CANAL NEURENTERIQUE ET MEMBRANE ANALE DES OISEAUX

d’accroissement en arrière, elle n’a plus de lumière. On conçoit alors qu’il ne puisse se faire à cette époque et à cet endroit de communication neuro-intestinale, puisque le tube médullaire y est dépourvu de lumière ; c’est ce qui explique la rareté et la fugacité du troisième passage que nous avons signalé comme conduisant dans l’intestin post-anal, son absence même dans la plupart des cas. Séparé du tube médullaire, le canal neurentérique ne figure plus qu’un appendice de l’intestin, l’intestin post-anal, qu’il contribue essentiellement à constituer.

En résumé, il est évident que les conduits qui traversent successivement le blastoderme de l’Oiseau sont un seul et même canal, dont les connexions varient à mesure qu’il recule vers l’extrémité postérieure du disque germinatif.

Il faut encore faire mention d’une disposition importante que présente l’extrémité postérieure de la ligne primitive, et qui a été découverte par Gasser. On voit dans la figure 137 cinq coupes de

Fig. 137. — Coupes de la région postérieure delà ligne primitive et du blastoderme d’un embryon de Canard

(d’après Schwarz),

A est la coupe la plus antérieure. — pr, ligne primitive. — pr\ prolongement postérieur de la ligne primitive. — a, membrane anale.

la région la plus reculée de la ligne primitive et du blastoderme. En A, la coupe a passé par la partie postérieure de la ligne primitive ou plaque axiale, au niveau de laquelle les trois feuillets sont fusionnés. La coupe B intéresse le prolongement de la ligne primitive en arrière, au niveau duquel nous savons que le feuillet interne est devenu indépendant, le mésoderme étant d’autre part

CONSTITUTION DE L’EMBRYON

soudé sur la ligne médiane avec l’ectoderme. En G, le mésoderme s’est retiré de la ligne médiane, de telle sorte que les feuillets externe et interne ont pu s’accoler et même se souder en une plaque cellulaire assez mince. Gasser, qui a signalé une pareille disposition chez le Poulet, a montré que la plaque en question est en rapport avec la formation de l’anus ; aussi l’appelle-t-on membrane anale. A la fin du 4e jour de l’incubation chez le Poulet, il apparaît dans cette plaque des lacunes ; elles sont le début d’une perforation qui ne s’effectuera que beaucoup plus tard. Dans la coupe D de la figure on voit encore la membrane anale qui a disparu en E, l’ectoderme et l’entoderme étant devenus indépendants. La membrane anale est située à la terminaison de la ligne primitive.

c) Mammifères. — Nous avons vu plus haut (voy. p. 170) que dans l’axe du prolongement céphalique prend naissance un canal que Lieberkühn a découvert. Ce conduit s’ouvre dans la cavité blastodermique par plusieurs orifices, en confondant ses parois avec l’entoblaste intestinal ; la paroi supérieure du canal devient la corde, d’où le nom de canal cordai qu’on peut donner à ce conduit. La formation du canal se poursuit en arrière du prolongement céphalique dans l’épaisseur de la ligne primitive même. En même temps il s’ouvre de plus en plus tôt sur la face entoblastique, si bien qu’avec les progrès du développement il devient de plus en plus court et prend une situation de plus en plus reculée. Le canal ne s’ouvre pas à l’extérieur ; de plus, et comme conséquence, il n’établit jamais de communication entre le tube nerveux et le tube intestinal.

Essayant une comparaison du canal cordai des Mammifères avec le canal neurentérique des Reptiles, Lieberkühn, malgré certaines ressemblances, trouve entre ces deux formations des différences qui ne permettent pas de les homologuer. Chez les Mammifères, le canal prend naissance dans l’intérieur du prolongement céphalique et ne s’ouvre pas du côté ectoblastique ; chez le Lézard le canal neurentérique est une invagination de l’ectoblaste, ouverte dès le début par conséquent è la surface de celui-ci. Le canal possède chez les Mammifères plusieurs ouvertures du côté entoblastique ; chez le Lézard, il n’y en a qu’une. L’extrémité postérieure

CANAL NEURENTÉR1QUE DES MAMMIFERES

du canal ne s’accroît chez les Mammifères que dans la partie cordale de la ligne primitive ; chez les Reptiles, le canal unit à une époque tardive le tube médullaire et l’intestin.

L’orifice externe du canal cordai fut trouvé par Heape, Strahl et Bonnet chez des types différents de Mammifères (Taupe, Lapin et Brebis). Van Beneden confirma le fait chez la Chauve-Souris et la Souris. D’après Strahl, la naissance de l’orifice externe, sous la forme d’une courte invagination de la surface du blastoderme située au niveau du nœud de Hensen, précéderait même l’apparition du canal cordai. Du reste, Graf Spee a montré que si le canal cordai ne se continue pas effectivement jusqu’à la surface du disque germinatif sous la forme d’un conduit perméable, on peut du moins suivre sa trace jusqu’à ce niveau. En effet, la cavité cordale n’est nette que dans les parties antérieures du prolongement céphalique (que Graf Spee nomme cordon neurentérique). En se rapprochant de l’extérieur, le canal devient une fente allongée, et même finit par n’être plus qu’une simple ligne de séparation, perpendiculairement à laquelle les cellules sont dirigées, de même qu’en avant elles sont disposées radiairement autour d’une lumière réelle.

Graf Spee a d’autre part décrit au contraire un cas où le canal neurentérique était aussi typiquement exprimé que chez les Reptiles. Cette description se rapporte à un disque germinatif humain, ce qui en augmente encore l’intérêt. Au niveau d’une saillie annulaire répondant au nœud de Hensen, le disque germinatif présente un trou en forme de cœur de carte, le canal neurentérique (fig. 138, A, ri). Derrière ce trou règne la gouttière primitive (py), dont l’extrémité antérieure est entourée par la fossette peu profonde qui termine postérieurement la gouttière médullaire. A travers le canal neurentérique (B, C, ri) l’ectoderme et l’entoderme se continuent l’un par l’autre. Aucun embryon n’a offert à Graf Spee des dispositions aussi démonstratives à cet égard que l’embryon humain en question. Le canal traverse le disque germinatif en direction verticale, si bien que l’amnios (B, am), et le sac vitellin sont largement en communication. On voit l’ectoblaste (G, é), tout en conservant son épaisseur, s’infléchir du côté ventral, former la paroi du canal neurentérique, puis s’amincir tout à coup en se

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continuant avec l'entoderme (en); le mésoderme n’a aucune connexion ni avec l’ectoderme ni avec l’entoderme. Plus en avant, on observe que la plaque d’entoblaste cordai située au-devant du

Fig. 138. — Le canal neurentérique chez un embryon humain de 2 millim. (d'après Graf Spf.f) .

A. — Vue dorsale du disque germinatif, montrant l’orifice du canal neurentérique,/*. — bp, bourrelet

annulaire autour de l’ouverture du canal. — pr, gouttière primitive. — m, sillon médullaire. — s», sac vitellin. — am, membrane amniotique. — x, ligne de réflexion de la membrane amniotique sur le disque germinatif. -

B. — Coupe totale de l’œuf passant par le canal neurentérique, l’amnios et le sac vitellin. et montrant le trajet des feuillets. — - n, canal neurentérique. — am, membrane amniotique. — e, ectoblaste. — en, entoblaste. — fi, feuillet fibro-intestinal. — s, ébauches vasculaires dans la paroi du sac vitellin.

C. — Milieu de la coupe dessinée en B, vu à un plus fort grossissement. — n, canal neurentérique. —

bp, bourrelet annulaire entourant le canal. — e, ectoblaste. — en, entoblaste. — m, mésoblaste.

canal neurentérique est le prolongement antérieur directde laparoi du canal.

La présence d’un orifice externe, réel ou virtuel, du canal cordai des Mammifères, lève l’obstacle qui s’opposait à l’homologie de ce canal avec le conduit neurentérique des Reptiles. Cette homologie fut affirmée par Heape et Bonnet, qui n’hésitèrent pas à déclarer qu’ils avaient sous les yeux une formation tout à fait comparable au canal neurentérique des Sauropsidés, unissant à i’entoblaste

CANAL NEURENTÉRIQUE DES MAMMIFERES 273

F extrémité antérieure de la gouttière primitive, c’est-à-dire une région qui, plus tard, fera partie des parois du canal médullaire.

Fig. 139. — Série de coupes transversales de la partie postérieure de l’ébauche embryonnaire et de la ligne primitive chez un Lapin de 8 jours et demi.

A est la coupe la plus antérieure, F la plus reculée. En A, gc gouttière cordale. — En B,/c fente cordale — En C, cc canal cordai. — La coupe D passe par l’extrémité antérieure de la ligne primitive ou nœud | deHensen. — La coupe E intéresse la partie moyenne de la ligne primitive. — En F, partie postérieure de la ligne primitive, avec la membrane anale a. — am, cavité amniotique.

En effet, si, au lieu de s’en tenir à une époque où le sillon médullaire n’a pas encore atteint en s’accroissant en arrière le nœud de

éléments d’embryologie.

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Hensen, on s’adresse à un stade plus âgé, où la gouttière neurale s’est étendue sur la portion antérieure de la ligne primitive, on voit, ainsi que le montrent les coupes sériées de la figure 102, empruntée àHeape, que le canal cordai (ne, en II et III), qui s’ouvre inférieurement par une gouttière cordale ( nchc , en IV), est bien la continuation du sillon médullaire (mg), dans lequel il débouche en I. Il existe donc chez les Mammifères un canal, le canal cordai, fort semblable au conduit neurentérique des Reptiles et des Oiseaux ; cependant, cette communication ne sera jamais un véritable canal neurentérique, unissant les deux tubes intestinal et nerveux. Car le canal en question disparaît, avant que la région de la gouttière primitive où il s’ouvre, devenue gouttière médullaire, se ferme en un tube médullaire. Il diminue de longueur, si bien qu’il n’est plus visible que sur une ou deux coupes transversales (fig. 139, O, cc), s’allonge en une étroite fissure (B, fc), et s’ouvre immédiatement par une gouttière cordale (A, gc). Celle-ci devient de plus en plus superficielle, en même temps que l’ébauche cordale qui la surmonte s’aplatit toujours davantage, en se plaçant sur le même niveau que l’entoblaste, dont elle paraît issue.

Quant aux rapports de la corde avec le mésoderme, ils sont les suivants. Dans les coupes qui portent sur la région antérieure de la ligne primitive, le mésoderme n’est pas distinct de l’ébauche cordale, qui n’existe à ce niveau que sous forme d’une voûte épithéliale du canal du prolongement céphalique ou canal cordai. Les rapports de la corde avec le mésoblaste ont été précisés par van Beneden : la corde se continue à droite et à gauche avec le feuillet pariétal du mésoblaste; la lumière du canal cordai ou de la fente qui le représente se continue avec la ligne de séparation du mésoblaste pariétal et du mésoblaste viscéral (fait confirmé par Graf Spee) ; le plancher du canal cordai peut être suivi en dehors dans le mésoblaste viscéral.

Le prolongement céphalique et la corde qui en dérive, ainsi que le canal cordai, peuvent présenter des dispositions très intéressantes. Graf Spee a vu que le prolongement céphalique (cordon neurentérique de l’auteur) peut être moniliforme, alternativement resserré et élargi. D’autre part on a montré que l’ébauche cordale peut être bilobée ou même dédoublée, ; et se présenter alors sous la forme de deux cordons symétriquement pla-