CORPUSCULES DE LA RATE
l'abri de toute objection, si les rapports des corpuscules de Malpighi avec les vaisseaux lymphatiques étaient démontrés ; mais c'est ce qui, suivant moi, ne l'a pas encore été d'une manière suffisamment précise. La description récente et les injections faites par Gerlach (Handb. , 2e édit. , p. 2UU) de vaisseaux lymphatiques qui procéderaient des corpuscules de Malpigln, aussi bien que les descriptions antérieures de Evans, Scharnier et autres, n'ont pas encore dissipé tous les doutes. En ce qui me concerne, je suis porté aussi à ranger les corpuscules de la rate auprès des ganglions lymphatiques ; cependant je dois dire à cet égard (de même que pour les follicules de Peyer), qu'il n'est pas question ici d'une identité absolue, attendu que les corpuscules de Malpigln n'ont certainement pas de vaisseaux lymphatiques afférents. Si néanmoins on découvrait des vaisseaux lymphatiques contenus dans leur intérieur ou se détachant de leur surface, je serais tenté de considérer les corpuscules comme des espèces de ganglions lymphatiques terminaux, qui, à l'instar des ganglions lymphatiques placés sur le trajet des vaisseaux lymphatiques, concourent à la formation des globules incolores du sang. — Leydig, s'appuyant sur des faits d'anatomie comparée, a émis la pensée que les vaisseaux sanguins de la rate sont entourés par les vaisseaux lymphatiques, et que les corpuscules de Malpighi ne sont que des dilatations de ces derniers. Mais cette manière de voir ne peut pas être appliquée aux animaux supérieurs, car, là, il est certain que les corpuscules portés par les artères sont complètement clos, et il est impossible de voir aucune trace de canaux lymphatiques enveloppant les vaisseaux sanguins.
On a rencontré les corpuscules de Malpighi dans la rate de tous les mammifères examinés jusqu'ici ; il en a été de même pour les oiseaux. Parmi les amphibies écailleux, J. Müller en a trouvé chez la tortue, et moi-même chez V orvet : les corpuscules étaient, chez ce dernier animal, entourés d'un fort beau réseau de capillaires sanguins. Oesterlen prétend avoir rencontré des corpuscules disséminés ça et là dans la rate des grenouilles et des crapauds; quant à moi, je n'ai jamais pu les voir chez aucun amphibie nu. Les recherches de Leydig confirment les miennes ; cependant cet anatomiste a rencontré, chez ces animaux, dans la pulpe splénique, de petits points colorés en gris blanchâtre (détail que j'ai observé aussi), qu'il compare aux corpuscules de Malpighi. Leydig considère les petites vésicules que j'ai décrites sur les artères spléniques des poissons, comme les équivalents des corpuscules de Malpighi. Mais ces vésicules, ainsi que je l'ai montré, ne renferment pas toujours des cellules incolores ; souvent elles ne contiennent que des globules sanguins ; elles manquent d'ailleurs complètement chez beaucoup de poissons; c'est pourquoi il me paraît encore très douteux qu'on puisse les envisager comme des éléments normaux. Les plagiostomes seuls, parmi les poissons, paraissent être pourvus de véritables corpuscules de Malpighi. Dans plusieurs poissons, Leydig a vu, sur des rameaux de l'artère splénique, la membrane adventice du vaisseau écartée de la membrane moyenne, et dans l'intervalle de ces deux membranes une substance semblable à celle qui existait dans les grands corpuscules spléniques. L'opinion de Millier, qui considérait l'existence des corpuscules spléniques comme constante chez tous les vertébrés, n'est donc pas justifiée, et cette circonstance n'est point indifférente dans l'étude du rôle physiologique de ces corpuscules. Dans quelques mammifères les corpuscules de Malpighi renferment les diverses formes de globules sanguins en
voie de décomposition qu'on rencontre dans la pulpe splénique, et que nous allons décrire dans le paragraphe suivant. Mais ce fait est loin d'être constant.
§ 172. Pulpe splénique — La pulpe splénique (substance rouge de la rote, ou parenchyme de la rate) est une substance molle, rougeâtre, remplissant tous les intervalles que laissent entre eux les trabécules spléniques et les vaisseaux d'un certain volume. Sur un fragment de rate, cette substance se laisse facilement extraire, vu sa mollesse. La pulpe splénique est formée de trois éléments, savoir : 1° des vaisseaux les plus fois de la rate ; 2° de fibres et de trabécules microscopiques; 3° d'un parenchyme de cellules spécial. En outre, on trouve si souvent (chez l'homme et chez les animaux), dans cette substance, du sang extravasé et diversement métamorphosé, qu'on peut presque envisager ce sang comme l'un des éléments normaux de la pulpe splénique. Suivant que les vaisseaux de la rate sont plus ou moins remplis et que l'extravasation de sang est plus ou moins abondante, la pulpe splénique est tantôt plus vermeille et tantôt plus foncée; faisons observer d'ailleurs que la pulpe possède aussi une matière colorante rouge qui lui est propre.
Les fibres qu'on rencontre dans la pulpe sont de deux sortes : l11 Les trabécules microscopiques, tout à fait analogues aux trabécules qu'on voit à l'œil nu, et constituées comme elles, à l'exception toutefois que, dans beaucoup de mammifères, les trabécules microscopiques renferment plus de fibres musculaires lisses, ou même sont constituées uniquement par ces fibres. Le diamètre des trabécules microscopiques oscille entre 0mm,011 et 0""",02. Leur abondance n'est pas la même dans les diverses régions, ni dans les divers animaux : chez l'homme, je les ai trouvées plus rares et plus volumineuses que chez les autres mammifères; leur structure m'a d'ailleurs paru tout à fait semblable à celle des trabécules visibles à l'œil nu. 2° Les autres fibres qu'on rencontre dans la pulpe splénique sont visiblement les terminaisons des gaines des vaisseaux. Elles sont très nombreuses et se présentent principalement sous forme de membranes délicates, indistinctement fibreuses et dépourvues de tissu élastique ; ces membranes paraissent servir de lien aux capillaires, et peut-être aussi se confondre avec les trabécules les plus fines.
Les cellules de la pulpe splénique (ou cellules parenchymateuses de la rate) sont des cellules à noyau rondes, de 0mm,007 à 0mm,011 de diamètre ; elles sont, pour la plupart, tellement semblables aux cellules contenues dans les corpuscules de Malpighi, qu'il n'est pas nécessaire d'insister sur leur description. Au milieu des cellules de la pulpe, et mélangés avec elles, se rencontrent des noyaux libres dont le nombre est plus considérable en général que dans les corpuscules de Malpighi. On trouve, en outre, dans la pulpe splénique quelques autres éléments: 1" de petits corps pâles, arrondis, homogènes, un peu plus gros que des globules sanguins, se présentant tantôt comme des noyaux libres, tantôt comme des noyaux d'apparence homogène, étroitement entourés par une fine membrane d'enveloppe ; 2" des cellules plus grosses (ayant jusqu'à 0""",02 de diamètre) dont les unes très
PULPE SPLÉNIQUE, Û97
pâles, pourvues d'un ou de deux noyaux, et les autpes que je désigne sous le nom de cellules granuleuses incolores, c'est-à-dire pourvues de granulations plus ou moins incolores, foncées et de nature graisseuse. Les deux éléments dont il est question se rencontrent aussi dans les corpuscules de Malpighi, mais jamais en aussi grand nombre.
Les diverses cellules du parenchyme de la rate et les noyaux libres existent dans la pulpe en quantité telle que, sauf une petite proportion d'un liquide jaune rougeàtre qui les réunit, elles constituent environ la moitié de la substance rouge de la rate. Ces éléments ne sont pas rassemblés en grandes masses; ils forment de petits amas irréguliers de grosseur variable qui occupent les intervalles des trabécules, des vaisseaux de toutes sortes et des corpuscules de Malpighi. On se fera une très bonne idée de cette disposition, si l'on suppose que la portion de substance rouge circonscrite par les trabécules d'un certain volume représente en petit la rate tout entière. En effet, les trabécules microscopiques, les terminaisons des gaines vasculaires et les capillaires de la pulpe splénique présentent la même disposition que les trabécules visibles à l'œil nu et les gros vaisseaux de la rate ; tandis que les petites accumulations des cellules du parenchyme, qui, à l'œil nu, paraissent homogènes, correspondent aux grosses masses pulpaires. — On ne trouve, en aucun point, d'enveloppes spéciales qui entoureraient les cellules du parenchyme splénique; celles-ci sont partout en contact avec les gaines des vaisseaux, les trabécules et les enveloppes des corpuscules de Malpighi.
La pulpe splénique présente, chez l'homme et chez les animaux, une coloration qui varie suivant les époques de l'observation, et qui dépend de l'état variable des globules du sang qu'elle renferme; car c'est aux globules qu'elle doit sa couleur. Sur certains animaux, elle est tantôt pâle ou d'une couleur rouge grisâtre, tantôt elle est d'un rouge brun ou même d'un rouge noir.
Dans ce dernier cas , on trouve dans la pulpe splénique une multitude de globules sanguins modifiés, dont nous nous occuperons bientôt ; dans le premier cas, au contraire, on aperçoit facilement , à l'aide du microscope, que la couleur dépend des globules du sang non modifiés, globules qu'on peut facilement faire sortir du tissu de la rate en le comprimant, et qui, sous l'influence de l'eau, abandonnent au bout de peu de temps toute leur matière colorante. Chez d'autres animaux, la rate conserve tou-
Fig. 234. — Cette figure représente les métamorphoses des cellules contenant des globules sanguins; ces cellules sont prises sur la rate du lapin et grossies de 300 diamètres, a, deux cellules à noyau contenant des globules sanguins; 6, trois cellules semblables transformées en cellules pigmentaircs brunes; c, cellules décolorées par les progrès de la métamorphose; d, granulations pigmentaires provenant de globules du sang qui se sont métamorphosés en restant libres.
Fie. 234.
jours sensiblement la même coloration, en général assez foncée; on n'en trouve pas moins, dans son intérieur, tantôt seulement des globules du sang non modifiés et tantôt aussi un grand nombre de globules à des degrés divers de métamorphose. Ces métamorphoses très remarquables, tout à fait spéciales, et essentiellement les mêmes chez tous les animaux, s'accomplissent de la manière suivante : 1° Les globules du sang deviennent plus petits, plus foncés (les globules elliptiques des animaux inférieurs prennent une forme circulaire); en même temps ils se réunissent en amas arrondis ; tantôt ces amas persistent dans l'état où ils se sont formés; tantôt, par l'addition d'une petite quantité de plasma, l'apparition d'un noyau dans l'intérieur du groupe, et le développement d'une membrane d'enveloppe, ils se transforment en cellules arrondies contenant des globules sanguins. Ces cellules ont de 0mm,011 à 0mn,,033 de diamètre, et contiennent de 1 à 20 globules sanguins. 2° Les globules sanguins compris dans ces amas et dans ces cellules se rapetissent de plus en plus en se colorant en jaune doré, en rouge brun ou en noir, et deviennent, soit dans leur totalité, soit par division préalable, des granulations pigmentaires. Les amas de globules sanguins, ainsi que ceux qui sont contenus dans des cellules, se transforment donc en amas pigmentaires et en cellules à granulations pigmentaires. Ces dernières, enfin, par décoloration successive de leurs granules, deviennent des cellules complètement incolores. — Dans quelques cas, les globules sanguins ne forment point d'amas dans la rate, et ne sont point contenus dans des cellules ; mais ils passent néanmoins par les mêmes alternatives de coloration que les autres, et finissent également par disparaître.
Les modifications que subit le sang dans la rate (voir pour les détails mon Anal, microsc, II, 2, p. 208, 27 1). et que Ecker a observées à la même époque que moi, éh leur donnant la même interprétation, ont attiré dans ces derniers temps l'attention d'un grand nombre d anatomistes. Les descriptions de Gerlach, de Schaffner et de Funke concordent parfaitement avec celles de Ecker et les miennes ; mais ces auteurs en tirent des conclusions complètement différentes. Suivant eux, les changements que le sang éprouve dans la rate sont en rapport avec une formation nouvelle des globules, et non pas avec leur dissolution, et ils considèrent la rate, à l'exemple de Hewson, comme l'organe où se forment les globules sanguins. J'ai déjà réfuté ailleurs [Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie., II, p. 115) les arguments de Gerlach, et je ne crois pas, dès lors, qu'il soit nécessaire de revenir sur ce point; d'autant mieux que Ecker, après de nouvelles et scrupuleuses recherches, partage complètement mon opinion. L'observation impartiale des faits ne permet pas, en effet, une interprétation différente de celle que nous en avons donnée. Dernièrement, cependant, Remak [l. i. c.) a émis une opinion tout à fait nouvelle. Après avoir remarqué ce fait bien connu qu'il y a dans certains organes d'autres cellules pigmentaires que celles qui doivent leur coloration aux globules du sang, et que le sang épanché peut donner lieu à la formation de petits ama§ de globules analogues à des cellules (ainsi que Hasse et moi l'avons surtout montré), fait qu'il a appuyé sur des considérations nouvelles, il a été porté à prétendre, non-seulement qu'il n'y a point dans la raie de cellules contenant des globules sanguins, mais encore que les globules du sang ne se détruisent pas dans la rate, c'est-à-dire ne se transforment pas en granulations pigmentaires. Je trouve ces assertions si extraordinaires, que je crois inutile de m'arrôter à les réfuter, car il faudrait en arriver peut-être aussi à