TISSU ÉPIDERMIQUE

arrondies ; ultérieurement ces cellules se transforment dans les trois dérivés suivants : en lamelles, en fibres plates et en cellules à prolongements anguleux.

2° Les épithéliums , lesquels sont formés par des cellules à noyaux, tendres, non cornées, tantôt arrondies, tantôt polygonales, tantôt filiformes, tantôt cylindriques ou coniques avec ou sans cils vibratiles , et présentant une couche simple ou plusieurs couches superposées. D'après cela, on peut distinguer les formes suivantes :

a, Epithélium à une seule couche : 1° Epithélium constitué par des cellules polygonales arrondies (épithélium pavimenteux simple, fig. 10), Il recouvre les membranes séreuses proprement dites, la plupart des membranes synoviales, une partie des ventricules du cerveau, la membrane de Demours, la surface antérieure de l'iris, la surface intérieure de la choroïde ( couche

Fig. 10.

Fig. 11.

pigmentaire) jusqu'à Yora serrula; la face interne de la moitié antérieure delà capsule cristalline, le périoste de l'oreille interne, la surface intérieure des tubes membraneux et du saccule du même organe , celle de l'endocarde, celle des veines, celle de beaucoup de vésicules glandulaires et de canaux glandulaires (glandes en grappe , reins, glandes sudoripares, glandes du cérumen, poumons) et celle des conduits interlobulaires du foie. 2° Epithélium constitué par des cellules filiformes disposées en séries suivant la surface (épithélium fusiforme, fig. 11) : tel est l'épithélium des artères et de beaucoup de veines. 3" Épithélium constitué par des cellules cylindriques (épithélium à cylindres, fig. 12) : on le rencontre dans l'intestin , depuis le cardia jusqu'à l'anus, dans les glandes de Lieberkühn, dans les canaux excréteurs des glandes du suc gastrique, dans ceux de toutes les autres glandes qui s'ouvrent dans l'intestin, et aussi dans ceux des glandes mammaires et lacrymales ; on le rencontre aussi dans l'uretère de l'homme , dans les conduits déférents, dans les vésicules séminales, dans les conduits

Fig. 12.

Fig. 10. — Épidémie d'un embryon humain dedeuv mois, encore tendre comme l'épithélium. Grossissement de 350 diamètres.

Fig. 11. — Cellules epitheliales des vaisseaux ; les plus longues proviennent des arières, les plus courtes viennent des veines.

Fig. 12. — Épithélium des papilles de l'intestin du lapin. Grossissement de 350 diamètres.

Fig. 13.

excréteurs de la prostate, des glandes de Cowper, des glandes de Bartholin, et dans ceux des glandes utérines. 4° Épithélium constitué par des cellules vibratiles, cylindriques ou coniques (épithélium cylindrique vibratile simple, fig. 13): tels sont l'épithélium des plus fines bronches, celui des parois latérales des fosses nasales, de l'utérus et de la moitié du col de l'utérus, des (§)) trompes jusqu'à la surface extérieure des

franges. 5° Epithélium à cellules vibratiles arrondies ( épithélium vibratile pavimenteux simple) : tels sont l'épithélium des cavités du cerveau des embryons, celui du quatrième ventricule du cerveau des adultes, et l'épithélium de la cavité du tympan.

b. Épithélium à plusieurs couches : 1° Épithélium constitué par des cellules cylindriques ou arrondies dans les couches profondes , et par des cellules polygonales ou plus ou moins aplaties dans les couches superficielles (épithélium pavimenteux stratifié, fig. lZi) : tel est l'épithélium de la cavité buccale, de la moitié inférieure du pharynx, de l'œsophage, des canalicules des larmes, de la conjonctive oculaire , du vagin et de l'urètre de la femme,

de la vessie , des uretères , des bassinets et de quelques membranes synoviales ; tel est le pigment de la surface postérieure de l'iris et de la cou-

FiG. 14.

Fig. 15.

ronne ciliaire. 3° Épithélium constitué par des cellules arrondies dans la profondeur, allongées dans la partie moyenne, coniques et vibratiles à la surface (épithélium vibratile stratifié, fig. 15) : tel est l'épithélium du larynx, de la trachée, des grosses bronches, des cavités nasales de l'homme, du sac la-

Fig. 13. — Cellules vibratiles des très fines bronches. Grossissement de 350 diamètres.

Fig. 14. — Papille simple, avec plusieurs vaisseaux, recouverte d'épithélium, prise sur la gencive d'un enfant. Grossissement de 350 diamètres.

p1G ^5. — Épithélium vibratile de la trachée de l'homme. Grossissement de 350 diamètres, a, portion extérieure des fibres élastiques allongées; b, couche homogène la plus extérieure de la muqueuse; c, cellules d'épithélium les plus profondes, arrondies ; d, les moyennes, allongées ; e, les plus superficielles, pourvues de cils vibratiles.

TISSU DES GLANDES. f>3

crymal et des voies lacrymales, de la moitié supérieure du pharynx et de la trompe d'Euslache. 3° Épithélium semblable au précédent; seulement les cellules coniques ne portent point de cils vibratiles (épithélium cylindrique stratifié) : tel est l'épithélium de la région olfactive des animaux.

On peut encore ranger parmi les productions épidermiques Y émail des dents, lequel renferme des fibres prismatiques allongées solidement ossifiées et qui se développe par l'intermédiaire des cellules épithéliales de l'organe de l'émail du sac dentaire de l'embryon. La formation de l'émail a lieu probablement, d'ailleurs (voyez plus loin), non par l'ossification directe de ces cellules, mais par une sécrétion produite par elles.

B. Tissu du cristallin. — Le cristallin est, ainsi que l'apprend l'histoire du développement, une production épidermique. Ses fibres allongées, en partie canaliculées et en partie solides, se développent par l'allongement des cellules épithéliales de la capsule cristalline. Néanmoins, il mérite une place à part, et à cause de sa composition chimique, et à cause de la forme particulière de ses éléments.

Le tissu épidermique est répandu dans presque toute la série animale, et ne présente point, en ce qui concerne ses éléments, de différence très importante chez les divers animaux. Une des espèces de ce tissu, le tissu corné, est surtout très générale et présente souvent aussi des formes spéciales. Au tissu épidermique cutané correspondant au tissu corné, appartiennent les griffes, les sabots uniques, les sabots fendus, les cornes, les piquants, les écailles et boucliers, les soies, les plumes, les aiguillons du pénis. Parmi les excroissances des membranes muqueuses, signalons : les appendices cornés des mâchoires de l'oiseau, de la tortue, de la sirène, del'ornithorhynque ; les dents cor nées des cyclostomes, de l*ornithorhynque,de l'arc branchial des poissons, des larves de batraciens; les fanons de la baleine, les piquants et les lames cornées de la langue des oiseaux , des mammifères et de quelques amphibies ; les piquants de l'œsophage des tortues, les lamelles cornées de l'estomac des oiseaux. Dans toutes ces productions, on peut, (quelquefois seulement à l'aide des alcalis caustiques ) reconnaître , comme dans les tissus cornés de l'homme , la présence de lamelles cornées de diverses sortes. On peut encore ranger ici les recouvrements extérieurs et intérieurs des invertébrés, quoique cependant ces recouvrements consistent en partie (particulièrement chez les articulés) en une substance spéciale , la chitine , laquelle forme souvent des couches simples et homogènes près des autres couches à structure de cellules.

Bibliographie. — Purkinje et Valentin , De phenomeno generali et fundamentali motus vibratorii continui in membranis animalium, Breslau, 1835. On doit à ces deux auteurs la découverte du mouvement vibratile chez les animaux supérieurs. — Henle , Symbolœ ad anatomiam. villorum intestinalium imprimis eorum epithelii et vasorum lacteorum, Berlin , 4 837. — Du môme, lieber die Ausbreitung der Epithelien im menschlichen Körper, Berlin, 1 838. — Du même, Ueber Schleim-und Eiterbilddung und ihr Verhällniss zur Oberhaut. Ces divers mémoires contiennent la première bonne description des diverses espèces de cellules épidermiques. — Valentin, article Flimmerbewegung, dans le Handwôrlerb. d. Physiolog. de R. Wagner. — Jäsche, De telis epitheliaiibus in specie, et de Us vasorum in génère, Dorpat, 1847.

§ 23. Tissu des glandes. — Les parties les plus essentielles des glandes sont leurs éléments sécréteurs. Ces parties se présentent sous la forme de tissus de cellules compactes, de vésicules glandulaires ouvertes et de

gaines glandulaires; elles comprennent comme élément le plus important les cellules glandulaires ou cellules du parenchyme des glandes. Ces cellules sont pour la plupart polygonales ou cylindriques , et ressemblent tout à fait à certaines cellules epitheliales, mais elles se distinguent la plupart du temps par un contenu particulier qui les caractérise. De la réunion des cellules procèdent les parties sécrétantes des glandes ; cette réunion s'opère soit directement, soit à l'aide de membranes formées par la sécrétion des cellules glandulaires elles-mêmes, désignées sous le nom de membranes propres, et aussi à l'aide du tissu conjonctif, Ainsi se forment les divers éléments sécréteurs des glandes , éléments variés comme les sécrétions ellesmêmes. Ces éléments eux-mêmes , reliés par des vaisseaux, des nerfs, du tissu conjonctif, auxquels sont souvent mélangées des fibres élastiques, des cellules adipeuses et même des muscles, forment les grandes et petites divisions des glandes. Les formes principales des éléments sécréteurs des glandes sont les suivantes :

1° Réseau de cellules solide et sans membrane d'enveloppe.

On les trouve dans le foie (fïg. 16).

2° Vésicules closes entourées d'une membrane fibreuse et pourvues d'épithélium. Tels sont : les vésicules de Graaf, les follicules du corps thyroïde. Ici vient se ranger sans doute aussi le thymus, lequel consiste en une grande quantité de vésicules circonscrivant par leur assemblage une qavité centrale commune (fig. 17).

3° Vésicules glandulaires ouvertes , arrondies ou allongées , avec une membrane propre et un

Fig. 16. — Figure schématique représentant les connexions des réseaux de cellules du foiefe, avec les conduits interlobulaires les plus fins a. — c représente les lacunes parcourues par les vaisseaux. Foie de l'homme. Grossissement de 350 diamètres.

Fig. 17. — Quelques vésicules glandulaires du corps thyroïde de l'enfant.

a, tissu cellulaire interposé; b, membranes des vésicules glandulaires ; c, épithélium de ces vésicules. Grossissement de 250 diamètres.

Fig. 16.

TISSU DES (iLANDËS. 55

épithélium. On les rencontre dans les glandes en grappe ( %. 18).

U° Gaines glandulaires ouvertes avec une membrane propre ou une membrane fibreuse et un épithélium. On les rencontre dans les glandes en tube (%■ 19).

Indépendamment des follicules signalés dans la seconde division, follicules qui perdent leur contenu en se rompant de temps à autre ou en le laissant simplement transsuder , indépendamment aussi des glandes tubuleuses très simples qui s'ouvrent directement à

la surface des membranes muqueuses, on doit encore ranger parmi les éléments des glandes, les conduits excréteurs, qui sont, dans certains cas, la continuation directe des vésicules et des tubes glandulaires, tandis que dans d'autres, comme dans le foie, ils s'adossent simplement aux éléments sécréteurs. C'est surtout dans leurs ramifications les plus fines que ces conduits ressemblent par leur structure aux éléments sécréteurs ; mais ils présentent toujours des cellules d'épithélium dépourvues du contenu spécial des cellules glandulaires proprement dites, et ils offrent aussi la plupart du temps une forme différente. Les grands conduits excréteurs possèdent une membrane fibreuse et un épithélium , et souvent en outre une couche musculaire. Les gros troncs de ces canaux possèdent ordinairement enfin , comme tissus spéciaux , une tunique fibreuse, une tunique musculaire et une tunique muqueuse. Les glandes sont peu connues sous le rapport chimique, Les cellules glandulaires , parties les plus importantes des glandes , se rattachent, à cet égard, aux productions epitheliales. Cependant elles contiennent souvent clans leur intérieur des substances tout à fait particulières, comme de la graisse, les éléments constituants de la bile, ceux de l'urine, ceux du suc gastrique, du mucus, etc.; substances qui leur donnent un caractère spécifique.

Les glandes séparent certaines parties du sang, ou bien préparent à l'aide de leurs cellules des substances propres ou des produits d'une certaine

Fig. 18. — Figure demi-schématique, a a, deux lobules élémentaires du poumon; bb b, cellules pulmonaires; ce, rameaux des plus fines bronches sur lesquelles il y aussi des cellules pulmonaires. Pris sur l'enfant nouveau-né. Grossissement de 25 diamètres.

Fig. 19. — Glandes stomacales du pylore du chien avec épithélium à cylindres, a, grande cavité de la glande; b, prolongements tuhuleuv de celle-ci.

forme : aussi la signification des éléments des glandes est-elle diverse. Dans les glandesque nous avons signalées en premier lieu, les cellules glandulaires jouent un rôle assez accessoire : il consis'eà peu près uniquement à empêcher le passage de certaines parties du sang, et à laisser passer certaines autres ( comme les reins, les glandes lacrymales , les petites glandes de la sueur, les poumons). Dans d'autres glandes, au contraire, les cellules prennent une part essentielle à la formation du produit de sécrétion ; le produit spécifique se développe dans leur intérieur. Après quoi, il s'échappe par transsudation ( foie , corps thyroïde , glandules muqueux , glandes du suc gastrique, prostate, glandes de Cowper, glandes salivaires, pancréas) ; ou bien , le produit devient libre , parce que les cellules se dissolvent et disparaissent peu à peu (glandes mammaires, glandes sécrétant la graisse, testicules, les grosses glandes de la sueur, les glandes du cérumen). Dans ce dernier cas , à la place des cellules qui disparaissent après maturité ( cellules dites du sac glandulaire ) , se montrent de nouveaux éléments persistants , de telle sorte que les cellules perdent souvent leur caractère de revêtement de canaux des glandes, et apparaissent comme sécrétion même ( testicule , glandes mammaires pendant la lactation ).

Toutes les glandes que nous avons signalées, à l'exception des glandes génitales, se développent des formations épithéliales intérieures et extérieures du corps à l'aide des membranes richement vasculaires qui supportent ces épithéliums. Les unes se montrent, dans le principe, comme des excroissances creuses des membranes sus-nommées, et conservent leurs cavités intérieures dans tout le cours du développement ( poumons , petites glandes de l'intestin) ; les autres sont creuses dans le commencement , mais des productions solides viennent accessoirement compléter leur formation (foie) ; d'autres, enfin, solides dans le principe, s'accroissent pendant quelque temps à cet état, et ce n'est qu'en second lieu qu'elles deviennent creuses (glandes delà peau, glandes en grappe). Le corps thyroïde et le thymus se développent aussi, d'après Remak, comme dépendances de l'épithélium intestinal. Les échanges de matière s'accomplissent dans les glandes avec une grande énergie ; les glandes appartiennent aux organes les plus vasculaires de l'économie. Le tissu glandulaire, à l'exception des glandes utérines, ne se régénère point ; mais ce tissu peut s'hypertrophier, et il peut se former accidentellement de petites glandes.

Les vraies glandes du corps humain peuvent être, d'après la forme de leurs derniers éléments, groupées dans les divisions suivantes :

1 . Glandes avec vésicules glandulaires closes, qui s'ouvrent de temps à autre par déhiscence, ou qui restent constamment fermées. — Ovaire, corps thyroïde.

2. Glandes dont le parenchyme consiste en cellules assemblées sous forme de réseau. — Foie.

3. Glandes en grappe. — A l'extrémité des canaux excréteurs de ces glandes sont appeudus de petits groupes de vésicules glandulaires arrondies ou allongées. — a. Glandes simples , formées d'un lobule ou d'un petit

nombre de lobules. Glandules muqueuses, glandes sébacées, glandes de Meibomius. — b. Glandes composées d'un grand nombre de lobules. Glandes lacrymales, glandes salivaires , pancréas, prostate', glandes de Cowper, glandes de Bartholin , glandes mammaires, poumons.

h. Glandes en tube. — Dans ces glandes, les éléments sécréteurs ont la forme tubuleuse. — a. Glandes simples, formées d'un tube terminé en cœcum ou d'un petit nombre de tubes de cette espèce. Glandes en tube de l'estomac et de l'intestin , glandes utérines , glandes sudoripares , glandes du cérumen. — b. Glandes composées de canaux glandulaires à nombreuses ramifications, ou réunis sous forme de réseau. Testicules , reins.

J'ai placé le corps thyroïde parmi les glandes désignées généralement sous le nom de glandes vraies, parce que les follicules qui le composent sont pourvus d'un véritable revêtement épithélial, et parce que, d'après Remak, il se développe de l'intestin. Quant au thymus, on ne sait trop si l'on doit le ranger ici. Lorsque cet organe est complètement développé chez l'homme , sa forme s'éloigne beaucoup de celle des autres glandes ; son développement permet seulement de supposer qu'il appartient aussi aux formations épithéliales. Chez les amphibies et les poissons, le corps thyroïde renferme partout des vésicules glandulaires pourvues d'un épithélium et d'un contenu particulier. Le thymus, au contraire, renferme des follicules sans épithélium, complètement remplis d'éléments d'une certaine forme, et ces follicules s'ouvrent généralement dans un espace central commun ( Leydig ).

Malgré la diversité de leurs formes , les glandes animales , à peu d'exceptions près , peuvent être groupées dans les quatre divisions précédemment décrites. Certains points sont dignes de remarque : 1° Chez quelques articulés, les cellules glandulaires pourvues de canaux excréteurs particuliers constituent à elles seules la glande , ou bien un certain nombre d'entre elles se trouvent entourées d'une membrane propre. 2° Chez les mêmes animaux on rencontre dans beaucoup de glandes une membrane sans structure, membrane intime, formée de chitine. 3° On trouve certains produits de sécrétion ( acide urique et biline chez les mollusques , bilinô chez les crustacés ) dans l'intérieur des vésicules sécrétantes particulières ( Nägele , H. Meckel ) capables d'accroissement, et qu'on peut ranger à côté des vésicules du jaune ( voy. § 6). 4° Quelques cellules glandulaires des insectes sont remarquables parleur grosseur colossale (elles ont jusqu'à 0mm,2 ), et aussi parles ramifications particulières de leurs noyaux ( H. Meckel).

Bibliographie. — J. Müller, De glandularum secernentium structura peniliori, Lips., 1 830. — H. Meckel, Mikrograpiiie einiger Drusen apparate niederer Thiere, dans Millier s Archiv., 1 846. — Leydig, Vergleichend anatomische Abhandlungen , dans Zeilschrift für Wiss. Zoologie von Siebold und Kölliker.— Du môme, Untersuch, über Fische und Reptilien , Berlin, 1 853.

SECTION II