VALEUR DE LA DISTINCTION DU MESENCHYME ET DU MESOBLASTE

comme des Schizocœliens : le cœlome, d’après les recherches les plus récentes, se montrerait chez la majorité d’entre eux sous forme d’une lacune, sans aucun rapport avec l’intestin primitif et bien loin de lui.

La destinée du mésenchyme et du mésoblaste ne peut davantage fournir les éléments d’une distinction nette entre l’un et l’autre. Si l’on admet que le mésenchyme des Invertébrés et celui des Vertébrés sont de même nature, mais que le mésoblaste de ces derniers est tout autre chose, on se trouvera en présence de ce fait contradictoire : le mésenchyme fournit chez certains Invertébrés des muscles et l’épithélium de la cavité générale, tandis que chez d’autres Invertébrés et les Vertébrés, c’est au mésoblaste qu’incombent ces différenciations. Nous avons vu plus haut, il est vrai, que les muscles mésenchymateux et les muscles épithéliaux (mésoblastiques), offrent selon Hertwig des caractères tout différents ; mais il importe d’ajouter immédiatement que l’on est aujourd’hui enclin à atténuer beaucoup ces différences.

Le mode de formation est très dissemblable dans l’un et l’autre cas : le mésoblaste se forme comme une évagination del’entoblaste, et plus spécialement de la paroi dorsale de l’intestin primitif; le mésenchyme naît de la prolifération de deux ou plusieurs initiales mésodermiques. Cependant en se plaçant à un point de vue morphologique suffisamment large, il n’y a pas lieu d’établir entre l’évagination et la prolifération une ligne de démarcation absolue (Hertwig, Ziegler). Cela est d’autant plus vrai que l’on discute sur la question de savoir lequel de ces deux procédés est le plus ancien et a paru le premier dans l’évolution. On admet donc implicitement par là que l’un peut dériver de l’autre et par suite on se refuse du même coup à trouver entre ces deux processus une différence essentielle de nature. Du reste on peut penser que le retrait des cellules initiales dans la profondeur du germe, où ces cellules se multiplient ensuite, représente une invagination très réduite (1).

En se plaçant au point de vue de leur origine, la distinction du

(1) C’est ce qu’ont supposé les Hertwig eux-mêmes, à propos du cas particulier des Annélides dont ils voulaient faire, eu dépit de l’absence de diverticules archentériques typiques, de véritables Entérocœliens. Rabl et Hatschek ont émis la même hypothèse.

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

mésenchyme et du mésoblaste conserve toute sa force. Le mésenchyme (mésenchyme primaire) a la même dignité que les cellules de segmentation ; il ne saurait être dérivé de l’entoblaste qu’il précède ; il est une portion de l’hémisphère végétatif, de bonne heure séparée du reste pour suivre des destinées spéciales. Le mésoblaste est au contraire un produit de l’entoblaste gastruléen, et comme tel aurait dû seul être traité ici s’il n’avait fallu au préalable le distinguer des autres formations mésodermiques.

Pour mieux comprendre les rapports du mésenchyme et du mésoblaste, fixons nos idées par un exemple, et comparons la formation du mésoderme chez une Annélide à ce qu’elle est chez l’Amphioxus (fig. 111, A et B). Chez l’Annélide (A), nous trouvons deux initiales (m>) qui produisent en même temps que du tissu conjonctif mésenchymateux deux bandes mésodermiques musculogènes (m), bientôt creusées d’une cavité cœlomique ; ces bandes, bien qu’elles partagent l’origine du tissu conjonctif mésenchymateux et qu’indubitablement elles soient un mésenchyme, se comportent dans leur évolution ultérieure comme un véritable mésoblaste. Chez l’Amphioxus (B) nous retrouvons, à l’extrémité postérieure de deux bandes mésoblastiques (m) produites par un diverticule de fentoblaste, deux initiales mésodermiques ( m ) qui ont la valeur d’ébauches du mésenchyme, mais qui ne produisent pas de mésenchyme. Les images fournies par l’ensemble des formations mésodermiques dans l’un et l’autre cas sont très comparables (fig. 111, A et B) et autorisent à penser que l’état de l’Amphioxus n’est peut-être qu’un dédoublement de celui de l’Annélide : opinion accréditée par les liens deparentéqui unissent les Vertébrés aux Annélides. Le mésoderme (mésenchyme) de l’Annélide cumulerait ainsi les fonctions que remplissent chez l’Amphioxus et surtout chez les autres Vertébrés un mésoblaste et un mésenchyme distincts, et serait même l’homologue de tous deux, de même que la lymphe des Invertébrés représente à la fois physiologiquement et peut-être aussi morphologiquement la lymphe et le sang des Vertébrés. Les deux processus par lesquels se forment le mésenchyme et le mésoblaste, au lieu de s’opérer simultanément et de partir du même point, sont séparés dans le temps et dans l’espace chez l’Amphioxus et les Vertébrés.

LE MÉSENCHYME SECONDAIRE

Il nous reste à dire quelques mots des relations de ce que nous avons nommé le mésenchyme secondaire avec le mésoblaste et le mésenchyme primaire. Le mésenchyme secondaire est une émanation du mésoblaste. Quant à ses rapports avec le mésenchyme

Fig. 111. — Schéma des formations mésodermiques chez une Annélide (A) et chez l’ Amphioxus (B). Vues de face et dorsales de la gastrula. Pour les lettres, voir le texte.

primaire, Kastschenko les a compris d’une façon, ce semble, satisfaisante. Les premières traces du mésenchyme se monlrenh dit Kastschenko, pendant la gastrulation, représentées par les cellules connectives embryonnaires quçremplissent les vides situés entre les deux feuillets épithéliaux, entre la cavité de segmentation et la surface du vitellus nutritif; c’est là le « mésenchyme blastodermique » de l’auteur, correspondant à notre mésenchyme primaire. De plus, après la formation du mésoblaste, on peut çà et là trouver que les éléments mésoblastiques s’écartent les uns des autres, en formant un tissu lâche qui représente le «mésenchyme embryonnaire » répondant au mésenchyme secondaire. Le mésenchyme n’est ainsi pour Kastschenko pas autre chose que la somme des cellules embryonnaires non employées pendant la formation des organes épithéliaux. Il peut se former à un moment quelconque du développement. Tous les mésenchymes successivement formés que l’on sera amené à distinguer auront pour caractère commun de manquer absolument de spécificité et d’ètre histologiquement indifférents.

De cette étude, se dégage cette conclusion générale que la distinction du mésoblaste et du mésenchyme établie par les Hertwig

ÉLÉMENTS D’EMBKYOLOUIE.

DESTINÉE DES FEUILLETS PRIMAIRES

peut être maintenue, mais non au double point de vue de l’embryologie et de l’histologie. Il existe embryologiquement un mésoblaste distinct du mésenchyme par son origine, par son mode deformation peut-être aussi, et par sa situation. L’histologie d’autre part permet de distinguer un mésoderme épithélial ou mésoblaste et un mésoderme mésenchymateux ou mésenchyme. Mais le mésenchyme histologique (tissu mésenchymateux) ne coïncide pas nécessairement avec le mésenchyme embryologique (organe ou germe mésenchymateux) ; de même pour le mésoblaste. Le mésoblaste peut être un tissu mésenchymateux et le mésenchyme peut prendre les caractères histologiques de l’épithélium mésoblastique.

Il résulte de là que (comme plusieurs zoologistes l’ont fait observer, tel Roule récemment) la division des animaux en Entérocœliens et Schizocœliens, types à mésoblaste et types à mésenchyme, ne saurait être le point de départ d’une classification.

IL — La corde dorsale.

Nous avons vu chez TAmphioxus la région médiane de la paroi dorsale de l'intestin primitif devenir une formation spéciale, très caractéristique, la corde dorsale. La corde dorsale est bien moins répandue dans la série animale que le mésoderme ou même que le véritable mésoblaste, et n’appartient qu’aux plus élevés dans la série des Métazoaires, aux Vertébrés et à leurs prédécesseurs mmédiats.

Chez les Tuniciers, l’entoblaste primitif donne naissance, non seulement aux éléments du mésoblaste, mais encore à une corde dorsale ; celle-ci reste limitée à la queue de l’animal et ne se prolonge pas dans son corps même ; de là le nom d’Urocordes dont on a désigné les Tuniciers.

La propriété que possède l’entoblaste de former une corde dorsale n’appartient qu’aux Tuniciers ou Urocordes , chez qui la corde est limitée à la région caudale et à la période embryonnaire, aux Amphioxus ou Céphalocordes , dont la corde s’étend dans tout le corps de l’animal et persiste à l’état ad ulte, aux Vertébrés vrais enfin où la corde est un organe transitoire qui sert de support