SQUELETTE CARTILAGINEUX PRIMITIF. Ï
temporal , d'où il se dirige en haut et en avant. Le crâne cartilagineux de l'homme manque complètement de voûte, presque complètement de parois latérales et de tout ce qui doit plus tard donner naissance aux os de la face. Dans tous les points du crâne où il n'existe point de cartilages, la cavité se trouve fermée par une membrane fibreuse, qui n'est autre chose que la capsule céphalique primordiale développée. 11 résulte de là qu'à cette époque , le crâne , quoique cartilagineux par places , est complet comme dans le principe, et qu'il correspond toujours au blastème primitif. Dans Les mammifères, dans le cochon par exemple, le crâne cartilagineux est beaucoup plus complet (voy. Mikrosk. Anat. de A. Kölliker, tab. III, fig. h et 5).
L'étude histologique du développement complet du cartilage originaire n'a pas été exactement suivie pas à pas, ni chez l'homme, ni chez les mammifères. Il en résulte que, pour nous former une idée approximative de ce développement, nous n'avons d'autre ressource, provisoirement, que de nous en rapporter, en grande partie, à ce qui se passe chez les vertébrés inférieurs. Si l'on examine les cartilages des vertèbres et de la tête des larves de batraciens, on constate facilement que, lorsque ces parties sont encore molles, elles consistent, sans exception, en cellules formatrices avec corpuscules vitellins, comme cela a lieu dans tous les autres organes. Avant le développement des branchies extérieures , les cellules de cartilage se présentent sous forme de cellules sphériques intimement appliquées les unes contre les autres, ayant de 0n,m,0 1 5 à 0mm,02 de diamètre, pourvues de noyaux de 0mm, 009 à 0m,",013 de diamètre, et contenant aussi des corpuscules vitellins. Plus tard, lorsque les branchies ont paru , le contenu granuleux des cellules commence à disparaître du dedans au dehors, tandis que les noyaux deviennent plus apparents, et se détachent plus nettement au milieu du liquide de la cellule devenu plus transparent: en même temps, les cellules s'accroissent lentement. Lorsque les branchies extérieures disparaissent, toutes les cellules de cartilage sont devenues tout à fait transparentes : le noyau et les parois sont très distincts. Les cellules s'accroissent alors de plus en plus ; elles atteignent jusqu'à 0m,n,039 ou 0mm,053 de diamètre, et les noyaux jusqu'à 0m,n,012 et 0mn\015; en même temps, les cellules deviennent polygonales par pression, et l'on y peut reconnaître clairement une membrane secondaire ou capsule de cartilage; elles forment ainsi un tissu de cellules des plus beaux. Bientôt les cellules commencent à se multiplier par formation endogène, c'est-à-dire par scission de l'utricule primordial (voy. § 12). Ce travail marche lentement, mais on peut dès lors constater, particulièrement dans quelques cartilages de la tête, que les cellules ont diminué de grandeur : on en trouve de 0mm,028 à 0mm,039 de diamètre, et, en certains points, quelques-unes n'ont que 0ran,,0l 3 à 0",,n,028. Pendant ce temps aussi, il se développe entre les cellules une substance intermédiaire dense, particulièrement issue de la fusion des capsules de cartilage provenant des diverses générations de cellules.
En ce qui concerne les mammifères et l'espèce humaine, il est permis de supposer qu'ici aussi les cellules de cartilage se forment par métamorphose des cellules formatrices originaires. Ce qui vient à l'appui de cette opinion c'est que, dans un embryon humain de huit à neuf semaines dont les membres commençaient à apparaître, on ne voyait encore, dans l'épaisseur des parties, presque aucune trace de cartilage figuré, et les cellules embryonnaires placées dans le centre du membre pouvaient à peine être distinguées des cellules situées à l'extérieur du membre. Ces cellules avaient de 0,,,m,009 à 0mm,01 3 de diamètre ; elles étaient sphériques, renfermaient un contenu granuleux grisâtre et un noyau médiocrement distinct de 0m,",007 de diamètre; elles formaient, par leur assemblage et sans substance intermédiaire appréciable, un tissu peu solide. Les cellules dont nous parlons étaient déjà en voie de développement plus prononcé sur un embryon de brebis long de 1 3 h 15 milli-
mètres, bien quo cet embryon lût plus petit que le fœtus humain do huit à neuf semaines. Sur l'embryon do brebis dont il est question, les cellules avaient, pour la plus grande partie, de 0,Tim,013 à 0,m",02 de diamètre; elles étaient pourvues
de parois distinctes , de noyaux , et d'un con- ■y° tenu transparent, légèrement granuleux ; elles reposaient dans une substance intermédiaire homogene peu abondante, de manière qu'elles ne se touchaient qu'en partie ou môme pas du tout (voy. fig. 131). * Quelques rares cellules avaient un contenu tout ;j , fait opaque et sans noyau visible; d'autres commençaient à devenir transparentes par la métamorphose de leur contenu.
° Lorsqu'on examine le développement ultérieur des
Fig. 131. car ti lag es ]usqu a la lin de la vie fœtale (abstraction
faite de l'ossitication), voici ce qu'on observe de caractéristique : 1° Les cellules augmentent peu à peu, comme dans les larves des batraeiens, par multiplication endogène. On ne peut saisir aucune trace d'un développement de cellules qui se ferait indépendamment des cellules déjà existantes, et par apposition extérieure, ainsi que Bruch l'a soutenu dernièrement. Nous sommes encore moins de l'avis de Brandt, qui rejette absolument la formation endogène dans la multiplication des cellules de cartilage. 2° La substance intermédiaire, évidemment formée on majeure partie indépendamment des cellules, augmente de plus en plus. Les cellules de cartilage du second cartilage costal d'un fœtus de quatre mois ont, d'après Harting, 0mm,008 de long et 0m,n,005 de large, et leur masse entière estasse/ exactement égale à celle de la substance intermédiaire. JV;iprès Schwann, dans un embryon de cochon de 8 centimètres de long, la proportion des cellules à fines parois et pour- Mies de noyaux transparents, est environ trois l'ois celle de la substance intermédiaire. Quant à moi, j'ai trouvé sur un embryon humain de cinq mois que les cellules de cartilage, avec ou sans cellules lilles, ont de 0""",007 à O'T',017 do diamètre; les parois de ces cellules sont tantôt très distinctes, tantôt elles ne le sont pas; elles sont d'ailleurs séparées les unes des autres par des espaces remplis d'une substance homogène, et qui ont de 0""n,004 à 0""",01 1 d'étendue. D'après Harting, les cellules ont, chez le nouveau-né, 0m,",032 à 0,m",028 dans leur grand diamètre, et 0""",0072 dans le diamètre transversal ; elles sont trois ou quatre fois plus abondantes que chez le fœtus de quatre mois. A cette époque, la substance? intermédiaire l'emporte sur l'ensemble des cellules; car elle constitue une masse qui est environ le double des cellules. Après la naissance, la substance intermédiaire et les cellules des cartilages qui ne s'ossifient point s'accroissent également, de manière que leurs proportions relatives sont sensiblement les mêmes chez l'adulte que chez le nouveau-né. Les cellules sont huit ou dix fois plus volumineuses chez l'adulte que chez le nouveau-né (Harting); d'après le même observateur, elles diminuent en môme temps de nombre, si bien qu'on ne trouve bientôt plus qu'environ la moitié des cellules qui existent chez l'enfant, ce qui doit être mis sur Je compte d'une fusion des cellules entre elles. Les faits fournis par Harting ne me paraissent pas suffisants pour étayer cette doctrine; et, alors môme que la chose serait établie, je ne pourrais souscrire a l'interprétation qu'il en donne; car il n'y a pas un seul fait qui puisse faire admettre la fusion des cellules de cartilage.
§ 106. Métamorphoses du squelette cartilagineux primitif. — Parmi les cartilages originaires , quelques-uns se développent proportionnellement
Fig. 131. — Cellules de cartilage de l'humérus d'un embryou de brebis long de 13 millimètres, a, cellules contenant un noyau et un contenu transparent (deux de ces cellules montrent encore les vestiges de leur contenu opaque); b, cellules à contenu opaque, sans noyau visible; c, substance intercellulaire.
CHANGEMENTS Oll ONT LIEU DANS LE CARTILAGE D'OSSIFICATION. 2(>7
à l'accroissement du reste du squelette et formen! les cartilages persistants du nez, des articulations, des symphyses et des syncliond roses ; d'autres disparaissent dans le cours du développement (certains cartilages crâniens, voy.§105); d'autres enfin, de beaucoup les plus nombreux, s'ossifient et forment tous les os du tronc et des membres , et une grande partie de ceux du crâne. Tous ces os s'ossifient manifestement de la même manière. En un point, ou en plusieurs points, on voit apparaître dans l'épaisseur du cartilage des dépôts de sels calcaires (points d'ossification) conjointement avec une modification de l'élément cartilagineux. Ces métamorphoses s'étendent suivant une certaine direction, ou dans toutes les directions, transformant en os des portions de plus en plus grandes de cartilage. Pendant que ces phénomènes s'accomplissent , le cartilage cesse la plupart du temps de s'accroître dans une direction, dans laquelle il se trouve bientôt complètement transformé en substance osseuse ;„dans l'autre direction, au contraire, le cartilage continue à croître et fournit sans cesse de nouveaux matériaux à l'os déjà en voie de développement, ou devient le siège d'ossifications ultérieures comme dans les épiphyses. Lorsque le cartilage a complètement disparu et que le périchondre est devenu périoste, l'os concourt lui-même à son accroisse ment. Un nouveau mode de développement survient, qui doit conduire l'os à son achèvement complet : il consiste en ce que le périoste vasculaire laisse exsuder à sa face profonde une masse formatrice molle , qui s'ossifie en procédant des points où elle touche la surface de l'os. Le périoste reproduit sans cesse cette masse à mesure qu'elle est envahie par l'ossification.
§ 107. Changements qui ont lieu dans le cartilage d'ossification. —
A l'époque de l'ossification, il s'accomplit dans les cellules du cartilage un travail très actif de végétation. Ce travail consiste en ce que les cellules, qui jusque-là étaient petites et ne contenaient qu'un petit nombre de cellules filles, commencent à s'accroître, et les générations de cellules se succèdent les unes aux autres. Ces phénomènes sont très évidents sur les limites des points ossifiés : dans le voisinage immédiat de la portion osseuse déjà formée, les cellules, en effet, ont un grand développement, et elles sont d'autant plus petites qu'on s'en éloigne davantage. Toutes les cellules dont va s'emparer l'ossification possèdent une capsule de cartilage peu épaisse et un utricule primordial, la plupart du temps distinct. Cet utricule consiste en une cellule à parois distinctes avec un contenu ordinairement clair, plus rarement légèrement granuleux ; il est pourvu d'un noyau distinct, arrondi, vésiculeux, et d'un nucléole. Lorsqu'on traite la pièce par l'eau, par l'acide acétique , par l'alcool, lorsqu'elle se dessèche, etc., l'utricule primordial s'altère promptement; le contenu et la membrane de i'ulricule se retirent vers le noyau , et il en résulte un corpuscule arrondi , allongé, quelquefois étoile , granuleux et obscur (corpuscule de cartilage des auteurs).
Les dimensions et le groupement de ces cellules de cartilage varient suivant l'âge et suivant les lieux. Pendant la vie embryonnaire elles s'accroissent peu; à peu ; après la naissance, leur volume paraît persister à peu près le même. Quant au groupement, on peut établir comme une loi, que là où
les cartilages s'ossifient dans une direction déterminée, les cellules se disposent en série dans le voisinage de la portion ossifiée. Ce fait , connu depuis longtemps , est on ne peut plus évident vers les extrémités de la diaphyse des grands os longs. Là, les séries de cellules sont disposées régulièrement et d'une manière élégante les unes auprès des autres, dans une direction parallèle et dans une assez grande étendue (voy. fig. 132). On peut observer également cette disposition dans les autres os longs , et aussi dans quelques autres os , toutes les fois que leur cartilage s'ossifie dans une direction déterminée, ainsi que cela a lieu, par exemple , pour les faces correspondantes des vertèbres. Là, au contraire , où les points d'ossification, placés au centre du cartilage, s'accroissent dans tous les sens, les cellules de cartilage sont irrégulièrement groupées en petits amas arrondis ou légèrement allongés : c'est ce qu'on observe dans les os courts pendant les premiers temps de leur formation , et aussi dans les épipbyses. Lorsqu'on compare attentivement les cellules placées dans le voisinage des points ossifiés , avec celles qui en sont éloignées, et aussi le groupement de ces diverses cellules, on constate que leur arrangement est dans une liaison intime avec leur mode d'accroissement. Chaque groupe en particulier (ou même deux groupes voisins ) correspond assez exactement à une seule cellule originaire , et représente tous les descendants auxquels elle a donné naissance dans le cours du développement. Tantôt toutes les nouvelles
Fig. 132. — • Coupe verticale de la limite d'ossification de la diaphyse du fémur d'un enfant de quinze jours. Grossissement de 20 diamètres, a, cartilage dont les cellules sont disposées, sur les limites de l'ossification, en séries d'autant plus larges qu'on les examine plus près de celte limite; b, limite de l'ossification : les stries obscures que l'on voit en ce. point représentent les progrès de l'ossification dans la substance intercellulaire; les stries claires représentent les cellules de cartilage qui s'ossifient plus tard; c, amas compacte de substance osseuse dans le voisinage de la limite d'ossification; d, substance spongieuse de l'os formée par résorption de la substance osseuse: e, espaces médullaires dont le contenu n'est pas figuré.
CHANGEMENTS QUI ONT LIEU DANS LE CARTILAGE D'OSSIFICATION, 2<î(.)
cellules se disposent sur une ou deux lignes , et alors apparaissent par les progrès de leur développement les séries dont nous avons parlé ; tantôt elles forment au contraire une masse plus arrondie. Pendant cette formation, tantôt les membranes externes des cellules originaires ( des premières capsules mères) se fusionnent avec la substance fondamentale du cartilage , et elles n'existent plus comme parties distinctes ; tantôt elles persistent : la même chose a lieu pour les générations ultérieures. Dans les amas arrondis de cellules, alors qu'ils sont petits, cette persistance de la cellule originaire peut être reconnue : on distingue souvent alors, autour de ces amas , un contour qui n'est que la paroi distendue de la première cellule. Dans les cellules disposées en séries, les parois des cellules originaires ne peuvent plus ordinairement être reconnues , et se trouvent confondues avec la substance intercellulaire.
La couche de cartilage dans laquelle s'accomplissent avec activité les phénomènes de l'accroissement et de la multiplication des cellules , a une étendue variable dans les divers cartilages. Cette couche est très petite l autour des points osseux des épiphyses et des os courts; dans les diaphyses elle a une épaisseur de 1/2 à 1 millimètre. La substance fondamentale de cette couche est, en tous points, d'une couleur jaunâtre , demi-transparente , elle offre un aspect strié, manifestement fibreux (Brandt décrit cette substance comme étant quelquefois aussi homogène), et se distingue ainsi de la substance intermédiaire ordinaire, laquelle est blanche bleuâtre , homogène ou granulée.
Un phénomène important à observer, c'est l'apparition des vaisseaux dans les cartilages en voie d'ossification. Vers le milieu de la vie fœtale, on trouve des vaisseaux en beaucoup de points des cartilages ; ces vaisseaux précèdent plus ou moins immédiatement la formation des points osseux et les accompagnent dans leur accroissement. Sur un sujet de quinze à seize ans, on peut voir encore, dans le cartilage des épiphyses des os longs , que des vaisseaux nombreux se dirigent perpendiculairement de la portion ossifiée dans le cartilage épiphysaire; qu'ils s'y divisent, et qu'ils se terminent un peu avant la surface articulaire du cartilage. è Les vaisseaux du cartilage reposent sans exception Fig. 133.
Fig. 133. — Fémur d'un enfant de deux semaines. Grandeur naturelle, a, substance compacte de la diaphyse; b, cavité médullaire; c, c, substance spongieuse de la diaphyse; d, d, épiphyses cartilagineuses avec les canauv vasculaires de cartilage; e, point d'ossification de l épiphyse inférieure.
dans des canaux creusés dans la substance du cartilage , et sur les parois desquels les eellules de cartilage sont étroites et allongées ; ces canaux ont déjà , sur un fœtus de cinq mois , un diamètre de 0mm,0/i à 0mn,,09 ; on les désigne quelquefois sous le nom de canaux vasculaires des cartilages, ou canaux des cartilages. Ces canaux procèdent, soit du périchondre, soit de la limite d'ossification, lorsqu'il existe déjà un point osseux vasculaire (comme dans les diaphyses). En petit nombre dans le principe, ces canaux s'étendent de là, dans le cartilage, dans des directions variées, fournissant seulement quelques rameaux; suivant toute apparence, ils ne présentent point d'anastomoses ou de connexions quelconques, et se terminent par des extrémités en cul-de-sac, ou par des renflements noueux (voy. fig. 133). Les canaux de cartilage prennent naissance par ramollissement des éléments du cartilage, de la même manière que les espaces médullaires des os eux-mêmes. Ces canaux renferment, dans le principe, une masse formatrice {inoelle de cartilage) constituée par l'assemblage de petites cellules arrondies, et qui correspond à la moelle fœtale des os. Au bout de pou de temps, il se forme dans cette masse de véritables vaisseaux sanguins, et il se développe en dehors d'eux une paroi formée par un tissu conjonctif plus ou moins parfait , dans lequel on rencontre plus tard des fibrilles él astiques.
Quant aux vaisseaux envisagés en eux-mêmes, on trouve dans un même canal de cartilage, tantôt un seul vaisseau à grandes dimensions (souvent on constate sur ce vaisseau la constitution des artères avec tunique musculaire), tantôt deux vaisseaux, tantôt des capillaires en nombre plus considérable. Jusqu'à présent, il m'est impossible de dire comment la circulation s'opère dans ces vaisseaux. 11 se peut faire que les vaisseaux contenus dans ditférents canaux s'anastomosent entre eux ; ou bien, si les canaux sont réellement fermés à leurs extrémités, il est probable qu'il se développe des artères et des veines dans un seul et même canal.
Le rôle que jouent les vaisseaux du cartilage parait être double. Ils sont destinés d'abord et surtout à apporter au cartilage les substances nécessaires a son accroissement et à son développement ultérieur; en second lieu, ils lavorisent l'ossification. Leur première destination est très évidente dans les cartilages épais des épiphyses, lesquels croissent avant de s'ossifier, et continuent à croître pendant l'épaississement de l'os ; la seconde se montre plus particulièrement dans les os courts qui ne reçoivent de vaisseaux qu'immédiatement avant l'ossification. Il n'est pas permis de dire cependant qu'un cartilage sans vaisseaux ne puisse ni s'accroître nis'ossifier. Toutefois, si ce fait se présente chez les animaux, et peut-être aussi normalement chez l'homme en quelques points ( dans l'apparition des premiers points d'ossification de quelques os de l'embryon, dans les osselets de l'ouïe, par exemple ), cela ne prouve cependant pas que les vaisseaux , là où on les rencontre, soient sans signification dans les phénomènes de l'ossification. Il n'est pas exact de considérer, comme H. Meyer l'a fait dernièrement , l'apparition des vaisseaux comme une sorte d'accident fortuit dans le développement des
os, car il va évidemment une liaison nécessaire entre ces deux phénomènes.
Le rôle que joue la multiplication endogène des cellules dans l'accroissement des cartilages avait échappé à Schwann ; mais il ne pouvait rester caché aux observateurs qui sont venus après lui, quoique beaucoup d'entre eux ne puissent encore se résoudre à l'accepter (consultez Reichert, Bindgew., p. 124). Dans le cours de l'année 1 846 (Ann. des sciences natur., p. 22), j'ai montré que l'accroissement du cartilage embryonnaire dépendait uniquement de la multiplication endogène des cellules. Pour ce qui concerne en particulier les cartilages placés sur les limites des points ossifiés, Todd et Bowmann {Phys. Ann t., I, p. 121), ainsi que moi (Zilrch. Mitth., 1 847, p. 170), avonsmisen lumière, ici encore, la multiplication endogène des cellules. Plus tard Virchow (Arch., 1 849, III, p. 121) et H. Meyer (Müllers Arch., 1849) ont montré que les séries et les groupes de cellules de cartilage placés sur les limites des points ossifiés procédaient d'une seule cellule mère.
Les phénomènes delà formation des canaux de cartilage et de la moelle de cartilage n'ont pas été étudiés jusqu'ici avec une rigueur suffisante. Virchow croit avoir mi dans les os rachitiques (Arch., V, p. 428) que, tandis que la substance du carfilage et les capsules du cartilage prennent un aspect opaque et strié, les cellules de cartilage, c'est-à-dire les utricules primordiaux, deviennent plus grands; que leur contenu devient granuleux, et que leur noyau augmente de volume. La substance cartilagineuse, ainsi modifiée, se transforme alors peu à peu en une sorte de substance médullaire qui entoure encore , çà et là , des îlots distincts de matière cartilagineuse. Cette substance médullaire est constituée principalement par des cellules de petites dimensions à contenu granuleux, à un ou plusieurs noyaux, et par la substance fondamentale modifiée ainsi qu'il vient d'être dit. Le développement de petites cellules médullaires aux dépens des cellules de cartilage, ainsi que leurs métamorphoses ultérieures dans les canaux de cartilage, n'ont pas été poursuivis par Virchow. Toutefois, les faits signalés par un observateur aussi habile que Virchow méritent toute notre attention, surtout en ce qui concerne leur liaison avec les phénomènes de la genèse de la moelle des os (voy. plus bas).
§ 108. Ossification des cartilages. — En général, Yossiftcat ion de la substance fondamentale précède un peu celle des cellules de cartilage, et s'accomplit originairement, dans l'état normal, par des dépots granuleux de sels calcaires ou concrétions calcaires. Sur les limites de l'ossification, là où les cellules sont disposées en séries, les dépôts calcaires s'insinuent longitudinalement sous forme de prolongements en pointes (voy. fig. 132, p. 268 ), dans la substance du cartilage, entre les séries de cellules, et entourent ainsi les bases de ces séries par des sortes de gaines ou de courts canaux. La même chose a lieu dans les points où les cellules du cartilage sont disposées en groupes arrondis ; seulement ici la substance fondamentale qui s'ossifie entoure les cellules par une sorte de réseau. Les concrétions calcaires, c'est-à-dire les premiers dépôts visibles de la matière terreuse des os, sont d'une forme anguleuse arrondie; elles sont blanches à la lumière directe, obscures quand on les examine par transparence, et facilement solubles dans les acides. Les concrétions calcaires ont des dimensions diverses dans les différents os, depuis une finesse extrême jusqu'à 0,n,n,0ü2 ou même 0""", 00/t. Leur grandeur ne parait être subordonnée ni à l'époque de l'observation, ni au point observé ; il y a pourtant une certainerégularité dnns leurs
dimensions respectives eu divers points, subordonnée aux variations qui surviennent dans l'afflux des éléments plastiques sur les limites de l'ossification. Lorsqu'on examine des coupes microscopiques d'un os encore jeune, on remarque, en dirigeant l'observation de la limite d'ossification vers la profondeur de l'os, que, dans une certaine étendue, celui-ci présente d'une manière assez distincte l'apparence granuleuse et obscure de la marge osseuse, que peu à peu il devient plus uniforme, plus clair, plus transparent, et qu'il revêt enfin l'apparence du tissu osseux complètement achevé. D'après toutes les apparences, les concrétions primitives se fusionnent peu à peu les unes
avec les autres ; elles étaient d'abord d isséminées par petits dépôts multiples, bientôt elles imprègnent le tissu entier de la substance fondamentale du cartilage et disparaissent connue parties isolées et distinctes.
En ce qui concerne la formation des cavités osseuses (corpuscules osseux des auteurs ) , lesquelles procèdent des cellules de cartilage , j'ai trouvé un excellent moyen d'étude , ce sont les os racliiti'ques, et je crois avoir éclairci la chose dans ses points les plus essentiels. Les cellules osseuses se forment (Schwann déjà regardait cette formation comme possible, et Henle comme probable, en la comparant aux cellules végétales qui se transforment en canaux poreux ou canaux ponctués) ; les cellules osseuses, dis -je , procèdent des capet ossification de leur paroi , et
Wïê
PS
Fig. 134.
suies de cartilage
par épaississement
Fig. 134. — Lame osseuse prise sur la limite d'ossification des cohdyles du fémur d'un enfant rachitique de deux ans. Grossissement de 300 diamètres, c/, capsules de cartilage simples ou mères, en série; 6, substance fondamentale à peu près homogène; c, la même substance présentant des stries; d, capsules de cartilage dans les premiers moments de leur transformation en capsules osseuses; e, les mêmes capsules de cartilage à une période plus avancée : leurs parois sont très épaissies et montrent la formation des canal icules poreux ; le dépôt de sels calcaires a commencé dans l'épaisseur des parois , de là l'apparence obscure de ces parties; f, capsules osseuses encore plus avancées dans leur développement; la substance fondamentale interposée est également plus ossifiée. Les utricules primordiaux sont figurés en c et en f; ils sont ratatinés.
par la formation simultanée de petits espaces canaliculés dans ces mêmes parois. En même temps aussi, les utricules primordiaux renfermés dans les capsules de cartilage, autrement dit les cellules de cartilage, se transforment en cellules osseuses étoilées , dites de Virchovv. Les détails morphologiques de cette transformation s'observent admirablement bien dans la diaphyse des os rachitiques en voie d'ossification (voy. fig. 134).
Si, sur ces os, on examine successivement, et de dehors en dedans, les capsules decartilage situées aux limites de l'ossification, on trouve que làoù commence le dépôt des sels calcaires (ce dépôt a lieu ici presque sans formation de concrétions), les capsules de cartilage offrent, non plus un simple contour, mais une membrane épaisse qui possède à sa surface interne des crénelures à arêtes mousses. Lorsque la membrane a acquis seulement 0,,,m,002 d'épaisseur (voy. fig. 134, d), on reconnaît que les cavités des capsules de cartilage sont sur le point de se métamorphoser en cavités osseuses. Cela devient plus evident encore, lorsqu'on pénètre plus profondément dans la portion osseuse en voie d'ossification. On voit, en effet, la membrane augmenter d'épaisseur et le calibre intérieur de la cavité qu'elle circonscrit diminuer en même temps ; les crénelures qui se dessinent sur le contour de la face interne de cette membrane deviennent plus marquées ; et pendant que ces phénomènes s'accomplissent, le dépôt des sels calcaires dans l'épaisseur de la capsule de cartilage rend celle-ci de plus en plus obscure (voy. fig. 134, e). L'ossification tardive de la substance fondamentale interposée entre les capsules de cartilage facilite ici l'observation , et permet d'examiner distinctement et pas à pas, non-seulement les premières métamorphoses des capsules de cartilage , mais encore les modifications qu'elles subissent à des époques plus éloignées, en un mot le mode suivant lequel ces parties, devenues capsules osseuses, deviendront des cavités osseuses. On peut constater aussi ce fait qui ne manque pas d'intérêt, savoir : que des capsules de cartilage qui renferment des cellules-filles, se transforment , dans leur ensemble, en une seule capsule osseuse composée. Très souvent on trouve des capsules de ce genre avec deux cavités, lesquelles, par les progrès du développement, offrent tantôt de courts prolongements et tantôt des prolongements étroits et allongés en forme de canalicules qui rappellent les cavités osseuses parfaites. Plus rarement on trouve des capsules pourvues de trois, quatre ou cinq cavités ; cependant la plupart des préparations en renferment. Dans toutes ces capsules de cartilage, comme d'ailleurs dans les capsules osseuses qui en proviennent, on trouve, non-seulement (comme je le croyais autrefois) les vestiges du contenu primitif de la cellule et du noyau, mais on y rencontre encore la cellule originaire de cartilage, c'est-à-dire l'utricule primordial, réduit dans ses dimensions. Sur des pièces tout à fait fraîches, l'utricule remplit sans doute complètement la cavité de la capsule de cartilage, et pénètre par des prolongements délicats dans les canalicules poreux de la capsule épaissie; il ne m'est cependant jamais arrivé d'isoler ces parties, clans les premiers temps, sous l'apparence de productions étoilées, tandis que cela est très facile plus tard, à l'aide de la macération dans l'acide chlorhydrique.
27 k HISTOLOGIE SPÉCIALE.
Lorsque, d'après le mode que nous venons de décrire, les capsules de cartilage, groupées dans la substance fondamentale non encore ossifiée, se sont transformées d'une manière évidente en capsules osseuses renfermant une cellule délicate et le contenu d'autrefois, alors surviennent les dernières métamorphoses, en vertu desquelles la substance des os rachitiques revêt à peu près la nature du tissu des os sains. Ces derniers changements consistent surtout en ce que, d'une part, la substance fondamentale commence à s'ossifier, sans toutefois apparaître sous forme de concrétions calcaires, et, en second lieu, en ce que la substance fondamentale ainsi que les parois épaissies des capsules osseuses s'imprègnent d'une quantité toujours croissante de matériaux calcaires. Pendant les progrès de ce travail, la nouvelle substance osseuse prend, à l'œil nu, une coloration de plus en plus blanche, et devient de plus en plus obscure quand on l'examine au microscope. La substance osseuse devient plus uniforme, les limites des capsules osseuses cessent de plus en plus d'être tranchées, jusqu'à ce qu'enfin elles n'apparaissent plus dans la substance fondamentale à l'état de cellules libres, mais comme fusionnées avec cette substance; on ne distingue plus alors que leur cavité devenue étoilée, c'est-à-dire les cavités osseuses pourvues de leurs canalicules (corpuscules des os), et dans ces cavités les cellules osseuses dites de Virchow.
Si, connaissant les phénomènes de la formation des cavités osseuses dans les os rachitiques, nous cherchons maintenant à nous rendre compte des mêmes phénomènes dans les os normaux, la chose nous paraîtra beaucoup moins obscure, et nous ne serons plus obligé, comme autrefois, de nous contenter d'hypothèses sans fondement. L'étude du développement des os, dans l'espèce humaine et chez les animaux, n'en est pas moins, aujourd'hui encore, une étude hérissée de difficultés, difficultés que les investigations les plus attentives ne suffisent pas toujours à résoudre. Ce qu'on peut voir ici avec certitude (voy. mon Anatom, microscope tab. ÏIÏ, fig. 6), c'est que les capsules de cartilage situées derrière les limites de l'ossification s'épaississent un peu et qu'elles s'imprègnent de concrétions calcaires, alors que leur calibre intérieur et leur contenu restent encore visibles en partie : il est possible, dans le principe, d'isoler ces capsules incrustées. Quant aux transformations ultérieures, quoiqu'il ne m'ait point été donné de les constater avec une certitude complète, elles s'accomplissen t, je le pense, comme dans les os rachitiques. Pourtant, la jeune moelle et ses vaisseaux, et aussi les concrétions calcaires rendent l'observation moins claire, et ce n'est guère que dans les parties de l'os devenues homogènes et transparentes qu'on aperçoit les cavités osseuses à peu près terminées. Néanmoins il n'est rien qui puisse faire douter le moins du monde que les phénomènes d'ossification ne soient essentiellement les mêmes que dans les os rachitiques, à cette exception près que dans l'état normal l'ossification des parois épaissies des capsules de cartilage parcourt deux stades au lieu d'un : dans le prin* cipe, elles contiennent des dépôts granuleux de concrétions calcaires, et elles ne deviennent homogènes qu'ensuite. Au surplus, j'ai trouvé sur des os
adultes parfaitement sains, et en quelques points (dernièrement H. Meyera fait aussi quelques observations analogues), particulièrement sur les symphyses du pubis, sur les synchondroses des corps des vertèbres, sur les symphyses sacro-iliaques, et sur les points d'insertion aux os de quelques tendons pourvus de cellules cartilagineuses, j'ai trouvé, dis- je, presque constamment sur les limites du cartilage et de l'os, ou sur les limites du tendon et de l'os, des capsules de cartilage dans les diverses phases de leur transformation en capsules osseuses. J'ai notamment trouvé en ces points des capsules de cartilage à parois épaissies, plus ou moins infiltrées de concrétions calcaires, ainsi que des capsules osseuses presque achevées, pourvues de pores, à parois plus homogènes, et encore libres dans la substance fondamentale du cartilage (voy. fîg. 125). La doctrine émise par nous sur le développement des cavités osseuses aux dépens des cellules du cartilage trouve donc aussi dans l'état normal de solides appuis. Dans ces derniers points, j'ai aussi très souvent trouvé des capsules-mères, à demi ossifiées ou complètement ossifiées, renfermant très distinctement de deux à douze capsules-filles.
Il est un point du développement des cavités osseuses qui reste encore énigmatique, ou, tout au moins, qui n'a pas été directement observé : c'est celui de savoir comment les prolongements ou canalicules de ces cavités se ramifient, comment il arrive qu'ils communiquent avec ceux d'autres cavités, comment ils présentent en divers points des ouvertures libres. Tout ce qu'on peut voir dans les os rachitiques et ailleurs, c'est que l'épaississemenl de la capsule de cartilage qui s'ossifie se fait, non pas suivant des surfaces planes, mais par des surfaces crénelées,* et cela depuis l'origine de l'ossification jusqu'à son achèvement; on remarque aussi que, dans le principe, les cavités osseuses ont des prolongements plus simples que par la suite. Tout le reste échappe à l'observation. Comme il n'y a aucun doute que les canalicules des cavités osseuses s'anastomosent entre eux de manières diverses, et que souvent aussi ils s'ouvrent à Ta surface de l'os ou dans les espaces médullaires, je n'hésite pas le moins du monde à admettre une prochiction ultérieure ou une croissance par extension des canalicules qui ne sont d'abord que de simples rameaux des cavités osseuses , croissance qui a lieu par résorption de la substance osseuse déjà formée. Quoiqu'il ne soit guère pos+ sible de décrire le mode de cette résorption, ce n'est pas une raison pour en nier la possibilité; nous verrons plus tard, en effet, que la résorption joue un rôle spécial dans la formation des cavités médullaires et des espaces médullaires. 11 serait possible que les utricules primordiaux (cellules osseuses de Virchow) renfermés dans les cavités osseuses prissent part à la formation ultérieure des canalicules de ces cavités, en s'accroissant au fur et à mesure que l'épaississement et l'ossification des capsules de cartilage font des progrès, et en même temps que la substance osseuse placée à la rencontre des prolongements de l'utricule serait résorbée.
Je ne puis, toutefois, rien donner de positif sur les modifications chimiques qui se produiraient ici. D'après cette manière de voir, il y aurait une
production secondaire de canalicules osseux, non seulement aux dépens des parois épaissies des capsules primitives, mais aussi dans la substance fondamentale de l'os lui-même, et cette production ne serait pas renfermée flans des limites très restreintes, ainsi qu'on peut s'en convaincre en comparant la distance des anastomoses des prolongements des cavités osseuses avec le diamètre des capsules de cartilage originaires.
Le développement des espaces médullaires et de la moelle des os est, jusqu'à un certain point, le dernier acte de la transformation du cartilage en os. Les espaces médullaires ne prennent point naissance par fusion des cellules de cartilage, mais bien par dissolution de la substance osseuse plus ou moins acbevée : il en est de même pour les cavités médullaires des os longs. Lorsqu'on examine la diaphyse d'un os sain ou d'un os rachitique, on peut s'en convaincre aisément, surtout sur le dernier. Sur les limites mêmes de l'ossification (voy. fig. 132), la masse ossifiée est, dans une étendue de 0mm,4 à 0mn,,7, tout à fait compacte, sans trace de cavités médullaires; cette masse est formée de substance fondamentale en voie d'ossification, et de capsules de cartilage plus ou moins avancées dans leurs transformations en cavités osseuses (voy. mon Anatom, microscop. , tab. HT) . En continuant l'observation dans l'épaisseur de la masse ossifiée, on aperçoit bientôt de petites cavités, et, plus profondément, de plus grandes cavités, dont l'ensemble des caractères prouve de la manière la plus évidente qu'elles ne doivent point leur origine à des éléments préexistants. Ces cavités sont limitées par des contours tout à fait irréguliers, souvent comme rongés; elles sont, pour la plupart, plus grandes que les capsules de cartilage, oblongues ou anguleuses-arrondies, et diversement répandues au milieu de la substance fondamentale et des cavités osseuses. Lorsqu'on examine attentivement les bords ou les surfaces-limites de ces espaces, il est souvent facile de reconnaître des capsules osseuses plus ou moins déchiquetées, faisant saillie vers la cavité ou ensevelies dans l'épaisseur de la paroi; entre ces capsules on aperçoit des prolongements de substance fondamentale ossifiée, 11 ne peut donc exister le moindre doute sur le mode de formation de ces espaces. Ici, de même que pour le développement analogue des canaux de cartilage, et de même que pour l'accroissement des prolongements des cavités osseuses, on ne sait pas, il est vrai, comment la résorption s'opère ; et ce qui rend le problème plus obscur, c'est que ce travail de résorption du tissu osseux se manifeste simultanément avec celui de la production osseuse, quoique avec moins d'énergie. Il n'en est pas moins constant que tel est bien le mode morphologique de la formation des espaces médullaires, et il appartient à la chimie et à la physiologie de résoudre ce qu'il y a d'obscur dans le phénomène. Les espaces médullaires des autres cartilages se forment au moment de l'ossification, de même que dans les diaphyses, par la résorption des parties profondes à demi ossifiées. Il faut remarquer que les espaces médullaires n'ont pas dans tous les os la même forme, la même direction, ni les mêmes dimensions. Au reste, les caractères de la substance spongieuse primitive sont, dès l'origine, essentielle»
ment les mêmes qu'ils seront plus tard. Remarquons encore que, dans * beaucoup d'os, quelques espaces médullaires proviennent sans doute directement des canaux de cartilage, ou que tout au moins ces canaux sont, dans les points voisins de l'ossification, clans une liaison intime avec les espaces médullaires. Remarquons, enfin, que les éléments cartilagineux, non encore complètement transformés en capsules osseuses, se trouvent souvent compris dans le travail de fluidification et de résorption.
Les espaces médullaires, dès le moment où ils apparaissent, sont remplis par une substance molle et rosée ou moelle fœtale. Cette substance consiste, dans le principe, en une petite quantité de liquide et en un grand nombre de cellules arrondies. Ces cellules ont un ou deux noyaux, et sont remplies d'un contenu légèrement granuleux. Tout ce que je puis dire relativement à leur mode d'origine, c'est qu'elles me paraissent être des productions nouvelles. Avec le temps, ces cellules, identiques d'ailleurs avec les cellules qu'on rencontre sur l'adulte dans quelques os (voyez plus haut) , ces cellules, dis-je, se transforment, d'après le mode ordinaire, en tissu conjonctif, en vaisseaux sanguins, en cellules adipeuses et en nerfs. La transformation en vaisseaux sanguins s'accomplit avec une grande rapidité, si bien que très peu de temps après l'apparition des espaces médullaires, les os possèdent déjà des vaisseaux sanguins. Le développement de la graisse et des nerfs est plus tardif. A l'époque de la naissance, les nerfs peuvent être aperçus facilement dans les grands os longs; naturellement les dimensions des fibres nerveuses sont moindres qu'elles ne le seront plus tard. A cette époque, les nerfs sont même plus faciles à voir que chez l'adulte, parce qu'en ce moment on peut les débarrasser plus facilement de la moelle et des vaisseaux. Les cellules adipeuses se présentent à l'origine en petit nombre ; la moelle est alors encore, surtout chez l'homme, tout à fait rouge, à cause du sang et des cellules roses de la moelle. Après la naissance, les cellules adipeuses augmentent de plus en plus, et les cellules de la moelle fœtale disparaissent en se transformant dans les éléments de la moelle définitive; jusqu'à ce qu'enfin, par suite de l'accumulation des cellules adipeuses, la moelle revête la couleuret la consistance qu'elle offre chez l'adulte.
Dans beaucoup d'os d'oiseaux et d'amphibies, l'ossification qui s'empare du cartilage procède du dehors au dedans (Rathkeet Reichert, loc. cit.), de manière que d'abord il se forme un canal osseux, et que le cartilage non encore ossifié occupe l'intérieur et les extrémités de l'os. Ensuite, le cartilage intérieur fait place à la moelle, tandis que les épiphyses se développent aux extrémités.
On dissertera sans doute longtemps encore sur le mode suivant lequel les cavités osseuses procèdent des capsules de cartilage; cependant, je crois que ma première manière devoir (Ziirch. Milth., 4 847), confirmée d'ailleurs par Kokitansky et Virchow [Wtirzb. Verh., II, et Arch. de Virchow, V, p. 431), est encore celle qui est la plus conforme aux faits: il suffit d'y introduire quelques légères modifications, j'avais, notamment en ce qui concerne les premières phases du phénomène, consi déré le contenu des cavités osseuses et des capsules de cartilage comme un simple
contenu de cellules, et il en résultait, lorsque Virchow eut démontré la transformation directe des cellules plasmatiques en cellules osseuses, qu'il m'était presque impossible de lier mes observations sur les os rachitiques avec celles de Virchow. Mais si l'on considère maintenant, avec Remak et avec moi, les capsules de cartilage qui s'ossifient comme des cellules de formation secondaire, et leur contenu comme une cellule primordiale, et si l'on remarque que cette dernière prend une forme étoilée pendant l'ossification, il en résulteque le développement des cavités osseuses aux dépens des capsules de cartilage concorde dans tous les points essentiels avec celui des mêmes cavités aux dépens des cellules plasmatiques (voy. aussi § "29). — Des auteurs plus récents, tels que Tomes et de Morgan, ont analysé de la même manière ces phénomènes ; il en est de même de Brandt, qui a le premier employé l'expression de capsules osseuses. Quant à Robin, il fait une description tout à fait incompréhensible pour moi, des cavités osseuses. D'après Bruch, les cavités osseuses et leurs prolongements ne procèdent point du cartilage; il se forme dans le cartilage des cavités simples qui contiennent de temps à autre des cellules de cartilage ratatinées, ou ce qu'il appelle des corpuscules osseux primordiaux. Cette manière de voir me paraît fondée en ce sens que, dans les portions d'os qui proviennent de l'ossification du cartilage, et qui disparaissent par résorption au bout de peu de temps, les cavités osseuses ne se développent point de la même façon que dans les portions d'os persistantes (je l'avais déjà annoncé autrefois). Mais dans les portions d'os transitoires, il n'en est pas moins vrai (ainsi d'ailleurs que tous les auteurs l'ont décrit et figuré) qu'il se développe des cavités osseuses pourvues de leurs prolongements, et cela aussi bien dans les os normaux que dans les os rachitiques. Si l'on joint à cela que, dans toutes les portions d'os persistantes provenant de l'ossification du cartilage, comme, par exemple, dans les épiphyses, dans la substance spongieuse des vertèbres et des os courts, dans les osselets de l'ouïe, etc., on trouve des cavités osseuses pourvues de prolongements anastomosés , il en résulte que je ne vois aucune raison pour distinguer les cavités osseuses qui procèdent des capsules de cartilage des autres cavités osseuses.
En ce qui concerne les espaces médullaires, j'ai montré, en l'année 1847 (Ziirch. Mitth., I, p. 175], que ces espaces devaient leur origine à la résorption de la substance osseuse déjà formée. Plus tard, H. Meyer et d'autres ont confirmé cette manière de voir. Quant au mode de développement de la moelle des os, je n'ai point d'observations précises sur ce point; cependant je ne crois pas pouvoir admettre autre chose, sinon que c'est là une production de nouvelle formation. Virchow a émis l'opinion (opinion proposée autrefois, en 1846, par Reichert, dans sa Dissertation sur le tissu conionctif, et de nouveau dans les Archives de Müller, I 850, opinion à laquelle Brandt souscrit pareillement) que la moelle procède des cellules de cartilage renfermées dans les capsules de cartilage qui s'ossifient. Ces cellules formeraient, par leur multiplication, les petites cellules de la moelle primitive, et plus tard, par leurs métamorphoses, les éléments ultérieurs de la moelle (c'est-à-dire les fibres, les vaisseaux, les nerfs, les cellules adipeuses). Je ne veux point m'inscrire complètement en faux contre cette manière de voir; cependant je dois dire que jusqu'à ce jour il ne m'a pas été possible de constater un seul fait qui parle en sa faveur. En observant les capsules osseuses renfermées dans la substance fondamentale également en voie d'ossification, je n'ai jamais rencontré, en dedans de leurs parois ossifiées, la moindre trace de formation endogène de cellules; bien plus, je crois avoir vu que dans la formation des premiers espaces médullaires , les capsules osseuses disparaissent tout comme la substance fondamentale interposée entre elles. De même que Todd, Bowinan et autres, j'ai trouvé sur les parois des espaces médullaires les plus récents des capsules osseuses plus ou moins rongées. 11 en résulte que, provisoirement tout an moins, je ne puis admettre autre chose, sinon qu'elles se dissolvent, et que les cellules de la moelle procèdent d'une formation' nouvelle de cellules aux dépens des; parties dissoutes,
PHENOMENES ÉLÉMENTAIRES DES SÉCRÉTIONS DU PERIOSTE. 279 § 109. Phénomènes élémentaire»» des sécrétions du périoste. — - Lc
périoste des os qui se développent aux dépens des cartilages est relativement très épais et très vasculaire. Vers le cinquième mois de la vie fœtale, il consiste déjà en tissu conjonctif et en fibres élastiques fines ; celles-ci deviennent plus fortes avec le temps, et revêtent çà et là la nature de fibres élastiques proprement dites. Lorsque le développement du périoste est complètement achevé, ou trouve alors à sa face interne le blastèrne d'ossification intimement adhérent à l'os (voy. fig\ 135). Lorsqu'on arrache le périoste, le blastèrne reste principalement appliqué sur l'os , sous la forme d'une lamelle peu épaisse, tendre , blanche-jaunâtre. Examinée au microscope, cette couche paraît composée d'un tissu fibreux dont les fibrilles formatrices ne sont pas très distinctes, comme une sorte de tissu conjonctif incomplètement développé , et aussi de cellules à noyau , arrondies ou allongées, de 0mm,0l3 à O",m,02 de diamètre. Lorsqu'on détache du corps de l'os la lamelle blastématique , on s'aperçoit qu'elle est intimement unie avec les couches les plus superficielles de l'os ;
on trouve ordinairement alors sur sa face protoncte de petits fragments de substance osseuse entraînés avec elle, et aussi, de place en place, de petites saillies rougeâtres formées par la jeune moelle des espaces médullaires le^ plus superficiels. Lorsque le détachement de la lamelle a été opéré avec précautions, et quand l'opération a réussi, l'os offre une surface rugueuse et poreuse , à cause des nombreux espaces médullaires mis à nu : les portions les plus extérieures de l'os sont encore molles, jaunâtres, transparentes dans une plus ou moins grande étendue ; vers la profondeur, l'os devient au contraire de plus en plus blanc et résistant, jusqu'à ce qu'il présente enfin l'apparence ordinaire du tissu osseux achevé. Pour concevoir comment s'opère l'ossification en ce point , il ne faut pas oublier que les cellules dont est parsemée la base fibreuse du blastèrne indiqué n'ont pas la moindre ressemblance avec les cellules de cartilage, mais qu'elles se présentent tout à fait comme les cellules de la moelle fœtale ou comme les cellules formatrices de l'embryon. Il n'est pas très difficile de constater que l'on passe insensiblement des lamelles osseuses les plus extérieures et les
Fiu. 135. — Coupe horizontale de la diaphyse du métatarse du veau. Grossissement de 15 diamètres.
A. Périoste.
B. Blastèrne d'ossilicatiou.
C. Couche osseuse de nouvelle formation, a, espaces à graudes dimensions (Jui renferment les restes du blastèrne d'ossification; b, cloisons osseuses réunies en forme dé réseau, et se terminant assez nettément du côté du blastèrne.
D. Couche osseuse plus développée, avec ses canaux de Ha\èrs. c, canaux de Hävers butourés de leurs lamelles.
plu» tendre», ainsi que de leurs cloisons et de leurs prolongements, au blastème lui-même.
On peut aussi constater que la substance fondamentale de l'os procède du tissu fibreux du blastème, par dépôt uniforme de sels calcaires ; ce dépôt ne paraît pas régulièrement précédé ici, comme il l'est souvent ailleurs, par les concrétions calcaires. On constate encore que les cellules osseuses procèdent des cellules du blastème; cette dernière métamorphose, toutefois, ne peut pas être suivie pas à pas comme dans les os racliitiques. D'après la découverte de Virchow, et mes travaux s'accordent parfaitement avec les siens, ces cellules ne développent point d'abord autour d'elles de membranes secondaires analogues aux capsules de cartilage, mais elles prennent peu à peu une forme étoilée, et lorsque la substance fondamentale s'ossifie, elles deviennent directement des cellules osseuses étoilées. Les cellules osseuses contenues dans les dépôts ossifiés du périoste ne sont pas contenues conséquemment dans des capsules osseuses.
En ce qui concerne le développement du blastème d'ossification, tout ce que je puis dire, d'après mes observations personnelles, c'est qu'il provient des nombreux vaisseaux du périoste, du fœtus et de l'enfant, et que les cellules prennent naissance dans le produit d'exsudation. Quant aux cellules elles-mêmes, elles se présentent sous des dimensions variées, mélangées çà et là avec des noyaux libres. Je crois avoir vu chez l'homme et chez les animaux, qu'une partie de ces cellules se transforme en cellules fusiformes, et plus tard en fibres de la substance fondamentale, tandis que l'autre partie est employée à la formation des cellules osseuses : je ne prétends cependant pas que toute la substance fondamentale se développe aux dépens de cellules allongées, comme cela a lieu pour le tisssu des tendons.
L'ossification s'opère dans le blastème précédemment décrit, partout où le blastème adhère à l'os lui-même; elle n'a pas lieu en lamelles cohérentes, mais sous la forme d'un réseau circonscrivant une foule d'espaces. Ces espaces, arrondis ou allongés (voy. fig. 135, «, page 279) qu'on distingue, dès le principe, dans le tissu osseux, et qui entrent en communication les uns avec les autres, d'une couche à l'autre, ne sont autre chose que les ébauches des canalicules de Hävers ou canalicules vasculaires de la substance compacte. Dans l'origine, ces espaces renferment une moelle rose et molle, qui n'est autre chose que cette portion du blastème formateur qui ne doit pas s'ossifier, portion plus riche en cellules formatrices qu'en tissu conjonctif. Les cellules contenues dans ces espaces se présentent de bonne heure à l'état de cellules médullaires ordinaires, et se transforment en partie en vaisseaux sanguins. Ces vaisseaux communiquent d'abord avec ceux des parties profondes de l'os, entrent ensuite en liaison et en communication avec ceux du périoste; ces communications persistent pendant tout le temps de l'accroissement de l'os en épaisseur, de telle manière que les canaux osseux qui entourent les vaisseaux sont en quelque sorte dessinés par avance. La formation des
PHÉNOMÈNES ÉLÉMENTAIRES DES SÉCRÉTIONS DU PÉRIOSTE. iff
canaux de Hävers s'accomplit d'ailleurs suivant le mode précédemment décrit, aux dépens du blastème issu du périoste et en voie d'ossification. Indépendamment des cellules médullaires, des vaisseaux et d'une petite quantité de tissu conjonctif, les espaces osseux des dépôts du périoste contiennent encore des corps cellulaires arrondis , allongés ou anguleux, aplatis , légèrement granuleux, de 0mn,,02 à 0,n"\0/i de diamètre ou au delà , contenant de 15 à 12 noyaux ou nucléoles vésiculeux (quelquefois davantage encore), lesquels sont probablement en rapport avec la multiplication des cellules médullaires (voy. § 11).
Les dépôts du périoste qui , ainsi que nous venons de le voir, entourent la portion-osseuse issue du cartilage, comme une sorte de lame criblée ou perforée , ces dépôts se renouvelant aussi longtemps que les os croissent, et de la manière indiquée, déterminent Y accroissement de l'os en épaisseur. En même temps des changements plus ou moins essentiels s'accomplissent dans les os: ces changements sont particulièrement remarquables dans les grands os longs. Dansées derniers, on voit, surtout à partir du moment de la naissance, se développer dans leur intérieur une grande cavité remplie d'abord par les cellules de la moelle fœtale , et plus tard par la moelle proprement dite. Cette cavité médullaire offre dans son mode de développement une grande analogie avec les espaces médullaires décrits dans les paragraphes
précédents ; elle se forme par liquéfaction de la substance osseuse profonde.
Fig. 136.
Fig. 136. — Figure schématique représentant l'accroissement d'un os long. B. Ébauche primitive de l'os. La diaphyse est déjà ossifiée; les épiphyses sont à l'état cartilagineux.
A. Le même os, considéré dans quatre périodes plus avancées de son développement. Ces quatre périodes correspondent à E1 PPE1, E2Pi p« E2, E3 P2P2E3, E4 P3 P3 E4.
P P1 P2P3. Couches osseuses périostiques de ces quatre os. Ce qui se trouve compris entre 1, 2, 3, 4, et T, 2', 3', 4', représente la partie de l'os qui s'est développée du cartilage.
E'E1. Épiphyses cartilagineuses de l'os secondaire.
E2 E2. Épiphyses de l'os tertiaire; sur la figure, l'une de ces épiphyses contient un poiut osseux.
E3 E3, E4 E4. Épiphyses de l'os de quatrième et de cinquième formation ; elles renferment des noyaux osseux épiphysaires qui vont en s'accroissant. G. Cartilage articulaire.
J, K. Cartilage interstitiel placé entre les épiphyses et la diaphyse ossifiées.
d'abord par celle de la substance osseuse qui a succédé au cartilage, ensuite parcelle des couches osseuses secondaires issues des dépôts du périoste. La cavité médullaire augmente sans cesse, principalement pendant le temps que l'os s'accroît. Ces phénomènes ont lieu de la même manière, aussi bien vers les extrémités de la diaphyse que dans sa partie moyenne, de sorte que tandis que de nouvelle substance osseuse se dépose sans cesse au dehors, fa substance osseuse déjà formée est sans cesse résorbée à V intérieur. Le travail d'accroissement et celui de résorption sont tellement combinés que, pendant la durée du développement de l'os, le travail de régénération remporte sur Vautre dans une certaine mesure , et de telle sorte, par exemple, que la diaphyse d'un humérus arrivé à son développement complet ne contiens pas un atome de la substance osseuse de la même portion d'os d'un nouveau-né, et que la diaphyse de l'humérus du nouveau-né ne contient pareillement pas un atome de la substance osseuse qui la formait quand l'embryon était âgé de trois mois. Ces phénomènes peuvent être facilement suivis sur la figure schématique 136 (page 281] dont je me sers depuis longtemps dans mes démonstrations : on y voit clairement aussi les rapports entre les portions issues du cartilage initial et les portions issues des dépôts du périoste. En comparant l'os primitifE, Eavec l'os presque achevé E4, E4, on constate que, pendant l'accroissement en longueur delà diaphyse, il s'est développé à chaque extrémité de l'os un long cône de substance osseuse 1, 2,- 1', 2' et 3, h, 3', V, par les progrès du développement du cartilage épiphysaire; de plus, les points osseux qui se sont développés et accrus dans le même temps dans les cartilages épiphysaires se réunissent enfin au cône osseux. On constate également, en ce qui concerne l'accroissement en épaisseur, que les couches périostiques P, P1, P2, P3 se sont successivement développées comme autant de tubes engainants plus épais vers leur centre, et de plus en plus longs. Dans un os long, la portion qui s'est développée aux dépens du cartilage se présente, par conséquent, sous la l'orme d'un double cône à bases arrondies , tandis que la portion qui provient des couches superposées des dépôts périostiques 1, 2, 3, U, P3 et 1', 2', 3', he, P3 offre l'apparence d'une vertèbre de poisson allongée ou d'un tube à parois épaisses dans le milieu et terminé à chaque extrémité par un évasement conique. Le cartilage articulaire G est le reste non ossifié du cartilage épiphysaire. Quant à la cavité médullaire non représentée dans la ligure (on peut, par la pensée, figurer les contours du canal médullaire a peu près sur les limites du troisième os E3, E3), cette cavité s'est formée par résorption de la masse osseuse diaphysaire du jeune os, aussi bien de la portion issue du cartilage que de la portion issue du périoste, c'est-à-dire par la résorption des trois os transitoires E,E, — E^E1, — E2,E2.
Dans les os longs dépourvus de cavités médullaires et dans tous les autres os qui ne contiennent dans leur intérieur que de la substance spongieuse, la résorption n'atteint pas les mêmes proportions : c'est par suite de cette résorption bornée que prend naissance la substance spongieuse intérieure. Ainsi, par exemple, nous trouvons dans l'intérieur des vertèbres, aussi bien
