RELATIONS TOPOGRAPHIQUES DU MESENCHYME ET DU MESOBLASTE

les autres Vertébrés) que le mésoblaste est formé par deux diverticules de l’entoblaste dirigés suivant l’axe de l’embryon et très voisins de cet axe.

D’autre part, le mésenchyme, chez les Poissons et les Amniotes où il est le mieux connu parce qu’il est le plus puissamment développé, occupe une situation périphérique, comme nous l’avons laissé entendre déjà.

Cette situation résulte de celle qu’ont les noyaux vitellins et le parablaste, auxquels nous avons identifié les ébauches du mésenchyme. On se souvient que, conformément au schéma d’un œuf méroblastique (fig. 19), les noyaux vitellins doivent paraître dans le protoplasma cortical et les prolongements germinatifs (pc, pg ), c’est-à-dire autour de l’œuf et au-dessouâ du disque segmenté ; ils y formeront la « couche corticale » (His) qui entoure la sphère vitelline, et la « couche intermédiaire » (van Bambeke) qui est sous-jacente au disque segmenté. C’est à la jonction de ces deux couches, tout autour du blastoderme, dans cette région que His a appelée rempart germinatif , que les noyaux vitellins et le parablaste seront le plus abondants. Cette situation du parablaste lui a valu de la part de Kollmann les noms de « germe marginal » ou acroblaste , tandis qu’Agassiz et Whitmann l’ont appelé périblaste. Nombre d’auteurs veulent même que cette zone péri-blastodermique soit la seule où les éléments du parablaste se montrent tout d’abord, n’envahissant qu’ensuite la surface libre et la surface sous-germinale du vitellus.

Nous avons donc topographiquement à distinguer : 1° un mésoderme axial , c’est le mésoblaste ; 2° un mésoderme périphérique , le mésenchyme. Ces expressions, dues à Rückert, ne sont toutefois pas absolument exactes ; le mésoblaste est bien toujours un mésoderme axial, mais le mésenchyme n’est pas toujours périphérique. Ce que nous avons dit plus haut de la situation périphérique du mésenchyme s’applique bien aux Sélaciens et Téléostéens, mais devient topographiquement inexact quand il s’agit des Amniotes.

A cette distinction du mésoderme en axial et périphérique, Rabl en a substitué une autre, bien mieux en harmonie avec tous les faits et d’une valeur théorique beaucoup plus grande. Elle est fondée sur les relations du mésoderme avec la cavité gastruléenne

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

et avec le blastopore, et repose sur une conception de la gastrula telle que nous l’avons exposée au chapitre précédent. Voici un résumé de l’exposé de Rabl. C’est chez l’Amphioxiis, ditRabl, que les dispositions sont le plus simples. Il se forme ici sur la paroi dorsale de l’intestin primitif deux plis, situés à droite et à gauche de la ligne médiane, qui diminuent de hauteur d’avant en arrière et postérieurement s’effacent en se continuant avec l’entoblaste. On peut toutefois se représenter les replis mésodermiques comme se continuant en arrière, sur les côtés de la bouche primitive, jusqu’à atteindre les deux grosses cellules polaires ou initiales du mésoderme, situées sur la lèvre ventrale du blastopore (fig.110, A). Nous aurions ainsi à distinguer dans le mésoderme de l’Amphioxus deux régions : une antérieure, prenant naissance aux dépens de la paroi dorsale de l’intestin primitif; une postérieure, née sur le bord de la bouche primitive ou propéristome. La région antérieure est nommée par Rabl mésoderme g astral , l’autre mésoderme péristomal. Ces deux mésodermes se continuent d’ailleurs absolument l’un par l’autre. Or, il ne faut pas oublier qu’une partie au moins du mésoderme péristomal, représentée par les initiales mésodermiques, correspond au mésenchyme, très rudimentaire chez l’Amphioxus.

Les deux régions gastrale et péristomale du mésoderme de l’Amphioxus peuvent être retrouvées chez les Vertébrés.

Chez les Sélaciens, Rückert, Kastschenko, Rabl ont montré que le mésoderme naît d’une part de la paroi dorsale de l’intestin primitif, et d’autre part du bord du blastoderme; ils nommèrent respectivement « mésoderme axial ou embryonnaire » et « mésoderme périphérique » ces deux parties. D’après ce que nous savons de la gastrulation des Sélaciens, le mésoderme axial est un mésoderme gastral, le mésoderme périphérique correspond au mésoderme péristomal de l’Amphioxus (fig. 110, R). Ce mésoderme péristomal des Sélaciens est aussi un mésenchyme.

Chez les Amphibiens (fig. 110, C). nous verrons le mésoderme prendre naissance aux dépens de la paroi dorsale de l’intestin primitif d’une part, au niveau de la lèvre inférieure ou ventrale du blastopore d’autre part, ce deuxième mésoderme étant relié au mésoderme dorsal, d’origine intestinale, par une bande mésoder-

MÉSODERME GASTRAL ET MESODERME PERISTOMAL

inique non interrompue. Ici donc aussi on peut distinguer un mésoderme gastral et un mésoderme péristomal ou mésenchyme.

Nous savons que la gastrula des Protamniotes est faite sur le type de celle des Amphibiens ; la formation du mésoderme s’y opère par suite de la même façon, c’est-à-dire en deux régions différentes, gastrale et péristomale (fig. 110, D).

Fig. 110. — Schémas de la situation du mésoderme gastral et du mèsoderme péristomal. D’après des vues do. face de la gastrula (conformément à la théorie de Kabl).

A, Amphioxus. — B, Sélaciens. — C, Amphibiens. — D, Protamniotes. — E, Amniotes. — m, le mésoblaste gastral, figuré par des hachures. — m\ le mésoblaste péristomal, réprésenté en pointillé. — i, cellules initiales mésodermiques de l’ Amphioxus.

Chez les Amniotes enfin, le mésoderme gastral doit paraître, conformément à notre conception de la gastrula des Amniotes, en avant de la ligne primitive. Celle-ci représentant la plus grande partie du blastopore, c’est à son niveau, sur les flancs mêmes de la ligne primitive, que se formera le mésoderme péristomal (fig. 110, E). Les deux mésodermes se continueront d’ailleurs l’un par l’autre.

Ces notions de mésoderme gastral et de mésoderme péristomal

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

sont des plus satisfaisantes et doivent remplacer celles de mésoderme axial et de mésoderme périphérique.

C. — Examen critique des différences établies entre le mésenchyme et le mésoblaste . — Nous venons d’établir qu’il existe plusieurs sortes de mésoderme, qui diffèrent par leur origine, par leur destinée, par leur situation enfin. Ces distinctions doivent-elles être maintenues d’une façon absolue? C’est ce que nous devons examiner à présent (1).

Interrogeons d’abord la nature même des deux mésodermes (le mésoblaste et le mésenchyme) et celle des cavités qu’ils limitent (l’entérocœle et le schizocœle). On voit alors que le mésenchyme peut prendre autour de la cavité du cœlome une disposition épithéliale pareille à celle qui caractérise le mésoblaste, et que par contre l’état épithélial du mésoblaste peut faire défaut ou tout au moins n’être, chez les Vertébrés par exemple, que secondaire, le mésoblaste apparaissant avec les caractères d’un mésenchyme, c’est-à-dire d’un tissu conjonctif embryonnaire. Dans un même groupe (Annélides), le mésoderme peut affecter tantôt le type épithélial, tantôt le type mésenchymateux (Roule). Dès lors, l’expression de mésenchyme perd toute signification embryologique précise et se trouve refoulée dans le domaine histologique, applicable à la fois aux deux sortes embryologiques de mésoderme ; elle n’est plus qu’une manière d’être souvent commune à toutes deux. Quant à la distinction établie plus haut, parallèlement à celle du mésoblaste et du mésenchyme, entre l’entérocœle et le schizocœle, elle ne paraît pas avoir beaucoup plus de valeur, et l’on est actuellement disposé à attacher peu d’importance à la question de savoir si la cavité cœlomique se montre comme un diverticule de l’intestin primitif ou paraît d’une façon indépendante sous forme d’une lacune creusée dans l’épaisseur du mésoderme. C’est qu’en effet les Vertébrés, qui par leur descendance sont bien évidemment des Entérocœliens comme l’Amphioxus, se comportent, à ne considérer que les faits dégagés de toute considération théorique,

(1) Nous laissons provisoirement de côté le mésenchyme secondaire qui, comme nous l’avons déjà indiqué, relève du mésoblaste.