; le mésenchyme produit donc les tissus conjonctifs, cartilagineux et osseux, les vaisseaux et le sang, et peut-être les muscles lisses non volontaires des vaisseaux et de l’intestin et aussi le muscle strié du cœur.

Le mésenchyme occupant dans le germe, ainsi que nous allons le voir, une situation périphérique, tandis que l’embryon est au centre ou mieux dans l’axe du disque germinatif, on peut dire, selon la formule saisissante de Kollmann, que l’embryon naît central sans sang ; le sang naît périphérique, sans embryon. Il résulte de là que His, Hertwig, Kollmann et autres devaient forcément admettre une migration centripète des cellules mésenchymateuses allant prendre part à la formation de l’embryon et s’insinuant entre tous les feuillets dont le corps embryonnaire est constitué. Malheureusement cette migration n’a jamais été sérieusement prise sur le fait. La formation des tissus conjonctifs et du sang de l’embryon resterait par suite inexplicable, si nous n’avions aujourd’hui dans le mésenchyme secondaire formé dans l’embryon même la source probable des tissus connectivo-sanguins de l’embryon. Seulement la production d’un mésenchyme secondaire n’est actuellement montrée que pour les Sélaciens et les Téléostéens; là même le fait gagnerait à recevoir une nouvelle confirmation ; pour les autres Vertébrés en tout cas, elle ne peut être admise que d’une façon tout hypothétique.

Relations topographiques du mésenchyme et du mésoblaste des Vertébrés . — Il nous reste à parler des relations topographiques du mésenchyme et du mésoblaste. Ici encore nous nous limiterons aux Vertébrés.

Nous avons vu chez l’Amphioxus (et nous le retrouverons pour