TISSU DE SUBSTANCE CONJONCTIVE

§ 2/| . Caractères généraux de la substance conjonctive. — Les tissus qui appartiennent à ce groupe , c'est-à-dire le tissu muqueux, la substance de cartilage , le tissu élastique et le tissu conjonctif, et aussi le tissu des os et des dents, présentent, sous le rapport histologique et sous le rapport chimique, des différences variées ; ce sont , à proprement parler, les connexions génc-

siques et la similitude de fonctions qui les réunissent. Sous ce dernier rapport, la substance conjonctive peut être considérée comme servant de soutien et d'enveloppe aux autres parties du corps, et l'on pourrait aussi la désigner par l'expression plus générale encore de substance de soutien. Cette substance forme, en effet, la charpente solide de tout le corps et le soutien des diverses parties molles (cartilages, os et ligaments du squelette intérieur, squelette extérieur à l'exception des parties appartenant aux prod uctions cornées, cartilages et os libres des parties intérieures) ; elle forme, en second lieu, des enveloppes aux groupes d'organes, à chacun des organes, et à chacune des parties des organes (corium, membranes muqueuses, membranes fibreuses, gaines des muscles, des nerfs et des glandes, vaisseaux) ; elle forme, eu troisième lieu, une masse de remplissage, ou masse d'union, entre chaque organe et chaque partie d'organes (tissu adipeux, moelle des os, tissu conjonctif lâche, corps vitré, tendons).

Sous le rapport de la connexion génésique qui existe entre les divers tissus de substance conjonctive, il ne faut pas envisager cette connexion comme si le plus élevé de ces tissus, par exemple, parcourait dans son développement, et successivement, les formes de tous les autres. Cette connexion consiste bien plutôt en ce que ces tissus, procédant d'une ébauche commune, se développent en plusieurs séries parallèles, pouvant se confondre les unes en les autres et concourir à un même but final. Partons des tissus embryon naires de cellules aux dépens desquelsla substance conjonctive se développe ; nous constatons tout d'abord trois membres d'une première série : le tissu muqueux, les cartilages, et le tissu conjonctif y compris le tissu élastique. Dans les deux premiers de ces tissus, les cellules embryonnaires se sont toutes développées dans une même mesure, ici sous forme de cellules de cartilage, là sous forme de cellules de tissu muqueux, ainsi qu'on peut les appeler, tandis qu'en même temps, entre ces cellules, est apparue une substance interposée. Dans le tissu conjonctif, au contraire, les cellules se constituent suivant deux types essentiellement différents : les unes forment les corpuscules du tissu conjonctif, qui persistent à l'état de cellules ou se métamorphosant en fibres élastiques, et les autres, qu'on peut nommer les cellules propres du tissu conjonctif, se transforment en la substance fibreuse de ce tissu.

Les trois tissus précédents se tiennent par les liens les plus étroits. Le cartilageet le tissu muqueux passent de l'un à l'autre par des transitions insensibles, ainsi que l'histologie comparée et les faits pathologiques (Virchow) l'ont prouvé, et il est probable que, dans certains cas, ils peuvent se transformer l'un en l'autre. Ces deux tissus peuvent même se transformer aussi en tissu conjonctif, lequel est manifestement le plus élevé des trois : le développement de la moelle des cartilages embryonnaires tend à le prouver. En ce qui concerne lu tissu conjonctif, il ne peut pas, attendu sa structure composée, prendre directement la forme de cartilage ou de tissu muqueux ; mais il arrive très souvent que les corpuscules de tissu conjonctif prennent tous les caractères des cellules de cartilage, comme dans les cartilages fibreux. Il

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE LA SUBSTANCE CONJONCTIVE. î>9

arrive très souvent aussi qu'à côté de la substance fibreuse née aux dépens des cellules du tissu conjonctif, il se développe encore une substance fondamentale homogène de nature muqueuse et albumineuse , comme dans le tissu conjonctif gélatineux de l'embryon ; cette substance donne probablement aussi de la gélatine, et se comporte, dans certains cas, de telle manière qu'il est impossible de méconnaître la parenté du tissu conjonctif avec le tissu des cartilages et le tissu muqueux. Quoique chacun de ces trois tissus se constitue par les progrès du développement, sous des formes qui offrent des différences importantes lorsqu'on les compare avec les deux autres , et qui ne peuvent plus se transformer en les autres , la connexion intime qui existe entre ces tissus n'en persiste pas moins. Nous avons déjà fait observer que ces trois tissus ne constituent pas les membres d'une seule et même série de transformations, mais qu'ils forment dans une certaine mesure trois degrés parallèles dans un groupe plus nombreux do tissus. Les différences de forme se montrent spécialement dans le tissu muqueux, dont les cellules ont complètement disparu, dans les cartilages réticulés et dans le tissu élastique. Dans ce dernier tissu, les fibres du tissu conjonctif qui donne de la gélatine ont cédé le pas aux corpuscules de tissu conjonctif, lesquels ont pris le dessus et se sont transformés en fibres élastiques.

Une preuve décisive de la connexion intime qui réunit les trois tissus dont nous parlons, consiste en ce qails sont tous capables de devenir du tissu osseux, et aussi en ce qu'ils se suppléent très souvent l'un Vautre dans la série animale. En ce qui concerne le premier point mentionné, les recherches de Sharpey, les miennes et celles de Virchow, ont montré clairement que nonseulement le cartilage, mais aussi le tissu conjonctif 'peut se transformer en tissu osseux. Dans ce cas, la substance fibreuse s'ossifie, et les corpuscules du tissu conjonctif deviennent les cellules des os (corpuscules des os). Le tissu muqueux lui-même parait également, du moins dans l'état pathologique (ossification dans le corps vitré), capable de se transformer en os. Les trois membres de la première série des tissus de substance conjonctive, quoique différents entre eux, peuvent donc converger vers un but commun. Toutes les formes de la substance conjonctive peuvent également se suppléer l'une l'autre dans un seul et même organe. On peut, en effet, observer dans le squelette des animaux presque toutes les modifications du tissu conjonctil, des cartilages et des os. Dans la peau elle-même, se trouvent reproduites nonseulement les diverses formes du tissu conjonctif et du tissu muqueux, mais on y rencontre encore des formations cartilagineuses, osseuses, etmêmedes formations dentaires, de nature variée.

Ces considérations générales une fois posées, jetons maintenant un coup d'oeil sur chacune des parties qui entrent dans la composition des tissus de substance conjonctive. La substance fondamentale qu'on rencontre dans presque tous ces tissus offre, sous le rapport du développement, deux types essentiellement différents. Dans le tissu conjonctif en particulier, cette substance se forme par la fusion de cellules allongées (peut-être aussi de cellules

arrondies), tandis que dans le tissu muqueux et dans le tissu cartilagineux, elle se présente, avant tout, à l'état de substance int er cellulaire. On trouve, cependant, en certains cas, dans le tissu conjonctif (tissu conjonctif gélatineux), une substance intercellulaire, auprès de la masse fondamentale issue descellules. D'un autre côté, dans le tissu cartilagineux, les membranes secondaires extérieures des cellules de cartilage participent aussi à la formation de la substance interposée. Abstraction faite de ces différences, la substance fondamentale des tissus conjonctifs offre ces caractères communs, qu'elle est à des degrés divers, homogène ou granuleuse, ou striée, ou même composée de fibrilles isolables : sous le rapport de la consistance, elle présente toutes les modifications, depuis l'aspect muqueux et gélatiniforme jusqu'à la solidité cartilagineuse et osseuse. Sous le rapport chimique, il y a aussi des différences assez grandes. Quoique dans beaucoup d'endroits (os, ivoire, cément, cartilages proprement dits, presque tout le tissu conjonctif), la substance conjonctive donne de la gélatine ou de la chondrine, la composition de la substance fondamentale ne peut cependant, en aucune manière, être caractérisée par la gélatine, et celle-ci ne peut être regardée comme l'essence de la substance conjonctive. Dans beaucoup de substances conjonctives, en effet (substance conjonctive des invertébrés, tissu muqueux, masse centrale des cartilages intervertébraux, tissu gélatineux des poissons, tissu conjonctif homogène des vertébrés, en partie, etc.), cette composition fait défaut. Il n'est pas possible de donner exactement, aujourd'hui, la caractéristique chimique de la partie fondamentale de la substance conjonctive. Nous savons, il est vrai, que cette substance renferme du mucus, de l'albumine, une matière colloïde (dans les ligaments intervertébraux, Virchow), de la chondrine, de la gélatine, et une matière analogue à la substance des tissus élastiques ; mais cela ne nous avance guère, et le problème est bien plutôt, ainsi que Reichert l'a remarqué avec Yaison(Ueber das B indegetcebe , etc p. 185), de découvrir et de démontrer la connexion génésique de ces diverses matières, comment elles se transforment les unes en les autres, et quels rapports il y a entre elles et les éléments histologiques de la substance conjonctive. Quoi qu'il en soit, il faut cependant remarquer que, de même que les cartilages, les os et le tissu conjonctif fibreux apparaissent comme les formes les plus élevées de la substance conjonctive, de même aussi la gélatine peut être envisagée comme le caractère de la substance fondamentale arrivée à son développement le plus élevé.

Les cellules répandues dans la masse fondamentale de la substance conjonctive sont de diverses sortes. Les plus remarquables de beaucoup sont celles qu'on peut désigner sous l'expression générale de cellules de la substance conjonctive. Ces cellules se présentent dans toutes les formations de la substance conjonctive, et offrent une grande conformité dans leurs divers états de développement, et aussi dans leur signification physiologique.

Ces cellules possèdent, dans l'origine, la forme arrondie, et elles la conservent dans le tissu muqueux et dans la plupart des cartilages ; elles devien-

nent ensuite fusiformes ou étoilées (cellules de cartilage des céphalopodes, de certains poissons cartilagineux, de l'enchondrome, corpuscules de tissu conjonctif dans les diverses formes du tissu conjonctif) ; elles peuvent même se réunir entre elles en canaux anastomosés. Ces cellules présentent aussi cette particularité, alors surtout qu'elles ont la forme arrondie, de sécréter des membranes secondaires et de se constituer ainsi en vésicules à parois épaisses (cellules dans les cartilages vrais et réticulés, cellules de cartilage dans le tissu conjonctif); ces cellules épaissies peuvent même, comme les cellules végétales du tissu ligneux, se transformer en cellules ramifiées. Lorsque la substance conjonctive s'ossifie, les cellules dont nous parlons prennent des formes diverses, et suivant qu'elles sont arrondies, ou étoilées, ou allongées, elles deviennent les petites cellules et les petits canaux des os et des dents, et servent alors au transport des liquidesnutritifsdans ces tissus : cette fonction, du reste, est aussi la leur dans beaucoup de tissus conjonctif s et dans les cartilages ; seulement elles ne sont pas toujours disposées ici d'une manière aussi favorable pour ce résultat. Dans le tissu conjonctif, ces cellules contiennent souvent aussi du pigment, et toutes les cellules pigmentaires de la substance conjonctive appartiennent à cette catégorie. Toutes les cellules dont il est ici question, cellules du tissu muqueux et des cartilages, corpuscules incolores et pigmentaires du tissu conjonctif, cellules des os, canaliculesdes dents, concordent donc entre elles dans tous les points essentiels, Certains corpuscules du tissu conjonctif présentent, toutefois, ultérieurement, d'autres métamorplioses spéciales à la suite desquelles ils deviennent fibres élastiques; fibres élastiques qui ne se rencontrent dans aucun des autres tissus de la substance conjonctive.

En ce qui regarde les propriétés chimiques des cellules de la substance conjonctive, on sait que, dans le principe, leurs membranes consistent en une combinaison protéique, et que dans le cours du développement elles se transforment souvent en une substance quia beaucoup d'analogie avec celle du tissu élastique; tissu dont les fibres se développent aux dépens de ces cellules. Dans la plupart des substances conjonctives, on peut facilement isoler les cellules , lorsqu'on traite la substance fondamentale par la coction, ou par la macération dans les acides ou les alcalis caustiques. Dans certains cas seulement, la membrane des cellules de la substance conjonctive donne de la gélatine ; cela a lieu pour la membrane extérieure secondaire des cellules de cartilage au moment de l'ossification, et il paraît en être de même pour les capsules de cartilage dans les cartilages réticulés.

Indépendamment de ce groupe nombreux et important de cellules du tissu de substance conjonctive, on trouve encore dans l'intérieur de ce tissu d'autres cellules. Les cellules dont nous parlons présentent un caractère particulier d'indépendance, et ne sont point en liaison directe avec la substance conjonctive; il n'est pas possible de les placer sur la même ligne que les cellules propres de la substance conjonctive. Ici je range : les cellules adipeuses de toute sorte; les cellules des organes parenchymateux qu'on ne

peut rattacher à des formations epitheliales, comme les petites cellules de la moelle rose des os, celles des follicules clos de l'intestin et de la rate, les cellules du parenchyme de la rate et des capsules surrénales, les cellules des ganglions lymphatiques; enfin, les éléments figurés de la lymphe et du sang : toutes ces cellules sont directement renfermées dans les cavités grandes ou petites de la substance conjonctive, et certaines d'entre elles (les capillaires) ont même été regardées, à cause de leur genèse , peut-être non sans raison, comme les analogues des corpuscules du tissu conjonctif (Leydig). Parmi toutes ces cellules, les cellules adipeuses sont en connexion intime avec la substance conjonctive, si bien qu'on ne peut guère faire autrement que de les ranger avec elle, et de décrire le tissu adipeux comme une forme du tissu conjonctif. Cela fait, il faut aussi rapprocher de cette substance, le tissu des ganglions lymphatiques, celui de la pulpe splénique, celui de la moelle rose des os. Dans ces tissus, en effet, on trouve partout, auprès des cellules, les éléments plus ou moins abondants du tissu conjonctif; on passe ainsi par une transition presque insensible jusqu'à ces formes dans lesquelles les cellules se présentent en quelque sorte elles-mêmes et sans mélange de substance conjonctive, et ne sont plus contenues que dans de graudes lacunes de cette substance, comme, par exemple, le liquide nourricier dans les vaisseaux sanguins. Toutefois, il me parait convenable, au point de vue histologique comme au point de vue physiologique, de distinguer la substance conjonctive, substance de soutien, d'enveloppe et de remplissage, avec ses cellules propres; de la distinguer, dis-je, des productions contenues dans ses lacunes. Si ces dernières cellules, ainsi que toutes celles que nous venons de nommer, procèdent, ainsi que la substance conjonctive, d'une formation embryonnaire primitive (couche germinatrice moyenne de Remak), il est évident, cependant, que ces productions, tout comme les tissus musculaires et nerveux qui consistent originairement en cellules semblables, méritent une place particulière. Cette considération ne pei dpointde sa valeur, parce que certaines cellules dont il a été question entretiennent des rapports intimes avec la substance conjonctive, ou même lorsqu'elles interviennent pour favoriser ses fonctions comme les cellules adipeuses et les cellules de la moelle des os. Les espaces signalés de la substance conjonctive peuvent être, par opposition aux espaces intra-cellulaires (tels que les cavités des corpuscules du tissu conjonctif, les cavités des os, les canalicules des dents, etc.) , peuvent, dis-je, être désignés sous le nom d'espaces intercellulaires, et les substances contenues dans ces espaces sont, ou des liquides intercellulaires, ou des parenchymes intercellulaires.

Reichert, le premier, en Tannée 1845, a groupé sous le nom de substance conjonctive, et exposé dans son ensemble le tissu que nous venons de décrire. La tentative de Reichert n'obtint pas toute l'attention qu'elle méritait, parce qu'il avait établi, pour appuyer ses vues, certains principes qui n'étaient pas conformes à la manière de voir du plus grand nombre des histologistes. La base fondamentale sur laquelle Reichert établit les propriétés communes du tissu conjonctif des cartilages et des os, est sa loi de continuité. D'après cette loi , tous les tissus qui ont entre eux des

rapports de continuité appartiennent à un même groupe et sont des formations de même famille. Cette manière de voir, bien qu'elle soit vraie dans un grand nombre de cas, n'est cependant pas admissible d'une manière générale, pas plus que cette autre maxime opposée de Reichert, à savoir, que tous les tissus qui n'ont que des rapportsde contiguïté ne sont pas parents. D'après cette doctrine on ne comprendrait pas pourquoi les cellules de l'embryon, qui dans l'origine sont dans une connexion intime, pourquoi, dis-je, ces cellules donneraient naissance par les progrès du développement à des tissus tout à fait différents, quoique directement unies ensemble : d'un autre côté, on peut établir aussi par des faits, que des tissus identiques se trouvent simplement juxtaposés. Telle est, d'une part, la fusion intime des extrémités des nerfs avec les fibres musculaires chez les invertébrés ; telle est la liaison des muscles lisses avec leurs tendons élastiques, et celle des fibres musculaires striées avec les tendons de tissu conjonctif ; telle est, d'autre part, la situation isolée du corps vitré sans liaison avec les autres parties de tissu conjonctif ; telle est la juxtaposi tion des parties élémentaires des muscles et des nerfs, laquelle peut se présenter sans qu'il y ait continuité entre elles. Reichert n'a pas été plus heureux dans les développements de sa loi de continuité , lorsqu'il a rangé parmi les parties de substance conjonctive des choses qui n'appartiennent pas à cette substance , telles que le sarcolemme et certaines tuniques propres des glandes. Reichert a aussi exclu à tort de la substance conjonctive certaines autres parties qui lui appartiennent certainement : tel est le tissu des vaisseaux. On conçoit, dès lors, que Reichert n'a pas porté sans coup férir la conviction dans les esprits. Il y a plus : lorsque, pour établir la parenté du tissu conjonctif et du cartilage, il s'est efforcé de démontrer que la substance du tissu conjonctif est une substance homogène qu'on ne divise en fibrilles que par des procédés artificiels , il ne lui a pas été donné de trouver les véritables analogies qui existent entre les éléments cellulaires des diverses substances conjonctives. C'est pour cette raison que le travail de Reichert, très important et très précieux sous beaucoup de rapports, n'a pas eu l'influence qu'il devait avoir, et que plusieurs années se sont écoulées avant qu'on ait reconnu la vérité de son point de vue fondamental.

Nous devons signaler les discussions sur le développement du tissu osseux comme l'un des points qui ont le plus contribué à faire avancer cette question. Les travaux d'anatomie normale de Sharpey, ainsi que les miens , les travaux d'anatomie pathologique de Virchow, ont fourni la preuve que le tissu osseux peut procéder du tissu conjonctif ordinaire. Cette démonstration , d'une haute importance pour établir les propriétés communes du tissu conjonctif et du cartilage, est devenue plus évidente encore, lorsqu'on a montré que le blastème de tissu conjonctif peut, dans certaines circonstances, présenter la nature cartilagineuse avant de s'ossifier. Cependant il restait encore , dans cette voie , un desideratum , pour établir dans le sens de Reichert l'analogie entre ces divers tissus : en effet, l'équivalent des cellules de cartilage n'avait pas encore été trouvé dans le tissu conjonctif. J'avais , il est vrai, signalé (Mikroscopische Anatomie) la présence fréquente de cellules de cartilage, ou de cellules analogues , dans des parties constituées par le tissu conjonctif proprement dit (tendons, ligaments, gaines tendineuses, capsules synoviales, etc.), etil était prouvé aussi que les cellules , ou plutôt leurs noyaux (ainsi que je le croyais ), pouvaient se transformer en fibres de noyaux ; cependant je ne me croyais pas autorisé à généraliser la présence de ces cellules et à construire sur ce fait la conformité du cartilage et du tissu conjonctif. Ce pas décisif a été fait en l'année 18 51 par Virchow, et peu de temps après par Donders, qui n'avait point connaissance des travaux de Virchow. Tous les deux démontrèrent que les fibres du tissu conjonctif, dites fibres de noyau, procèdent de cellules, et ils prouvèrent la présence fréquente dans le tissu conjonctif de cellules étoilées non encore transformées en fibres de cette espèce. Ces deux auteurs établirent le parallèle entre ces cellules ou corpuscules du tissu conjonctif avec les cellules de cartilage , et comparèrent la substance fibreuse du tissu conjonctif ( qu'ils considérèrent simplement comme substance intercellulaire ) avec

la substance fondamentale des cartilages. Donders a montré en outre, comme je l'avais fait déjà, que les fibres élastiques ne sont qu'un développement plus avancé des fibres de noyaux, et Virchow, comprenant le tissu osseux dans le cercle de ses recherches, prouva que les cavités étoilées des os sont des parties isolables, que dans la formation des os aux dépens du tissu conjonctif, elles procèdent des corpuscules étoilés de ce tissu , et démontra ainsi la liaison intime qui existe entre les os et le tissu conjonctif. L'affinité du tissu conjonctif, des cartilages et des os, a été éclairée par Virchow de beaucoup d'autres côtés, et particulièrement en ce qui concerne le développement de ces tissus et la signification physiologique des cellules. Si la science a aujourd'hui sur ce groupe de tissus des vues plus claires, c'est surtout à Virchow qu'elle en est redevable.

Il était impossible que ces découvertes importantes ne suscitassent pas une foule de travaux sur la substance conjonctive. De ces travaux, les uns ont confirmé et étendu les idées de Virchow et de Donders ; les autres ont élevé des objections sur quelques points. — En ce qui regarde les corpuscules du tissu conjonctif, presque tous les observateurs, tels que Hessling, Reichert, Leydig, Remak, Thierfelder. Luschka, moi-même et d'autres encore, se sont rattachés aux vues de Virchow. Henle seul a envisagé différemment la chose, et met en doute l'existence des corpuscules de tissu conjonctif. Henle a certainement raison quand il affirme que les fissures et les vides du tissu conjonctif peuvent facilement être pris pour des fibres et des cellules, mais l'existence des corpuscules de tissu conjonctif n'en est pas moins au-dessus de toute contestation. Ces corpuscules, en effet, ainsi que Virchow l'a démontré, persistent à l'état d'isolement après la dissolution de la substance fibreuse du tissu conjonctif. Si quelque chose prête encore à contestation, c'est de savoir si ces corpuscules n'auraient pas été dotés de prolongements plus nombreux qu'ils n'en possèdent réellement. La transformation des corpuscules du tissu conjonctif en cellules des os se fait tantôt directement, par ossification de la substance fondamentale, et par persistance des cellules étoilées à leur état primitif ; tantôt (dans le cément, par exemple), comme dans les cartilages, il se forme, aux dépens des cellules, des couches d epaississement et des canalicules poreux. Ces deux modes de formation, si différents en apparence, concordent parfaitement ensemble, si l'on veut bien admettre avec Remak et moi, que, dans le dernier cas, les épaississements se font par dépôts accumulés à l'extérieur des cellules originaires, lesquelles prennent ainsi, en s'accroissant, laformeétoilée. Dans ces derniers temps, Lent, un de mes élèves, a montré, et j'ai constaté aussi, que les canalicules dentaires ne sont autre chose que des cellules très allongées. Cette vue est une confirmation éclatante de la doctrine de Virchow, et elle établit la concordance de ces parties avec les cellules des os et les corpuscules du tissu conjonctif.

La question relative auxrapports delà niasse fondamentale des diverses substances conjonctives présente une bien plus grande difficulté. Voici à cet égard les opinions les plus importantes qui se sont produites :

1 . La masse fondamentale des substances conjonctives est une substance intercellulaire, et elle ne se développe j)as aux dépens des cellules. (Virchow et Donders. ) La plupart des modernes ont adopté cette interprétation.

2. La masse fondamentale des substances conjonctives se développe tout entière aux dépens de membranes extérieures secondaires des cellules de la substance conjonctive, de sorte quil y a absence complète d'une substance intercellulaire. (Remak.)

3. La substance fondamentale des cartilages est une substance inler cellulaire ; la substance fondamentale du tissu conjonctif procède de cellules arrondies ou ovalaires, et d'une substance interposée qui se fond avec celles-ci en une masse homogène. (Reichert. )

4. La substance fondamentale du tissu muqueux et du cartilage est en grande partie une substance intercellulaire ; mais, dans les cartilages tout au moins, les membranes extérieures des cellules en forment une petite partie. La substance du tissu conjonctif procède de cellules filiformes ou étoilées fondues ensemble, et, dans certains cas, il y a aussL entre elles, une substance intcrcellulaire. (Kölliker.)

11 est clair que la première et la seconde interprétation résolvent la question de la manière la plus simple, en donnant à la masse fondamentale des substances conjonctives une signification tout à fait uniforme, bien que différente sous le rapport de l'origine et du développement. Avant tout, nous devons donc examiner la valeur de chacune de ces deux manières de voir. Relativement à l'opinion de Remak, on peut, il est vrai, conserver des doutes sur la question de savoir si la substance fondamentale des cartilages ne consiste pas uniquement en stratifications de membranes secondaires de cellules, attendu que la coopération de ces membranes à la formation de cette substance est chose démontrée, et qu'il est difficile de distinguer dans la substance fondamentale ce qui appartient à ces membranes, de ce qui procède directement du sang t omme blastème d'accroissement ; mais, en ce qui concerne le tissu muqueux, et le tissu conjonctif gélatineux , la présence d'une substance interposée amorphe n'est pas douteuse, et l'opinion de Remak est vulnérable en ce point. La manière de voil de Virchow et de Donders est séduisante ; si elle était fondée, il en résulterait entre les divers tissus de substance conjonctive une concordance si parfaite et si saisissante, que je ne m'inscris contre elle qu'à contre-cœur. Mais de nombreuses observations sur le développement du tissu conjonctif ne me permettent pas d'autres conclusions que celles que j'énonçais plus haut, savoir, que la substance fondamentale de ce tissu procède de cellules fusi formes ou étoilées, lesquelles n ont aucun rapport direct avec les corpuscules de tissu conjonctif.

Sous ce rapport, je suis donc conduit à établir une différence essentielle entre le tissu conjonctif et les autres substances conjonctives, différence qui n'est pas telle, cependant, que Ton doive briser le lien qui unit entre elles toutes ces substances. Les fondements sur lesquels repose la conformité de toutes les substances conjonctives ont été examinés dans le cours de ce paragraphe (§ 24); je ne ferai plus ici qu'une remarque, c'est que, d'après ma manière de voir, il existe des liaisons histologiques entre tous ces tissus, puisque dans beaucoup de tissus conjonctifs on aperçoit une substance intercellulaire homogène, et que dans les cartilages les cellules participent à la formation de la substance fondamentale. Si l'on démontrait plus tard (pour ma part je n'ai encore découvert, sous ce rapport, aucun fait démonstratif), si l'on démontrait, dis-je, que les cellules formatrices du tissu conjonctif, semblables à celles des cellules de cartilage, forment pendant leur accroissement, en dehors des utricules primordiales, des membranes de cellules extérieures donnant de la gélatine, la conformité entre le tissu conjonctif et les cartilages serait plus grande encore. Cependant, il subsisterait toujours cette différence, c'est que dans les cartilages il n'apparaît qu'une seule espèce de cellules, tandis que dans le tissu conjonctif il en existe de deuxsortes, savoir, les corpuscules de tissu conjonctif et les cellules formatrices de la substance fibreuse. En cet état de choses, l'analogie complète de ces deux tissus ne pouvantètre établie d'aucune manière, je n'attache pas une grande importance au mode suivant lequel on doit envisager les métamorphoses des cellules propres du tissu conjonctif, et je persiste, quanta moi, dans la manière de voir que j'ai autrefois émise et qui se trouve reproduite § 28.

Bibliographie. — C.B. Reichert, Vergleichende Beobachtungen über das Bindegewebe, und die verwandten Gebilde. Dorpat, 1845. — Virchow, Die Identität von Knochen, Knorpel-und Bindegewebskörperchen, sowie Uber Schleimgewebe , dans Verhandlungen derphysic. medicin. Gesellsch. in Würzburg, 1851, t. II, p. 150 et 314 . — Donders, dans Nederl. Lancet., 1851, juillet et août, et dans Zeitsch. für Wissenschaft. Zoologie, t. III , p. 348. — Kölliker, Uber die Enlwickelung der sogenannten Kernfasern, der elastischen Fasernund des Bindegewebes, dans Verhandl. d. ph. med. Ges, Würzb., t. III, p. 1 . — Henle , dans Canst. Jahresber., 1851 et 1852. — Hessling, dans Illustr. medicin. Zeitung, 1852, pages 54, 124, 162. — C. B. Reichert, Zur Streitfrage über die Gebilde der Bindesubstanz, dans Müller s Archiv, 1 852, p. 521. — Remak, Uber die Entstehung des Bindegewebes und des Knorpels, dans Müllers Archiv, 1852, p. 47. — F. F. Thierfelder, De regeneratione tendinum dissertât. Misenuj, I 852. — Luschka , Die Anatomie der männlichen Brustdrusen

dans Müllers Archiv, 1852, p. 402. — Leydig, Untersuchungen Uber Reptilien und Fische, 1853, p. 112.

§ 25. Tissu muqneux. — Je désigne sous ce nom un tissu qui, chez l'homme, ne se rencontre que dans le corps vitré, mais qui, chez les animaux inférieurs , paraît avoir une distribution plus étendue. Son caractère essentiel consiste en ce qu'il est composé de cellules et d'une substance fondamentale molle , ou bien d'un seul de ces éléments , attendu que les cellules peuvent disparaître dans le cours du développement. Les cellule* sont rondes ou oblongues, et offrent un contenu ferme et riche en protéine; tandis que la substance fondamentale, suivant qu'elle contient plus ou moins de mucus, présente une consistance plus ou moins grande , et forme une masse homogène ou striée. Le corps vitré, seul organe qu'on puisse classer aujourd'hui dans ce tissu, présente dans l'embryon et dans l'enfant des cellules qui sont en nombre considérable , et distribuées assez régulièrement dans tout l'organe ; chez les animaux adultes , au contraire , elle» ne se trouvent qu'à la superficie de celui-ci , ou bien elles manquent tout à fait. — Quand une fois l'histologie comparée aura fait plus de progrès, elle montrera sans doute que bien d'autres organes sont formés du même tissu; et en attendant, j'y rangerais volontiers la substance de l'ombrelle des acalèphes , celle des plaques protectrices, des vessies natatoires, etc., des siphonaires. Certainement une étude plus approfondie fera connaître aussi une diversité dans sa composition chimique, et peut-être sera-t-il nécessaire, dans la suite , de chercher une expression plus générale pour le désigner.

Le nom de tissu muqueux a été choisi récemment par Yirchow pour désigner le tissu conjonctif gélatineux de l'embryon ; il l'a ensuite appliqué aussi au corps vitré. Jusqu'ici l'histologie normale n'autorise pas à faire une classe spéciale d'une forme de tissu composée comme le tissu conjonctif gélatineux , attendu qu'un tel tissu ne se rencontre nulle part chez l'adulte; aussi n'ai-je placé ici, provisoirement, que le corps vitré. Si cependant un semblable tissu était trouvé plus tard chez les animaux, et s'il y était permanent, ou bien si les besoins de la pathologie l'exigeaient, on pourrait aisément élargir la définition ci-dessus , et y faire entrer aussi un tissu dans lequel une partie des cellules se sont converties en réseau, tandis que les autres sont restées englobées dans la gelée muqueuse (et albumineuse).

Bibliographie. — Comp, le mém. de Virchow cité § 23 ; puis , du même auteur, Notiz üb. d. Glaskörper, dans Arch. f. path. Anat., IV, p. 468, et V, p. 278.

§ '26. Tissu «cartilagineux. — Les cartilages consistent en une substance dure, mais élastique, de couleur bleuâtre, blanc laiteux ou jaunâtre, qui, sous le rapport morphologique -, se comporte de deux manières différentes, suivant qu'il se présente comme un simple parenchyme de cellules, ou comme un tissu de cellules avec une substance fondamentale interposée entre elles. Les cellules de cartilage offrent peu de particularités dans leur forme; elles sont généralement rondes ou oblongues, souvent aplaties ou fusiformes, très rarement étoilées (excepté chez les sèches, les squales, dans les enchon dromes). Leur membrane est très mince au début, mais plus tard elle se