STRUCTURE DES GANGLIONS SPINAUX

intérieur; 2° celle de cellules isolées, allongées, triangulaires ou

fusiformes, de

0""",007 a 0m,n.0l I de diamètre, et munies d'un noyau comme les précédentes. Ces cellules ont quelque ressemblance avec les cellules épithéliales : mais en comparant entre elles leurs diverses formes, on acquiert la convicsion qu'elles représentent plutôt des cellules formatrices du tissu conjonctif ou du tissu élastique (fig. 4 58). Outre ces deux éléments, dont le premier se trouve dans tous les ganglions, le second principalement dans les g inglions volumineux, on rencontre chez l'homme des formes intermédiaires, représentées par une espèce de fibres à noyaux auxquelles on a donné le no n de ßbres de Remak (voy. plus bas : peut-être résultent-elles du mode de préparation employé.

La très grande majorité des cellules ganglionnaires donne naissance, chez l'homme et chez les mammifères, à des prolongements pâles, de 0""n,0033 à 0mm,0055 de largeur, tout a fait analogues à ceux des cellules centrales , mais pourvues d'une enveloppe spéciale Ces prolongements, comme je l'ai découvert en 1854 [Selbst, u. Abh. des symp. Nerv., Zurich, 1844, p. 22 , se continuent, dans chaque cellule, avec un tube, nerveux opaque fig. * 57, 159). Les cellules que j'ai vues à cette époque n'avaient qu'un seul prolongement : elles étaient unipolaires , et je croyais d'abord qu'il n'en existait pas d'autres dans les ganglions spinaux.

Mais des recherches plus récentes , celles de Stannius entre autres , tendent à faire penser qu'il s'y trouve également des cellules fournissant deux prolongements , dont l'un pourrait même se bifurquer. De nouvelles investigations sont donc nécessaires pour déterminer le véritable état des eho-es. Mais dès à

présent je crois devoir exposer les considérations suivantes : 1° Chez l'homme et les mammifères j'ai constaté bien certainement l'existence de cellules unipolaires ; je crois même être en droit d'affirmer que ces cellules y sont très nombreuses : 2° dans ces derniers temps , j'ai trouvé aussi , mais rarement, des cellules avec deux prolongements très pâles ; je veux bien accorder qu'il serait possible que ces cellules fussent moins rares , car il est certain que la méthode grossière qu'on est obligé de mettre en usage pour isoler les cellules , doit souvent conduire à l'arrachement de leurs prolongements: 3° si tout récemment Stannius. examinant un fœtus humain et un fœtus de veau , a trouvé dans ce dernier des cellules apolaires, des cellules unipolaires et des cellules bipolaires , on peut se demander si ces dernières n'étaient pas de celles qui devaient se diviser plus tard pour devenir unipolaires? il est certain, en effet, que les cellules ganglionnaires se multiplient par scission (voy. plus bas) : 4° lors même qu'une cellule donne naissance à deux prolongements, il ne s'ensuit pas que l'un doive être centripète et l'autre centrifuge : au contraire, tous deux se dirigent vers la périphérie : c'est du moins ce qu'on voit en examinant de très petits ganglions. Stannius lui-même, sur les cellules bipolaires du veau, a trouvé les deux prolongements accolés l'un à l'autre; 5° il est difficile de savoir si, dans les ganglions spinaux, il existe aussi des cellules dépourvues de prolongements, attendu que rien n'est plus facile que d'arracher ces derniers , et qu'il est très aisé de prendre des cellules mutilées pour des cellules apolaires. Dans les

Fig. 159.

Fig. 159. — Petit rameau du nerf coceygien en dedans de la dure-mère, portant un globule ganglionnaire pédicule; ce dernier est renfermé dans sa gaîoe parsemée de noyaux, et fournit évidemment une fibre nerveuse. Observation faite sur l'homme à un grossissement de 350 diamètres.

petits ganglions des mammifères on voit chaque cellule donner naissance à une fibre ; mais chez l'homme, les plus petits ganglions spinaux et les petits renflements qu'on trouve quelquefois sur les racines postérieures (voy. plus loin) , présentent assez souvent des cellules auxquelles aucune fibre ne vient aboutir. Je me bornerai donc ici à dire que dans tous les cas le plus grand nombre des cellules donne naissance à des fibres. Pour examiner ces rapports, on peut choisir chez l'homme, soit un ganglion volumineux que l'on dilacérera soigneusement sous le microscope simple jusqu'à ce qu'on rencontre une origine de fibre , ce qui , avec un peu d'exercice , arrive presque dans chaque ganglion, soit un petit ganglion du premier nerf sacré ou du nerf coccygien. Dans ces nerfs on trouve, sur la plupart des sujets, près des ganglions ou dans leur voisinage, des globules ganglionnaires complètement isolés, supportés par un pédicule et entourés d'une gaîne spéciale qui, à ce niveau, paraît homogène (fig. 159). Très souvent on reconnaît parfaitement une simple fibre nerveuse à contours foncés, logée au centre du pédicule etunie à la cellule par un prolongement pâle. Les ganglia aberrantia de Hyrtl , c'est-à-dirë ces amas variables et plus ou moins considérables de globules ganglionnaires qu'on rencontre sur les racines postérieures des nerfs, permettent également, dans certains cas , de constater qu'une seule fibre émane d'un globule. Les fibres opaques qui naissent des cellules ganglionnaires, ne sont que la continuation des prolongements pâles de ces cellules , si bien que l'enveloppe et le contenu de ces derniers se continuent avec les mêmes parties des fibres, et que la membrane et le contenu de la cellule sont unis directement avec la gaîne, l'enveloppe médullaire et le cylindre de l'axe du tube nerveux. Sur des globules ganglionnaires un peu altérés, ou sous l'influence des réactifs (acide arsénieux ou chromique , iode), le contenu cellulaire se sépare de la membrane, et le cylindre de l'axe se présente comme sa continuation directe (fig. 160), ainsi que Harting l'a fait voir le premier (voy. aussi Stanniusdans Gött. Anz., 1850, etLeydig(/. c.,pl. 1, fig. 9). Ce fait prouve évidemment que le contenu des globules ganglionnaires ne saurait être considéré comme logé dans un tuba nerveux élargi. Les tubes nerveux émanés des cellules, ou les fibres ganglionnaires, décrivent souvent un arc de cercle ou même plusieurs cercles autour des cellules; ils sont d'abord minces, de 0'u"',003i à 0mm,0056 de diamètre ; mais ils ne restent pas dans cet état, comme je le croyais autrefois, lorsque je n'avais encore vu que leur origine. Comme il est facile de s'en assurer directement sur un grand nombre de fibres, tous ces prolongements se renflent très rapidement , quelquefois déjà dans l'épaisseur du ganglion , et acquièrent 0mm,007 à 0mm,009, quelques-uns même 0 " '',01 4 et 0mm,014 de diamètre; ils deviennent, par conséquent, des tubes de moyen calibre et même des tubes larges. Les prolongements des cellules et les fibres qui en naissent, possèdent des gaînes parsemées de noyaux, ou ce qu'on appelle des 'prolongements de gaines, comme les cellules elles-mêmes ; gaînes qu'ils perdent au moment où ils rejoignent le nerf efférent ; dès lors ils sont revêtus par le névrilème ordinaire des nerfs.

La description que je viens de donner des ganglions spinaux des mammifères et

Fig. 160.

Fig. 160. — Globule ganglionnaire (bipolaire) du brochet, dont les deux pôles se terminent en un tube nerveux à bords foncés. Traité par l'acide arsénieux et grossi 350 fois. a, enveloppe du globule; 6, gaîne nerveuse; c, moelle nerveuse; d, fibre centrale adhérente au globule ganglionnaire; e, contenu qui s'est détaché de l'enveloppe.

de l'homme, s éloigne notablement de celles que nous ont fournies Bidder- Reichert, R. Wagner, et Robin en <l 847, pour les ganglions des poissons. Ce qui fait la principale différence entre les deux espèces de ganglions, c'est que chez les mammifères toutes nos observations nous portent à admettre que les fibres des racines nerveuses n'ont aucune connexion directe avec les cellules ganglionnaires, entre lesquelles elles cheminent simplement ; tandis que chez les poissons elles sont toutes soudées à ces cellules, si bien que chaque fibre est interrompue dans son trajet par une cellule bipolaire et qu'on ne trouve point de fibres ganglionnaires spéciales. R. Wagner a cru pouvoir appliquer à tous les animaux vertébrés ce qu'il avait observé sur les poissons ; il a conclu de là que l'existence de cellules bipolaires sur le trajet des racines postérieures concorde avec la doctrine de Bell et constitue un fait constant dans l'histoire des fibres sensitives ; il se flatte d'avoir ainsi fait connaître enfin la différence anatomique, si longiemps cherchée en vain, entre les fibres sensitives et les fibres motrices. J'ai soutenu, quant à moi, une opinion tout à fait contraire , attendu que rien n'autorise à appliquer à l'homme ce qui n'a été observé jusqu'ici que sur des poissons . et que l'existence d'un globule ganglionnaire sur le trajet d'une fibre sensitive ne distingue nullement cette dernière , en tant que fibre, d'une fibre motrice. Il est vrai que Wagner a prétendu dernièrement que ma manière de voir est anti physiologique ; mais ce n'est pas ainsi qu'il prouvera que les renflements spinaux des mammifères sont constitués comme il se le figure , et les observations récentes de Stannius, Axmann, Remak, Ecker, concordent toutes à démontrer plus ou moins nettement que dans les ganglions spinaux des animaux supérieurs on rencontre aussi et surtout des cellules unipolaires. A l'appui de ces observations, j'ajouterai qu'en mesurant exactement les racines sensitives au-dessus et au-dessous des ganglions , on trouve une différence très notable à l'avantage des derniers (voy. ma Mikr. Anat., II, p. 509). Or, comme le calibre des fibres afférentes et des fibres efférentes est exactement le même, et que d'ailleurs ces fibres ne se divisent point dans l'épaisseur du ganglion (Remak prétend cependant avoir observé assez fréquemment, dans les ganglions spinaux du bœuf, une division des fibres nerveuses opaques), il est évident que cette différence ne peut provenir que de ce que des tubes nerveux naissent des cellules ganglionnaires et s'ajoutent aux fibres efférentes. Cette manière de voir est confirmée par l'observation directe (fig. 156).

Ceux qui désireront avoir plus de détails sur les observations intéressantes faites relativement à la structure des ganglions spinaux chez les animaux inférieurs , et notamment chez les poissons , consulteront avec intérêt les travaux de R. Wagner, Bidder, Robin et Stannius, que nous avons cités plus haut.

§ 125. Trajet ultérieur et terminaison des nerfs spinaux. — Au-

dessous du renflement ganglionnaire, la racine sensitive et la racine motrice se réunissent pour former un tronc commun dans lequel toutes les libres sont intimement mêlées, comme il est facile de s'en assurer directe^ ment sur des animaux de petite taille. Toutes les branches qui émanent de ce tronc, aussi bien les branches antérieures que les branches postérieures, ainsi que leurs ramifications, sont de nature mixte, c'est-à-dire contiennent à la fois des fibres sensitives et des fibres motrices. Cette loi s'applique jusqu'aux dernières expansions nerveuses. Il faut dire, cependant, que dans les nerfs moteurs les fibres motrices forment la très grande majorité, tandis que les nerfs sensitifs renferment un excès de fibres sensitives. Jusqu'ici il a été impossible de déterminer anatomiquement le véritable lieu où se rendent les fibres ganglionnaires. Mais si l'on tient compte des faits physiologiques, il paraîtra vraisemblable que ces fibres ne vont pas toutes dans les branches du grand sympathique, comme on serait tenté de le croire au pre-

mier abord, et qu'au moins un certain nombre d'entre elles se distribuent avec les rameaux des nerfs spinaux, les nerfs des vaisseaux surtout, pour se distribuer dans la peau, les muscles, les os, les articulations, les tendons et les membranes (périoste, pie-mère, etc.), peut-être aussi dans les glandes et dans les muscles involontaires de la peau. Les fibres nerveuses qui entrent dans la composition des brandies principales des nerfs spinaux, ont le même diamètre que celles des racines, c'est à-dire qu'on trouve dans ces branches des tubes larges, des tubes minces, ainsi que des formes intermédiaires. Mais plus tard il se fait une espèce de départ, de telle sorte que les rameaux musculaires reçoivent principalement des tubes larges, les rameaux cutanés, des tubes minces. D'après les données de Bidder et Volkmann, le rapport des tubes minces aux tubes larges est, chez l'homme, 1,1 : 1 dans les nerfs cutanés, de 0,1 — 0,33 : 1 dans les nerfs moteurs. Mes recherches tendent à confirmer ces résultats, auxquels j'ajouterai seulement que les rameaux nerveux des os renferment | de tubes larges et § de tubes minces; tandis que ceux des articulations, des tendons et des membranes sont formés surtout de fibres minces. A mon avis, la plupart des tubes minces qu'on rencontre dans les branches des nerfs spinaux, ont leur source dans la moelle épinière et doivent être considérés, au point de vue de leur fonction, comme les analogues des tubes larges. Un seul point reste à décider, c'est de savoir si toutes ces fibres remontent jusqu'à l'encéphale, ou si, par hasard, certainesd'entre elles naîtraient de la moelle. Voyez à ce sujet le paragraphe 116.

Les nerfs spinaux se composent, en général, de tubes parallèles, un peu onduleux. Dans leur trajet ils s'anastomosent fréquemment entre eux et forment des plexus plus ou moins serrés dont les fibres s'entrecroisent. Ces anastomoses résultent d'un simple échange de faisceaux ou de libres, et non d'une liaison entre les tubes nerveux primitifs : aussi ne présentent-elles rien de notable au point de vue microscopique. Toutes les observations faites jusqu'à ce jour s'accordent à prouver que les nerfs spinaux des mammifères ne montrent jamais, dans leurs troncs et leurs branches d'un certain volume, ni division ni changement notable du diamètre des tubes nerveux. Chez les poissons, Stannius a trouvé que les tubes nerveux des rameaux moteurs ou mixtes se divisent plusieurs fois [Arch. f. phys. Heilk., 1850, p. 77); mais près de leur extrémité périphérique les tubes nerveux présentent, même chez l'homme, de semblables divisions en même temps qu'une diminution très grande de leur calibre (voir la description des nerfs de la peau, des os, des muscles, etc.).

Un seul mode de terminaison nous reste à décrire ici, celui qui a lieu dans les corpuscules de Pacini. C'est ainsi que nous avons appelé, Henle et moi {lieber die Pacinischen Körperchen des Menschen u. der Thiere, Zurich, 18ft/i), certains petits organes décrits pour la première fois d'une manière exacte par l'anatomiste italien Pacini (Nuovi organi scoperti nel corpo umano, Pistoia, 1840), qui les avait observés principalement sur les nerfs de la paume de la main et de la plante des pieds. Mais Langer (de Vienne) a prouvé que ces mêmes organes avaient déjà été vus par A. Vater, anato-

miste allemand (J. G. Lehmann, De consensu partium corp. hum., Vitemb'ergœ, 1741), qui a méconnu, il est vrai, leur rôle physiologique. Ce sont de petits corpuscules elliptiques ou piriformes, opalins, avec une raie blanche cà l'intérieur ; ils ont de 1 à 5 millimètres de longueur, et se rencontrent d'une manière constante sur les nerfs cutanés de la paume de la main et de la plante du pied, au milieu du tissu cellulaire sous-cutané. C'est aux doigts et aux orteils, particulièrement à la troisième phalange, qu'ils sont le plus nombreux. D'après Herbet (Die Patin. Körperchen u. ihre Bedeutung, Gött., 1847), il en existe environ 600 à la main, un peu moins au pied. Mais il s'en trouve également dans les grands plexus du nerf grand sympathique, en avant et en arrière de l'aorte abdominale, derrière le péritoine, surtout au voisinage du pancréas, quelquefois aussi dans le mésentère de l'intestin grêle, jusque très près de l'intestin, exceptionnellement aussi sur d'autres nerfs, tels que le nerf honteux interne, ceux du gland du pénis (Fick), du bulbe de l'urètre, les nerfs intercostaux, le plexus sacré, les nerfs cutanés du bras et de l'avant-bras, du dos de la main et du pied, du cou , le nerf sous-orbitaire (Hyrtl).

Les corpuscules de Pacini ont une structure très simple (fig. 161). Ils se composent d'un très grand nombre de couches concentriques (20 à 60), formées de tissu conjonctif homogène , avec de nombreuses cellules plasmatiques très délicates. Ces couches sont séparées les unes des autres par de petits espaces , plus larges en dehors qu'en dedans, et remplis d'un liquide séreux, trans- 'ß parent, que remplace, dans la couche la plus Fig. 161 .

interne, une substance pâle, finement granulée et renfermant de petits noyaux. Chaque corpuscule est supporté par un pédicule cylindrique, formé par le prolongement des diverses couches, pédicule au moyen duquel il est uni à un petit rameau nerveux. De ce rameau part une fibre nerveuse opaque, qui a 0mm,013 à 0mm,014 de largeur (0,r"",009 à 0""n,015 chez le chat), et qui parcourt l'axe du

pédicule pour

s en gag'

er dans la cavité centrale du corpuscule. Là, elle

Fig. 161. — Corpuscule de Pacini de l'homme, grossi 350 fois, a, pédicule du corpuscule; b, libre nerveuse qui se trouve dans son intérieur; c, couche externe de l'enveloppe; cl, couche interne; e, fibre nerveuse pâle contenue dans la cavité centrale; f, division et extrémités de cette fibre.

se réduit à un filament pâle, de 0""",013 de largeur et 0n"n,009 d'épaisseur, sans moelle, analogue à un cylindre de l'axe, et se termine à la partie supérieure de la cavité centrale en se divisant souvent en deux ou trois branches qui présentent un petit renflement granulé à leur extrémité. Pour plus de détails à ce sujet, et pour l'anatomie comparée de ces corpuscules, qu'on rencontre également chez beaucoup de mammifères (le plus facilement dans le mésentère des chats), ainsi que chez quelques oiseaux, dans la peau, les membres, le bec, la langue (Herbst, Will), et dont les fonctions sont encore complètement ignorées, on consultera les ouvrages cités plus haut, puis Reichert [Bindegewebe, p. 65), Herbst (Gott. gel. Arn., 1842, n° 160, 165, 1850, Nachr. v. d. Univ., p. 204; 1851, p. 161); Will (Sitzungsberichte der Wiener Acad., février 1850); Osann [Bericht über d. zoot.Anst. in Würzb., 1849); Strahl [Müll. ÄrcA.,1848, p. 163); Pappenheim ( 6 o?^^mi^ws, XXIII, p. 68); Leydig dans Zeitschr. f. iciss. ZooL, V, p. 75, et Kölliker, ibidem, p. 118.

Les nerfs spinaux, à partir de leur passage à travers la dure-mère, sont revêtus d'une enveloppe solide, formée de tissu conjonctif, et qu'on a désignée sous le nom de névrilème. Cette enveloppe, de même que celle des muscles , envoie des prolongements très fin

4frrx - ^ N 7, dans l'intérieur de l'organe, qu'elle divise en

^^-Sj^^^^S^^ faisceaux plus ou moins considérables, et même ^àBP^"^^^ autour de chaque tube en particulier (fig. 162). ô «Bf' Dans les ramuscules terminaux, qui souvent ne

c ^£jg^^ renferment qu'un très petit nombre de tubes

f„ nerveux ou même un seul, le névrilème est re-

tiG. 162. '

présente par une membrane homogene parsemée de noyaux allongés, de 0m,1',007 de longueur, membrane que Robin vient de décrire sous le nom de périnèvre (Arch. gên., 1854, sept., p. 323). il conserve le même caractère dans les petits rameaux des nerfs cutanés ou musculaires, si ce n'est que peu à peu la substance dont il se compose se divise en fibres longitudinales, en même temps que les noyaux deviennent plus longs (0"m,,011 à 0mm, 01 8), ce qui lui donne l'aspect du tissu musculaire à fibres lisses ; il s'y ajoute, de plus, des cellules plasmatiques et des fibrilles élastiques, qui souvent enlacent des faisceaux entiers de tubes. Dans les nerfs d'un certain volume, enfin, se montre du tissu conjonctif ordinaire à fibrilles distinctes et longitudinales, comme celui des membranes fibreuses, et mélangé d'un grand nombre de réseaux élastiques. Mais même dans ces nerfs on rencontre encore par places, surtout à l'intérieur, du tissu conjonctif et élastique moins avancé en développement.

Tous les nerfs volumineux contiennent des vaisseau./: , mais en petit nombre. Ces vaisseaux ont, en général, une direction longitudinale, et forment un réseau peu serré de capillaires très fins, de 0mn\005 à 0u,m,009 de diamètre, réseau à mailles longitudinales qui entoure les faisceaux de

Fia. 162. — - Coupe du nerf sciatique du veau, à un grossissement de 15 diamètres. a, enveloppe commune du nerf; b, névrilème des faisceaux tertiaires; c, faisceaux nerveux secondaires, entourés en partie de gaines particulières.

tubes eu envoyant des prolongements entre leurs divers éléments, mais qui n'enveloppent jamais les fibres primitives isolées. Les ganglions renferment un magnifique réseau capillaire disposé de telle sorte que chaque corpuscule ganglionnaire est entouré de vaisseaux qui lui sont propres.— Les corpuscules de Pacini eux-mêmes contiennent des vaisseaux, lesquels pénètrent jusqu'au voisinage de la cavité centrale [Todd-Bowman, I, p. 75 et 76; Herbst, pl. IV, fig. 1 et 2).

J'ajouterai ici quelques détails relatifs à la distribution des nerfs dans la peau des animaux.

J'ai décrit dans la peau qui recouvre la queue des larves de batraciens (grenouille , crapaud, triton , bombinator, alytes) de très belles ramifications, de beaux réseaux de fibres nerveuses pâles, embryonnaires, ainsi que des anses parfaitement distinctes formées par des tubes nerveux foncés , et quelques divisions de ces dernières [Ann. des sc. nat., \ 8 46, p. 1 02, pl. 6 et 7). Chez la grenouille, les nerfs destinés à la peau forment, d'après J.-N. Czermak [Müll. Arch., 18 49, p. 252) à la surface interne de cette membrane un réseau à larges mailles qui avait déjà été décrit par Burdach , réseau d'où partent un grand nombre de petits faisceaux qui traversent le derme perpendiculairement, et qui , arrivés près de la couche glandulaire superficielle, forment un plexus nerveux superficiel entre les glandes. Quant à la véritable terminaison de ces fibres nerveuses, Czermak n'a pu la déterminer exactement ; mais il a fait cette intéressante découverte , que les tubes larges et les tubes minces du plexus nerveux profond se bifurquent très fréquemment, de manière à étendre leurs ramifications sur une grande surface. Moi-même j'ai pu réassurer de la réalité de ce fait sur des préparations de Czermak. — Leydig (Zeilschrift f. wiss. Zool., III) a trouvé quelquechose d'analogue dans la peau des poissons. Là encore il y a des plexus superficiels et des plexus profonds, offrant, un grand nombre de dichotomisations des tubes de différents calibres, lesquels, arrivés près de la superficie , deviennent très fins et très pâles, et finissent par se dérober à la vue. Dernièrement Axmann a prétendu avoir vu, dans la peau des grenouilles complètement développées, les tubes nerveux opaques donnant naissance à des fibres pâles, anastomosées entre elles, ramifiées et terminées enfin par des extrémités libres (/oc. cit., p. 60, fig 21). Les nerfs des animaux invertébrés, comme il ressort des recherches de Leydig sur Yargulus et surtout sur la carinaria, de Leuckart sur la ßrola , et de H. Müller sur le phylirrhoë', se comportent delà même manière que ceux des têtards ; aussi ne puis-je adopter l'opinion de Leydig et de Leuckart , qui considèrent les renflements pourvus de noyaux comme des corpuscules ganglionnaires. Mais il serait possible que, chez Yartemia et la corethra, les nerfs eussent une disposition spéciale ; car on y voit des ramuscules assez volumineux entrer en connexion, à leur terminaison, avec des vésicules arrondies qui peut-être font l'office de cellules ganglionnaires (Zeitschr. f. wiss. Zool., t. ï, III).

Quant aux mammifères, mes observations , conformes à celles de J.-N. Czermak et de C. Gegenbaur, démontrent qu'il s'y trouve à la fois des divisions et des anastomoses des tubes nerveux , ainsi que des extrémités libres. Czermak a constaté des divisions de tubes nerveux chez la souris , et moi-même j'y ai rencontré des fibres primitices opaques qui se continuaient avec des filaments pâles anastomosés, de 0""", 002 à 0""n,00l l de largeur, absolument comme les fibres embryonnaires des têtards (voy. Mikr. A nat., II, i, p. 24). Hessling vient de confirmer cette observation sur la peau de la musaraigne. Gegenbaur, enfin, a trouvé de nombreuses divisions sur les tubes nerveux qui se rendent aux poils tactiles des mammifères. Des recherches ultérieures seront nécessaires pour déterminer les rapports mutuels des divisions, anastomoses, anses et extrémités libres des nerfs, et pour décider si, chez les mammifères , il existe une certaine uniformité dans le mode de terminaison des tubes nerveux, malgré les différences apparentes qu'on y rencontre.

§ 126. Nerfs crâniens. — Les nerfs crâniens, affectés, soit à la sensibilité, soit à la motilité, ont des caTactères qui les rapprochent tellement des nerfs spinaux, qu'il suffira de peu de mots pour décrire ce qu'ils offrent de particulier. Quant aux nerfs des organes des sens spéciaux, nous les décrirons en détail en même temps que ces organes.

Les nerfs crâniens moteurs, 3e, k% 6e, 7e et 12e paire, se comportent exactement comme les racines motrices et les rameaux musculaires des nerfs spinaux pour ce qui est de leurs racines, de leur trajet et de leur distribution, avec cette seule différence que tous ces nerfs reçoivent, par leurs anastomoses avec des nerfs sensitifs, quelques filets sensibles destinés aux muscles. Les faits suivants méritent cependant d'être pris en considération : 1° Rosen tlial et Purkynë ont rencontré des corpuscules ganglionnaires sur le tronc du nerf moteur oculaire du bœuf, corpuscules que, à la vérité, Bidder (p. 32) n'a pu retrouver; 2° le facial, au niveau de son genou, renferme une multitude de gros corpuscules ganglionnaires qui, selon Heinak, ne sont traversés que par une partie des fibres du nerf {Müll. Ar ch., 1841); 3° Volkmann (dans Bidder, Ganglienkörper, p. 68) affirme que la petite racine de l'hypoglosse du veau, laquelle porte un ganglion, détermine des effets moteurs. On ne saurait dire encore quelle est la signification de ces corpuscules ganglionnaires siégeant sur des nerfs moteurs. 11 est vraisemblable que leur rôle se borne à donner naissance , comme ceux des ganglions spinaux, à des libres qui se dirigent vers la périphérie. Quoi qu'il en soit, le fait de leur existence démontre que des ganglions peuvent se trouver ailleurs que sur des nerfs sensitifs. Les nerfs des 5e, 9e et 10e paires ressemblent aux nerfs spinaux en ce qu'ils renferment à la fois des tubes moteurs et des tubes sensitifs. La petite racine du trijumeau est formée principalement de tubes larges, sa grosse racine, au contraire, de tubes minces. Le ganglion de Gasser, ainsi que les petits renflements placés dans son voisinage, contient un grand nombre de globules ganglionnaires dont le volume varie entre ()""",() 18 et ()""", 068, et dont l'enveloppe est parsemée de noyaux. Mes observations sur de petits mammifères m'ont donné la conviction que ce ganglion se comporte comme les ganglions spinaux, c'est-à-dire que les fibres de la grosse racine le traversent tout simplement, et que, des cellules unipolaires qui le constituent, partent des fibres nerveuses de moyenne largeur qui suivent le trajet des rameaux efférents. On y rencontre aussi, il est vrai, des cellules bipolaires, mais en très petite quantité, à ce qu'il paraît. Quant aux cellules apolaires, je n'ai rien à ajouter à ce que j.'ai dit à l'occasion des ganglions spinaux. La distribution terminale du trijumeau est en grande partie celle des nerfs cutanés : ainsi, on peut démontrer d'une manière certaine l'existence de bifurcat ion des tubes primitifs d ans les muqueuses, dans la conjonctive, par exemple, près de la cornée, dans le ligament ciliaire, dans la pulpe dentaire, dans les papilles de la langue. Il n'est nullement certain que les anses qu'on a observées soient des anses terminales, et quant à des extrémités libres, il paraît qu'il en existe dans les papilles de la muqueuse buccale et de la langue, et dans la conjonctive.

NERFS CRANIENS. 365

Dans la cornée, au contraire, les extrémités terminales des nerfs sont pâles, transparentes, et forment un réseau à larges mailles sans présenter de divisions. J'ai rencontré de véritables pelotons nerveux dans les papilles des lèvres [Zeit sehr. f. wîss. Zool. , IV, pl. II, fig. 1 h) . Sur le nerf lingual on trouve des ganglions périphériques. Pour ce qui est des grands ganglions qui existent constamment sur les divisions du nerf trijumeau (ganglion ciliaire, o tique, spbéno-palatin, lingual), leur structure m'a paru identique avec celle des ganglions sympathiques, si ce n'est qu'ils renferment une assez grande quantité de corpuscules ganglionnaires plus volumineux que ceux de ces derniers. Suivant Volkmann (Müll. Ar eh., I8Z1O, p. 188), toutes les fibres du glosso- pharyngien, nerf affecté aux mouvements, traversent cependant les ganglions placés sur son trajet. Les racines de ce nerf, composées en majorité de tubes minces, présentent souvent chez les mammifères, d'après Bidder (loc. cit., p. 3Ü), des corpuscules ganglionnaires isolés qui, comme ceux des racines du nerf vague, seraient pourvus fréquemment de deux prolongements faciles à reconnaître pour des fibres nerveuses de moyen calibre. Les ganglions du glosso-pharyngien sont analogues à ceux des nerfs spinaux; ils sont simplement traversés par les fibres des racines, et dans leur épaisseur prennent naissance des fibres ganglionnaires de cellules, en général, unipolaires. Les rameaux de ce nerf qui se distribuent dans l'oreille moyenne et dans la langue, présentent souvent de petits ganglions ; ils se terminent, du reste, comme le trijumeau (grosse portion). Chez l'homme, le nerf vague tout entier pénètre dans le ganglion jugulaire; il n'en est pas de même chez quelques mammifères, où un certain nombre de fibres des racines ne prennent aucune part à la formation du ganglion jugulaire : tels sont le chien, le chat, le lapin, d'après Remak (Fror. Not. , 1837, n° 5/i) ; le chien et le mouton, d'après Volkmann (Müll. Arc lt., 1840, pi 491), chez le veau, au contraire, la racine motrice du nerf vague renferme également des globules ganglionnaires. Le ganglion jugulaire, de même que Y intumescence gang li forme du pneumogastrique, ne m'a présenté aucune particularité qui puisse le faire distinguer des ganglions spinaux. Je dois dire seulement que j'y ai trouvé des globules ganglionnaires qui n'avaient que ()'""', 020 ; mais à côté d'eux, il y en avait beaucoup qui atteignaient jusqu'à 0,n,",07. La distribution terminale du nerf vague a lieu de telle sorte, comme Bidder et Volkmann l'ont fait observer avec raison, qu'il en résulte une espèce de séparation des tubes larges et des tubes minces : c'est ainsi que les rameaux qui se rendent à l'œsophage, au cœur, à l'estomac, renferment presque exclusivement des tubes minces, tandis que dans les branches destinées au poumon, dans le laryngé supérieur, les tubes minces sont aux tubes larges comme 2 : 1, et dans le laryngé inférieur, dans les rameaux pharyngiens, comme 1:6. Les tubes minces sont loin d'avoir tous leur source dans le grand sympathique, puisque déjà dans les racines du nerf vague ils existent en quantité considérable, et que dans le nerf laryngé supérieur leur nombre est le double de celui des tubes larges. Beaucoup de ces tubes minces ne sont peut-être

que des tubes larges qui ont subi une diminution de calibre, ou bien des tubes ganglionnaires nés comme tels dans les ganglions, et que je ne saurais ranger avec ceux du grand sympathique. Pour les diverses terminaisons du nerf vague, voyez plus loin les paragraphes concernant les organes auxquels se distribue ce nerf. Le nerf accessoire de Willis, bien que sensible, peut-être, en partie, ne présente point de corpuscules ganglionnaires. Sa distribution et sa terminaison n'ont rien de spécial.

Gerber avait mentionné l'existence d'anses terminales dans l'intérieur des troncs nerveux. Tout récemment Valentin en a décrit de nouveau dans le nerf vague (portion thoracique) de la souris et de la musaraigne, sans se prononcer sur la signification de cette disposition. Quelque chose de plus énigmatique encore , ce sont les fibres nerveuses trouvées par Remak et Bochdalek, et qui, parties de l'encéphale, retourneraient clans cet organe.

§ 127. Xerfs ganglionnaires. — C'est le nom le plus convenable qu'on puisse donner à cette partie du système nerveux qu'on a appelée nerf grand sympathique, système nerveux sympathique ou de la vie végétative, car il ne présuppose aucune hypothèse physiologique, exprimant simplement un t'ait anatomique des plus évidents. Les nerfs ganglionnaires ne constituent point une division du système nerveux complètement indépendante, comme le voulaient Reil et Biehat, ni une simple section du système cérébro-spinal. D'une part, les nombreuses fibres nerveuses issues des ganglions, fibres ganglionnaires du grand sympathique, en font un système spécial; d'autre part, les fibres, en petit nombre, qu'ils reçoivent des autres nerfs, les relient à la moelle et à l'encéphale. Si nous comparons ensemble les nerfs ganglionnaires et les nerfs cérébro-spinaux, nous trouvons entre eux de grandes analogies, car les uns et les autres renferment à la fois et des fibres provenant de la moelle ou du cerveau et des fibres ganglionnaires. Ce qui les distingue, c'est que les premiers présentent un nombre bien plus considérable d'éléments indépendants, ganglions et fibres ganglionnaires, et forment beaucoup plus souvent des anastomoses. Si l'anatomie peut autoriser, jusqu'à un certain point, à considérer les nerfs ganglionnaires comme un système à part, il ne peut être permis cependant d'en mire quelque chose de complètement distinct, car tous les nerfs se composent, en somme, des mêmes éléments, et certains nerfs crâniens, le pneumogastrique , par exemple, présentent de nombreux ganglions périphériques. D'ailleurs, l'anatomie comparée nous montre que les nerfs ganglionnaires se développent aux dépens des nerfs spinaux, et la physiologie nous apprend qu'ils ne remplissent aucune fonction spéciale.

§ 128. Cordon central fies nerfs ganglionnaires. — La partie Centrale des nerfs ganglionnaires, ou le nerf grand sympathique, se présente, chez l'homme, sous l'apparence d'un cordon blanchâtre, composé de tubes nerveux opaques, parallèles entre eux, ne montrant ni divisions, ni anstomoses, et mesurant , les uns 0,11m,006 à 0mm,0tZi et plus , les autres seulement