ACCROISSEMENT DES OS SECONDAIRES DU CRANE

leur origine , traversés par un réseau de canaux qui, en grande partie du moins, se traduiront bientôt aussi comme canaux de Hävers. . Ces espaces, remplis d'abord par le blastème, c'est-à-dire par le reste des matériaux de formation des diverses lamelles, sont bientôt envahis par les progrès de l'ossification : tantôt il se forme au travers de ces espaces des sortes de ponts, comme cela arrive entre les rayons osseux de la marge d'ossification; tantôt il se dépose de nouvelles productions osseuses contre leurs parois intérieures; ils se rétrécissent ainsi déplus en plus, et il résulte de ce travail, soit, des. cavités tout à fait fermées, soit de véritables canaux vasculaires (canaux de Hävers). Pendantie même temps, le contenu de ces cavités (qui apparaît d'abord comme cellules médullaires) forme des vaisseaux aux dépens des cellules formatrices primordiales, et ces vaisseaux se mettent en communication avec ceux du périoste. Lorsqu'un pareil os en est arrivé à ce point, on conçoit aisément quelles seront ses modifications ultérieures. Il croît dans le sens delà surface et dans le sens de l'épaisseur, par apposition sans cesse renouvelée de blastème sur ses bords et sur ses faces, jusqu'à ce qu'il ait atteint sa forme et sa grandeur normales. Dans le môme temps, il s'opère dans son intérieur une résorption de portions plus ou moins étendues de sa substance devenue compacte, et la substance spongieuse (ou même des cavités plus grandes) prend naissance; de telle sorte qu'on trouve finalement, dans ces os, tout comme dans ceux qui naissent des cartilages ou des dépôts du périoste, à l'extérieur une substance compacte, pourvue de. çanalicules de Hävers, à l'intérieur des espaces médullaires, et aussi des dépôts secondaires distincts.

L'ossification des os secondaires du crâne est, en partie, plus précoce que celle des ps primitifs, et il n'y a généralement qu'un seul point d'ossification. Le blastème mou aux dépens duquel se développent les points d'ossification, et qu'on rencontre sur leurs surfaces et sur leurs bords pendant toute la durée de leur accroissement, n'a pas été étudié quanta son mode d'apparition. Lorsqu'une fois la première lamelle osseuse est apparue, ce blastème croît, comme les dépôts périostiques des autres os, aux. dépens du périoste , en se déposant, sur les bords et les faces de la tablette osseuse. Les cellules de ce blastème prennent la forme étoilée, comme celles des dépôts périostiques, et deviennent cellules osseuses (voy. fig. 138, p. 288); elles sont allongées, mesurent en moyenne chez l'homme de 0I1"11,013 à 0""",02 de diamètre, et renferment un contenu granuleux à noyaux oblongs de 0mm,006 à 0mm,01 de diamètre. Les cellules du blastème destiné à l'accroissement en épaisseur de l'os n'ont jamais (à l'exception toutefois de celles de la cavité giénoïde du temporal) la moindre ressemblance avec les cellules de cartilage et s'ossifient presque sans exception, de môme que leur substance fondamentale, sans grumeaux calcaires. Les cellules du blastème placé aux bords ou aux confins de l'ossification paraissent, au contraire, revêtir pius'ïard la nature des véritables cellules de cartilage. L'exemple le plus frappant de cette différence se rencontre sur le condyle du maxillaire inférieur. En ce point, et dès la vie fœtale, il se dépose une couche cartilagineuse épaisse qui joue, pendant que l'os croît, le même rôle qu'un cartilage épiphysaire, et contribue à l'accroissement en long de l'os. J'ai trouvé la même disposition dans la cavité articulaire du temporal, bien que la couche cartilagineuse soit ici moins développée; je l'ai trouvée encore à l'angle de la mâchoire inférieure (chez le veau) et à l'extrémité antérieure des deux moitiés du maxillaire inférieur, réunies

entre elles à cette époque par une masse demi-fibreuse, demi-cartilagineuse, qui a beaucoup de ressemblance avec celle de la symphyse des os pubis. Bruch (/oc. cit.) a constaté la même disposition aux extrémités de la clavicule. Ces faits ne sont pas aussi singuliers qu'ils le paraissent tout d'abord, si l'on songe que tout cartilage est mou dans le principe, et consiste en cellules formatrices communes, et que les cellules plasmatiques du blastème d'ossification sont analogues aux cellules de cartilage, ainsi que nous le savons depuis Virchow. Il suffit, par conséquent, qu'au bout d'un certain temps les cellules formatrices du blastème mou des os secondaires éprouvent quelques changements, pour déterminer l'apparition du cartilage dans ces os. L'observation ultérieure pourra seule apprendre si l'on rencontre, chez les animaux, de semblables cartilages dans d'autres os secondaires, et quelle étendue de ces os ils occupent. J'ai fait remarquer précédemment que toutes les ossifications qui procèdent d'un blastème mou s'opèrent sans grumeaux calcaires : cela soutîre quelques exceptions ; car, dans quelques cas, on remarque des dépôts grumeleux pendant l'ossification ; néanmoins, cela est en somme assez, rare, et les grumeaux ne se montrent jamais dans les premiers temps. Enfin, les limites du travail d'ossification ne sont jamais aussi marquées ici qu'elles le sont dans les ossifications qui procèdent du cartilage.

Les derniers changements qui s'accomplissent dans les os secondaires, n'ont pas tous été suffisamment observés. La manière dont ces os s'unissent entre eux, ou avec les os primitifs, par suture ou par fusion, est assez bien connue. Ainsi, par exemple, à l'époque où les premiers points osseux se montrent au niveau des bosses pariétales et frontales, sur la voûte crânienne, les parties osseuses sont distantes les unes des autres et reliées entre elles par une memorane fibreuse constituée par les prolongements des deux lames de leur périoste, unis en dedans avec les vestiges du crâne membraneux de l'embryon et avec la dure-mère. Par les progrès de leur croissance, les os se rapprochent les uns des autres en s' avançant de plus en plus entre les lames de leur périoste, jusqu'à ce qu'ils arrivent presque en contact, au niveau des sutures sagittales et frontales; il reste cependant, longtemps encore, un espace assez considérable entre eux (fontanelle antérieure), espace qui se comble vers la seconde année. En même temps les os, dont les bords étaient jusqu'alors sans dentelures, s'envoient réciproquement des prolongements; et enfin, lorsque tout le blastème est consommé, ils se trouvent unis par les restes du périoste (auxquels on donne le nom de cartilages suturaux, ou mieux de ligaments suturaux). A des époques plus ou moins éloignées, les ligaments suturaux eux-mêmes peuvent être envahies par l'ossification, particulièrement dans l'épaisseur des sutures, et aussi dans les points où les dentelures sont peu marquées.

Les transformations qui s'accomplissent dans l'ensemble de l'os secondaire pendant son développement sont très obscures et ont été à peine observées. Si l'on compare le pariétal d'un fœtus ou d'un nouveau-né avec celui d'un adulte, on trouve que le premier possède une courbure plus prononcée, et l'on ne peut pas le regarder simplement comme un segment correspondant à la partie moyenne du dernier. Il faut dès lors que l'os subisse, pendant son accroissement, une modification essentielle dans la courbure de ses faces, modification qu'on ne peut pas considérer comme mécanique, mais qu'il faut rattacher à des dépôts inégaux de substance osseuse en dehors, en dedans, au milieu et vers le bord, ou bien à des dépôts en certains sens, et à des résorptions en certains autres. Ces dépôts inégaux sont manifestes en quelques points, comme, par exemple, aux éminences et aux dépressions digitales de la surface interne des os du crâne ; mais il me semble aussi que les modifications de l'accroissement ne peuvent s'opérer sans qu'il se fasse, en certaines régions, des résorptions locales. Comment pourrait-on expliquer autrement l'accroissement en largeur de la face orbitaire du frontal , l'agrandissement de l'espace entre les bosses frontales après la fusion des deux moitiés latérales des frontaux? Comment comprendre autrement les changements de forme que subit le maxillaire inférieur, c'est-à-dire l'augmentation dans la distance qui sépare les apophyses coronoïdes de l'épine du menton, les changements de courbure de l'os , la disparition par-

PHÉNOMÈNES VITAUX DES OS COMPLÈTEMENT DÉVELOPPÉS

tielle des alvéoles, et les formations alvéolaires nouvelles? Nous avons vu qu'un travail analogue devait être admis dans les autres os, et il est évident que ce travail ne peut faire doute ici, bien que le mode précis de cette résorption ne nous soit pas connu. Nous avons déjà indiqué que de semblables phénomènes se passent dans l'intérieur même des os secondaires. La formation du diploé, qui devient évident vers la dixième année , s'accomplit de cette manière; il en est de même des sinus frontaux et de l'antre d'Highmore , qui ne se développent que plus tard.

Remarquons encore que les os secondaires seront, tant qu'ils croissent, plus riches en vaisseaux qu'ils ne le sont plus tard ; leur richesse vasculaire l'emporte même sur celle des dépôts du périoste des autres os. La moelle des os secondaires est rouge, et renferme pareillement des corps à noyaux multiples sur lesquels nous avons précédemment insisté. Les vaisseaux s'engagent dans leur intérieur par un nombre considérable de points, et sont contenus, dans les différents os, dans des canaux, soit perpendiculaires, soit horizontaux. La dernière disposition s'observe dans les os plats; dans ces os, la direction principale des canaux vasculaires est longitudinale et se confond avec celle des rayons osseux qui se développent autour des points d'ossification. La première disposition (perpendiculaire) donne à la surface supérieure des os un aspect criblé, et on la rencontre surtout dans les parties les plus épaisses de ces os. Une bonne partie de ces canaux s'oblitèrent plus tard , ou du moins ils deviennent très étroits; aussi les surfaces osseuses paraissent alors plus unies.

Comme conclusion de ce paragraphe relatif au développement des os, j'ajouterai encore quelques mots sur les époques d'ossification. Valentin a vu la base cartilagineuse des côtes sur un embryon humain de 13 millimètres de long. Sur des embryons de six à sept semaines, on peut reconnaître clairement les cartilages du crâne ainsi que ceux des vertèbres et du bassin ; les cartilages des os des membres ne paraissent qu'un peu plus tard (au bout de la huitième ou neuvième semaine). L'ossification débute dans le cours du second mois, d'abord dans la clavicule et le maxillaire inférieur (de la cinquième à la septième semaine) ; ensuite dans les vertèbres, dans l'humérus, dans le fémur, dans les côtes, dans la partie cartilagineuse de la portion écailleuse de l'occipital. Elle se montre, à la fin du second mois et au commencement du troisième, dans le frontal, dans les omoplates, dans les os de l'avantbras et de la jambe, dans le maxillaire supérieur. Dans le courant du troisième mois, elle apparaît dans les autres os du crâne, à peu d'exceptions près, dans les os du métacarpe et du métatarse, dans les phalanges. Dans le quatrième et le cinquième mois, elle devient évidente dans l'ethmoïde, le limaçon, le sternum, le pubis, l'ischion; du sixième au septième mois, dans le calcanéum et l'astragale; dans le huitième mois, dans l'os hyoïde. Au moment de la naissance, l'ossification n'a pas encore commencé dans les épiphyses des os longs, à l'exception, toutefois, des épi— physos correspondantes du fémur et du tibia ; elle n'a pas encore débuté, non plus, dans les os du carpe, dans les cinq petits os du tarse, dans la rotule, dans les dernières pièces du coccyx. Après la naissance, jusqu'à la quatrième année, l'ossification envahit toutes ces parties ; elle n'atteint l'os pisiforme que vers la douzième année. La réunion de la plupart des épiphyses et des points apophysaires avec la diaphyse des os ne s'accomplit qu'à l'époque de la puberté, ou même seulement à la fin de la période d'accroissement.

§ 112. Phénomènes vitaux des os complètement développés. — Pendant la durée de l'âge viril, il n'y a dans les os que des changements morphologiques presque insensibles. Dans cette période, quelques-unes des modifications précédemment étudiées se continuent: tels sont l'agrandissement des sinus des os du crâne, celui des points d'insertion des muscles et des tendons, celui des sillons vasculaires. Mais il ne s'opère plus alors de nouvelles formations osseuses sous-périostiques, destinées à l'accroissement

de l'os, ni de dépôts dans les canaux, de Hävers; on ne rencontre plus ces résorptions remarquables liées à la formation de l'os. On croyait autrefois, il est vrai, que la coloration des os de l'adulte, à la suite de l'administration de substances colorantes, était la preuve qu'il y avait à cette époque encore des dépôts de substance osseuse, parce qu'on admettait que la coloration ne pouvait atteindre que la substance osseuse en voie de formation. Mais depuis qu'il a été prouvé que les os tout à fait achevés se colorent par la garanCe, et que les os de l'adulte colorés par la garance ne se décolorent plus (Brulléet Hugueny), cette opinion ne peut plus être soutenue. Y a-t-il dans les os complètement achevés une sorte d'échange, sinon de parties élémentaires, du moins d'atomes, échange dans lequel la forme extérieure ne serait pas modifiée? C'est là une autre question, pour la solution de laquelle le microscope ne peut fournir aucun éclaircissement. Ce qu'il y a de certain, c'est que l'organisation des os est telle, que malgré leur charpente solide, ils sont cependant de tous côtés, et jusque dans leur épaisseur, en contact avec le plasma nourricier du sang. Partout où la substance de l'os entretient des liaisons avec les vaisseaux, c'est-a-dire aux surfaces extérieures, sur les parois des cavités médullaires et des espaces médullaires, et sur les parois des canaux de Hävers, en tous ces points, dis-je, on rencontre des millions de petites ouvertures très rapprochées les unes des autres. Ces ouvertures amènent le plasma du sang par les canalicules de Tos vers les cellules osseuses placées dans le voisinage des surfaces énumérées, et de là, par les canalicules des cavités osseuses les plus éloignées, jusqu'aux lamelles concentriques les plus extérieures des canaux de Hä vers ; de sorte que ce plasma est conduit jusqu'aux couches les plus éloignées des systèmes lamellaires. Si l'on réfléchit au nombre considérable des canalicules des os et à leurs anastomoses multipliées, on conviendra qu'il y a peu de tissus dans l'économie qui soient mieux disposés pour la distribution du plasma du sang; dans aucun tissu, d'ailleurs, la pénétration des liquides jusqu'aux parties les plus déliées du tissu n'était plus nécessaire. Il n'est pas possible de douter que les liquides issus des vaisseaux sanguins et qui s'engagent dans le système des canaux plasmatiques (Lessing) des os, système que l'on peut envisager en ce moment comme un réseau de cellules étoilées. il n'est pas douteux, dis-je, que ces liquides ne se trouvent modifiés par les phénomènes biologiques des .corpuscules cellulaires et nucléolaires des cellules osseuses, et qu'ils ne soient d'une indispensable nécessité à l'entretien des os. Toutes les fois,- en effet, que l'arrivée du sang dans la substance osseuse se trouve empêchée, soit par la destruction du périoste ou de la moelle, soit par la ligature des vaisseaux du membre auquel l'os appartient, soit par une compression qui. oblitère les vaisseaux du périoste (tumeurs anévrysmales et autres), on voit survenir, comme conséquence, dans la partie correspondante de l'os, une nécrose qu'il n'est pas toujours au pouvoir de la circulation collatérale de conjurer. D'après Virchow, cettè nécrose peut être parfois circonscrite dans la substance osseuse groupée autour d'une seule Ou d'un très petit nombre de cellules osseuses. Il ne nous est pas possible de dire comment

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le plasma du sang circule dans les os. 11 faut bien admettre cependant qu'il procède des vaisseaux, et qu'il y rentre ensuite (probablement en se dirigeant des systèmes lamellaires les plus riches en artères vers ceux qui contiennent plus de veines). Il est plus difficile encore de dire par quelle sorte de changements la nutrition se manifeste dans le tissu osseux, car la connaissance chimique des produits de la décomposition organique clans les os est encore couverte d'une complète obscurité.

Ce qui concourt encore à prouver que la substance osseuse est dans un mouvement continuel et assez énergique de composition et de décomposition, ce sont et les maladies diverses dont elle peut être atteinte, et les changements qu' elle subit dans un âge avancé. A cette époque, en effet, certaines parties de l'os, aussi bien extérieures qu'intérieures, disparaissent. C'est ainsi, par exemple, que les bords alvéolaires des mâchoires disparaissent, que tous les os, et en particulier les os longs et les os du crâne, deviennent plus spongieux et plus fragiles, que les ouvertures vasculaires s'agrandissent (vertèbres, épiphyses), les surfaces osseuses, enfin, deviennent plus rugueuses. A cette atropine sénile des os peut se joindre aussi consécutivement une formation de substance osseuse dans la profondeur de l'os (sclérose) comme aux os plats du crâne. En effet, tandis que les phénomènes dont nous parlons ont pour effet la disparition du diploédahs les os du Crâne du vieillard, les espaces formés se remplissent quelquefois d'une nouvelle masse osseuse, les sinus veineux et les orifices émissaires s'oblitèrent, et tout l'os devient plus dense.

Vu la richesse vasculaire des os et leurs phénomènes évidents de nutrition, il n'est pas étonnant qu'ils soient richement pourvus de nerfs, .le pense que la principale destination des nerfs des os est de régler les fonctions du système vasculaire. Les filets sensitifs transmettraient aux organes centraux (moelle épinière) la notion de l'état des vaisseaux, celle de la quantité du liquide nourricier circulant dans l'os, peut-être aussi la connaissance des échanges intimes de la nutrition; les filets moteurs répondraient par un effet centrifuge, en excitant les fibres contractiles dont les artères et les veines sont pourvues. Ces effets involontaires et non perçus, dus aux fibres sensitives et motrices des nerfs, me paraissent constituer les phénomènes les plus essentiels de la vie nerveuse dans les os, comme d'ailleurs dans tous les autres organes dont les nerfs ne sont pas en relations constantes avec le monde extérieur : cela explique pourquoi il n'y a pas un organe pourvu de nerfs et de vaisseaux qui reçoive des nerfs d'une seule catégorie, ou sensibles ou moteurs.

11 ne faudrait pas dire, toutefois, que les nerfs des os ne peuvent pas transmettre des impressions capables d'être perçues; il est possible que nous ayons par eux une certaine connaissance des phénomènes qui se passent dans les os, comme l'état de tension du système vasculaire qu'ils contiennent, ou l'influence mécanique des mouvements dus au jeu des muscles, au poids ou à la résistance des corps (soulèvement de poids, nias-

29fr HISTOLOGIE SPÉCIALE.

tication, par exemple). Mais, dans tous les cas, les notions acquises ainsi ne peuvent être que très imparfaites, et la sensation ne saurait être nettement localisée; elle se confond, en général, avec le sentiment de fatigue, de brisement et d'épuisement. Ce qui est bien certain, c'est que, chez l'homme, les os transmettent le sentiment de la douleur, dans beaucoup d'affections pathologiques et de lésions traumatiques, et qu'on a vu plus d'une fois l'irritation des rameaux nerveux des diaphyses éveiller la douleur chez les animaux. Chez l'homme, la douleur paraît se manifester de préférence dans les épiphyses, dans les vertèbres et dans les os du crâne, ce qui s'explique par la quantité notable de nerfs que renferme la substance spongieuse de ces parties. La substance compacte est à peine sensible, ainsi qu'on le remarque dans les résections, parce qu'en ces points les nerfs sont rares. Le périoste, au contraire, est affecté comme les os eux-mêmes, bien moins à cause de ses nerfs propres que parce qu'il est le soutien des nerfs destinés aux os. Les nerfs des os, qui transmettent peut-être des impressions perçues, et qui certainement donnent lieu au sentiment de la douleur, sont-ils les mêmes que ceux qui président aux phénomènes réflexes? Cela est incertain. On peut toutefois le soutenir, attendu que la plupart des nerfs des os procèdent des nerfs cérébro-rachidiens, et quoique les liaisons de ces nerfs avec l'encéphale soient moins évidentes que pour les nerfs de la peau, par exemple, — Je rappellerai encore ici l'existence remarquable de nerfs dans la cloison nasale cartilagineuse du veau. Quant a leur signification, je n'ai rien à ajoutera ce que j'ai dit pour les nerfs des os.

Nous ne pouvons signaler ici que très brièvement ce qui est relatif aux nombreuses modifications pathologiques des os. Les fractures se guérissent facilement, dans les conditions ordinaires, par formation d'une véritable substance osseuse. Ainsi que plusieurs anatomistes, je me suis assuré que dans les os longs des animaux, le cal est précédé par la formation d'un vrai cartilage, tandis que chez l'homme, ce n'est pas toujours le cas. Dans les fractures des os spongieux, dans celles qui ont lieu dans l'intérieur des capsules articulaires, ou dans des conditions désavantageuses, les extrémités de la fracture ne se réunissent souvent que par un cal fibreux, ou bien même il se forme, entre les fragments, une fausse articulation. Le tissu osseux se régénère seulement après les pertes de substance; c'est ici le périoste qui joue le principal rôle, comme dans l'accroissement des os en épaisseur, en fournissant un produit d'exsudation sorti de ses vaisseaux. Chez les animaux, des os entiers des membres et des côtes se régénèrent à peu près dans leur forme normale, lorsque le périoste a été ménagé: c'est ce qui résulte clairement de la collection rassemblée par Heine dans le cabinet d'anatomie de Würzbourg. Heine a même démontré qu'après l'excision complète du périoste, il peut se développer un rudiment d'os à la place occupée par l'ancien. Chez l'homme, on connaît déjà un certain nombre d'exemples d'os régénérés après leur complète ablation : tels sont le maxillaire inférieur, les côtes, l'omoplate (Chopart). Quant à la régénération de fragments plus ou moins considérables d'os, rien n'est plus commun. Ce sont notamment les diaphyses qui se reconstituent avec le plus de facilité, quand elles ont disparu de manière ou d'autre; la régénération est plus rare dans les os spongieux, dans les portions spongieuses des os longs, et dans les os du crâne. Dans quelques cas, cependant, les trous faits par le trépan se remplissent d'une membrane fibreuse épaisse, dans laquelle on rencontre parfois des productions osseuses isolées ; on a même vu cette membrane s'ossifier complètement. L'opération du trépan peut encore guérir, par une réunion directe

PHÉNOMÈNES VITAUX DES OS COMPLETEMENT DÉVELOPPÉS

de la portion enlevée de l"os, comme on l'a vu aussi pour d'autres fragments osseux incomplètement détachés (Pauli).

Vkypêrirophie des os se montre sous les formes les plus diverses; on peut cependant grouper ces formes sous deux chefs principaux : 1° apposition de substance osseuse, ou Hyperostose extérieure, procédant principalement du périoste; 2° dépôts intérieurs (sclérose), ou oblitération des espaces médullaires ou des canaux de Hävers par une substance osseuse de nouvelle formation. Ces deux formes peuvent exister isolément, ou se combiner l'une avec l'autre. La première se montre dans les inflammations propres du périoste, dans le cancer des os, dans la goutte, la syphilis, etc.; la dernière est surtout consécutive au rachitisme, à l'ostéomalacie et à la syphilis. En ce qui concerne les caractères microscopiques du tissu hyper trophique des os, Virchow a le premier démontré nettement que, très souvent, les productions osseuses pathologiques procèdent de l'ossification directe du tissu conjonctif, sans passer par l'état cartilagineux. La substance osseuse de nouvelle formation est tantôt semblable à la substance normale (beaucoup d'hyperostoses extérieures sont dans ce cas), tantôt elle est plus dense, et parcourue par de petits espaces vasculaires, et par des cavités osseuses grandes et irrégulières. L'atrophie des os se montre, comme une diminution de l'ensemble de tous les éléments de l'os, dans les maladies chroniques, dans les paralysies, dans les ankyloses, ou comme une raréfaction du tissa osseux, analogue à l'atrophie sénile, dans la syphilis, la lèpre, la cachexie mercurielle, les paralysies, etc. On observe la mort de l'os (nécrose) après la destruction du périoste, dans les intlammations de cette membrane, et dans celles des os, etc. ; la nécrose est généralement accompagnée par une croissance excessive des parties saines de l'os.

L'ostéomalacie et le rachitisme sont des lésions spéciales du tissu osseux. L'observation microscopique n'a rien trouvé ici qui mérite une attention spéciale. La première de ces lésions a été étudiée par moi, par H. Meyer, et particulièrement par Virchow; elle offre quelques caractères dignes d'être mentionnés : 1° dans les cartilages épiphysaires, développés d'une manière disproportionnée, la couche des cellules de cartilage en voie d'ossification (c'est-à-dire les cellules disposées en séries) offre une étendue de 4 à 1 1 millimètres, au lieu de 0m,",7; 2° la limite d'ossification est dentelée, et l'os et le cartilage s'engrènent ensemble de manières diverses; 3° la marge d'ossification ne présente point de grumeaux calcaires dans les os bien complètement rachitiques; les capsules de cartilage se transforment, presque sans exception, en capsules osseuses et pareillement sans grumeaux calcaires, avant que l'ossification envahisse la substance fondamentale : aussi la formation des capsules osseuses n'estelle nulle part aussi distincte que dans ces os (voy. ci-dessus). La couche de blastème en voie d'ossification sur les diaphyses s'ossifie également avec une grande lenteur et l'on aperçoit en elle une production partielle de cartilage.

Les productions cartilagineuses et osseuses accidentelles sont très communes. Bien que le tissu cartilagineux ne soit point susceptible de régénération, bien qu'il ne répare ses solutions de continuité que par du tissu fibreux et plus rarement par du tissu osseux (côtes), cependant les productions cartilagineuses accidentelles se montrent dans beaucoup d'organes; on les trouve, sous le nom d'enchondromes, dans les mamelles, dans les parotides, dans les testicules, dans les poumons, dans la peau ; on les rencontre aussi comme revêtements de nouvelle formation sur les végétations osseuses au pourtour des surfaces articulaires (Ecker). Les productions osseuses se montrent à l'état d'ossifications clans les cartilages permanents (cartilages des côtes et du larynx, très rarement dans 1 epiglotte), dans les tendons (sur les membres qui s'exercent beaucoup, par exemple), dans la dure-mère, dans l'arachnoïde, dans l'œil, dans l'ovaire, dans les membranes fibreuses (membrane obturatrice), dans l'enchondrome, dans les tumeurs fibreuses et cancéreuses, dans les poumons (kystes pileux de Möhr). Dans tous ces cas, le tissu osseux de nouvelle formation ne diffère pas essentiellement du tissu normal, et il procède, tantôt du cartilage, tantôt, et plus souvent, d'un blastème originaire mou (Virchow, Arch. , I, p 137).

L'élude des us se fait principalement à l'aide de tranches convenablement préparées. A cet effet, on sépare, à l'aide d'une scie à lame fine, de minces lamelles d'os ; on les use sur une pierre ponce imbibée d'eau, soit avec le doigt, soit avec une autre pierre ponce plus petite, pendant quelques minutes (de cinq à dix minutes), jusqu'à ce qu'elles soient polies et assez minces pour être transparentes. On traite la lamelle obtenue par l'éther, pour la dépouiller de la graisse qu'elle contient souvent; après quoi, on peut s'en servir pour l'étude des canaux de Ilavers et des cavités osseuses, en humectant la préparation avec de l'eau. Pour étudier les systèmes de lamelles qui entourent les canaux de Hävers, on ajoute à la pièce de la térébenthine. Les cellules osseuses et leurs prolongements se distinguent nettement par leur obscurité, lorsqu'on examine la pièce par transparence; elles peuvent devenir encore plus visibles lorsqu'on ajoute sur le porte-objet des liquides colorés. L'essence de térébenthine pénètre complètement dans leur intérieur, si bien que leurs prolongements, et souvent même les cellules osseuses elles-mêmes, échappent à l'observation : la même chose arrive dans l'eau et dans la térébenthine plus épaisse, mais beaucoup moins rapidement; aussi, avant que cet effet se produise sur tous les points, beaucoup d'entre elles peuvent être aperçues très distinctement. Si l'on veut rendre durable l'observation des cavités osseuses et celles des canalicules, ce qu'il y a de mieux à faire, c'est de polir une tranche mince en la frottant entre deux plaques de verre ; l'observation peut se faire alors sans l'addition d'aucun liquide, et l'on obtient des représentations analogues à celles qui sont reproduites dans les figures 117 et I 19 (voy. p. 235 et 236). Le polissage des tranches à l'aide de l'huile n'est pas convenable , parce que les cavités osseuses se remplissent de la matière grasse, et le lavage à l'éther suffit rarement à les en débarrasser complètement.

Après l'observation des tranches d'os, l'étude du cartilage osseux est aussi d'une grande utilité. On se procure ce dernier en traitant les os à froid par l'acide chlorhydrique étendu (I partie d'acide et 1 0 à 20 parties d'eau), et en changeant souvent le liquide jusqu'à ce que l'ammoniaque n'y détermine plus aucun précipité. Quelques heures suffisent pour obtenir ce résultat avec de petits fragments d'os; il faut plusieurs jours pour un os entier. A l'aide d'un scalpel bien tranchant, on sépare sur le cartilage ainsi, obtenu, et dans toutes les directions, de petites tranches qu'on peut principalement utiliser à l'étude des canalicules de Hävers et des systèmes lamellaires; on peut alors séparer ces derniers suivant leurs faces de contact. Les cellules osseuses sont aussi très distinctes, et leurs prolongements apparaissent comme de fines stries. Les noyaux des cellules peuvent être aperçus également sans autre préparation; on peut les mettre plus clairement en. évidence en traitant la pièce précédente par la potasse, ou encore en faisant bouillir dans l'eau le cartilage d'os jusqu'à ée qu'il soit à deaii ramolli. Par une macération prolongée de l'os dans les acid,es, ou par une coction prolongée dans la marmite de Papin placée sur un bain de sable (/Hoppe), les cellules osseuses s'isolent complètement sous forme de productions étoilées à parois délicates, ou comme dans le cément des dents du cheval, sous forme de cellules correspondantes aux cellules de cartilage antécédentes Par le ramollissement prolongé du cartilage d'os dans l'eau, les groupes de lamelles concentriques des canalicules de Hävers s'isolent plus ou moins complètement, et apparaissent sous forme de fibres courtes1 entre les lamelles fondamentales (ces éléments constituent les tiaviculiùe Gagliardi^.

Lorsqu'on place les os dans un creuset de platine et qu'on les soumet à une température très élevée, ils deviennent noirs d'abord, et enfin tout à fait blancs; les parties organiques se sont brûlées, et il reste dans le creuset les parties terreuses conservant tout à fait (ainsi que nous l'avons dit déjà), la forme de l'os primitif. Un os ainsi préparé peut servir à l'étude de la structure lamelleuse de la substance compacte et des systèmes lamellaires des canalicules de Hävers; ces systèmes se présentent en effet isolés en partie, et ils s'isolent surtout quand l'os tombe en poussière.

Pour observer au microscope les parties inorganiques de l'os, on brûle des tran-

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ches osseuses sur une plaque de platine. Ces tranches doivent être extrêmement minces, parce qu'elles deviennent opaques par la combustion, et parce que, à cause de leur fragilité, les fragments ne se laissent plus user alors sans se briser (Bruns). On peut encore faire bouillir des tranches osseuses dans une lessive de potasse. Sur des tranches préparées de ces deux manières, on voit distinctement les cavités osseuses au milieu de la substance fondamentale finement granulée: on constate qu'elles sont vides, et l'on voit sur elles les pores, origines de leurs prolongements.

On voit très facilement les rapports naturels des cavités osseuses sur des tranches ou sur des lamelles minces d'os tout à fait frais ; les os de la face, en beaucoup de points, conviennent surtout à ce mode d'examen. On peut aussi étudier au microscope, et dans leur injection naturelle, les vaisseaux des os frais; en lout cas, on arrive ainsi plus rapidement au but qu'avec l'injection artificielle, laquelle ne réussit pas facilement. Lorsqu'on veut poursuivre l'étude des vaisseaux dans tous ses détails, il faut d'ailleurs, après l'injection, laisser macérer les os clans l'acide chlorh.ydrique et imbiber la pièce de térébenthine.

Los nerfs des os peuvent être mis en évidence, à l'œil nu, sur les artères nourricières des grands os longs. On étudie facilement ceux du périoste, à l'aide du microscope, sur les petits vaisseaux, après avoir rendu le périoste transparent à l'aide d'un alcali caustique ou de l'acide acétique.

Pour l'étude des cartilages, les cartilages costaux ou les cartilages diarthrodiaux conviennent le mieux. Les capsules des cellules de cartilage peuvent être en partie aperçues sans préparation; on peut les rendre plus évidentes en traitant la pièce par les alcalis ou par l'acide acétique, qui rendent la substance fondamentale plus transparente. Les capsules de cartilage s'isolent facilement par la coction et la macération dans les acides et les alcalis, et cet isolement s'obtient de lui-même dans les cartilages jaunes, surtout chez les grands mammifères.

Pour étudier le développement des os, on aura recours à un os long et au pariétal. Pour étudier en particulier la formation des cavités osseuses, on l'examinera sur des os rachitiques et sur les surfaces osseuses des symphyses et des synchondroses.

Bibliographie. — Consultez d'abord la bibliographie des §§ 26 et 29, p. 70 et p. 89. — F. Bidder, Zur Histogenèse der Knochen, dans Maliers Arch,, 1849, p. 292. — E.-V. Bibra, Chemische Untersuchungen Uber die Knochen und Zähne des Menschen und der Wirbellhiere. Schweinfurt, 1 844. — Vötsch, Die Heilung der Knochenbrüche per primam intentionem. Heidelberg, '1847. — Kölliker, lieber Verknöcherung bei. Rachitis und über den Bau der Synovialhaüle, dans Mi Ith. der Zürch. nal. Gesellsch., 1 847, p. 93. — Rokitansky, Beitrage zur Kennlniss des Verknöcherungsprocesses, dans Zeitschrift der Wiener A er f. z te, 1 848, p. 1 . — A. Krukenberg, Zur Lehre vom Rœhrensysleme der Zähne und Knochen, dans Müllers Arch., 1 849, p. 403. — H. Meyer, Der Knorpel und seine Verknöcherung, dans Müller'' s Arch., 1 849, p. 292. — Virchow, dans Vcrhandl. der Würzb. phys. med. Ges., t. I, n° 13. — Robin, Observât, sur le développement de la substance et du tissu des os, dans Mémoires de la Soc. de biologie, 1830, p. 179. — Brullé et Hugueny, Expériences sur le développement des os dans les mammifères et les oiseaux, dans Annales des se. nat., nouv. série, 1 845, p. 383. — Flourens, dans Annales des se. nalur., 2e série, t. XIII, p. I 08 ; t. XV, p. 202, ibid., I845; août, p. 105, et décembre, p. 358; et dans Comptes rendus de CAcad. des sciences, t. XIX, p. 621. Toutes les observations de Flourens ont été rassemblées dans l'ouvrage intitulé : Théorie expérimentale de lu formation des os. Paris, 1 847, in-8" avec 7 planches. — Beck, Abhundl. Hier einige in Knochen verlaufende Nerven. Freyburg, 1 846. — Kölliker, lieber die Nerven der Knochen, dans Würzb. Verhandl., I. — Luschka, Die Nerven in der harten Hirnhaut. Tübingen, 1 850, et Die Nerven des Wirbelkanales und der Wirbel. Tübingen, 1 850. — F.-J. Kauffmann, Zur Wachsthumsgeschichle der Zwischenwirbelscheiben, dans Yirchoios Arch., Vf, p. 412. — J. Tomes et Campbell de Morgan^ Observ. on the slrucl. and deve^oppem. of bottes, dans Philos . T r ansäet , 1S53, 1, p. 109 — Brandt, Disquis. de ossifie, processu. Dorpat, 1 852. — Bruch, Beiträge

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