TISSU ÉLASTIQUE

mentaux, dans le derme et dans certaines muqueuses, etc. Dans ces parties , on trouve aussi, le plus souvent, des fibres élastiques complètement développées, ou bien toute trace de l'ancienne composition cellulaire s'efface si bien, qu'il en résulte des fibres très régulières ou des réseaux de fibres. Ces fibres peuvent ensuite persister toute la vie à l'état de fibres élastiques fines et de réseaux fins, ou bien croître en volume et passer à la forme plus grosse de ce tissu. Les membranes élastiques bomogènes ne sont autre chose que des réseaux élastiques serrés, dont les fibres se sont tellement élargies, qu'il ne reste plus entre elles que des espaces très étroits. Dans le tissu élastique développé, il ne paraît se passer qu'un mouvement nutritif presque nul ; au moins ce tissu, même réuni en grandes masses, est-il, pour ainsi dire, privé de vaisseaux. La présomption de Virchow, au contraire , d'après laquelle les formes non développées de ce tissu, c'est-à-dire les corpuscules du tissu conjonctif, serviraient à charrier des sucs et à favoriser la nutrition , est évidemment fondée; il sera dès lors permis de placer physiologiquement ces corpuscules à côté des systèmes de canaux déliés qui conduisent les sucs dans les os et dans les dents. Je les appellerai, à cause de cela , cellules plasviatiques, et leurs prolongements, tubes plasmatiques. On ne connaît aucun fait de régénération du tissu élastique : mais des formations nouvelles de ce tissu se rencontrent assez fréquemment.

Les fibres élastiques se montrent rarement en grandes masses; elles se trouvent très abondamment mêlées au tissu conjonctif , soit sous forme de fibres isolées, soit sous celle de réseaux variés. Comme organes véritablement élastiques, il faut signaler :

1. Les ligaments élastiques, dans lesquels le tissu élastique se montre, pour ainsi dire, pur, avec très peu de tissu conjonctif, et presque sans vaisseaux ni nerfs. Ici se rangent les ligaments jaunes des vertèbres, le ligament r-ervical , certains ligaments du larynx , le ligament stylo-hyoïdien , et le ligament suspenseur du pénis.

'2 Les membranes élastiques, qui apparaissent, soit comme reseaux de fibres, soit comme membranes fenêtrées , et qui se trouvent dans les tuniques des vaisseaux, notamment celles des artères, dans la trachée, les bronches, et dans le fàscia superficialis.

Le tissu élastique se trouve , chez tous les animaux vertébrés , dans les mêmes parties que chez l'homme ; on le rencontre de plus dans certains endroits particuliers, comme dans les ligaments des ongles du chat , la membrane du vol des poissons suceurs, dans les plis de la membrane des ailes des oiseaux, dans les sacs pulmonaires des oiseaux. Dans les acéphales, ce tissu semble être rare , et il n'est pas certain que les ligaments élastiques qu'on y trouve, comme par exemple dans les acalèphes, soient semblables, anatorniquement et chimiquement, au tissu élastique des animaux supérieurs.

Des diverses parties appartenant au tissu élastique, celles que Gerber a désignées sous le nom de fibres de noyaux sont presque les seules qu'on ait examinées au point de vue du développement. Sous ce rapport, l'opinion de Henle, d'après laquelle ces fibres résultent de la fusion de noyaux allongés, avait été admise assez généralement ; mais tout récemment et presque simultanément, Virchow et Donders ont donné l'idée

d'une autre manière de voir. Suivant ces auteurs , ce que l'on avait pris jusqu'à présent pour des noyaux allongés , isolés ou plus ou moins confondus, devra être considéré comme des cellules f'usiformes ou étoilées avec des prolongements déliés, cellules qui enveloppent étroitement un noyau en général allongé, et qui s'unissent quelquelois en fibres ou en réseaux.

D'accord avec plusieurs auteurs, je ne puis que confirmer ces données. Dans les tissus d'animaux adultes, il est* néanmoins complètement impossible, en beaucoup de régions, très difficile en d'autres, d'acquérir une certitude sur le développement des fibres de noyaux, parce que, alors môme que les fibres de noyaux présentent encore des traces de cellules, les membranes de cellule y entourent si exactement le noyau allongé, qui n'a nullement disparu, que souvent il est tout à fait impossible de discerner si l'on a devant soi une cellule avec deux ou plus de deux prolongements minces et un noyau , ou bien un noyau fusiforme ou étoilé. Sur de jeunes animaux , au contraire, sur lesquels Virchow a fait aussi ses premières observations, et surtout sur des embryons, il est assez facile de se former une opinion. Je trouve chez l'homme, comme objets pouvant servir plus particulièrement , les tendons , les ligaments, les aponévroses palmaire et plantaire; mais il m'a été possible aussi de poursuivre la marche du développement de ce tissu dans tous les autres endroits ou du tissu élastique est mélangé au tissu conjonctif. Le fœtus de trois à quatre mois se prête le mieux à cette étude. Dans tous les organes composés de tissu conjonctif compacte (tendons, ligaments, fascia, derme), les fibrilles de tissu conjonctif sont déjà très bien développées chez lui , tandis que c'est à peine si l'on y trouve une trace de fibres de noyaux. A leur place existe, entre les faisceaux de tissu conjonctif souvent déjà très distincts, un grand nombre de cellules fusiformes de 0mm,022 a om,",033 de longueur, qui, à leur partie moyenne, large de 0m'",00i à 0mn,,006 , renferment un noyau ovalaire clair, avec un nucléole qui les remplit entièrement, et se terminent en un fil opaque très fin (fig. 26). Sur des embryons plus âgés, poursuivez ces cellules, à côté desquelles existent toujours une foule d'autres arrondies et ovalaires dont elles dérivent, et aussi quelques cellules étoilées, avec trois ou cinq prolongements, et vous verrez qu'elles deviennent de plus en plus longues et étroites, et à partir du sixième mois elles commencent à se confondre sous forme de fibres allongées ou de réseaux. Mais longtemps encore, même pendant le septième et le huitième mois , ces cellules formatrices du tissu élastique, seules ou unies deux à deux , trois à trois , peuvent être isolées en grand nombre dans toutes les formes de tissu conjonctif. Chez le fœtus à terme , cela ne peut plus se faire; par contre, les fibres de noyaux y montrent encore très nettement, du moins dans les formes compactes du tissu conjonctif, leur composition de cellules à noyaux fusiformes ou étoilées, composition qui, comme nous l'avons vu, se retrouve encore çà et là chez l'adulte.

Ce qui est vrai pour les fibres de noyaux parait s'appliquer aussi aux fibres élastiques, dont Virchow ne s'est pas occupé spécialement. Déjà Valentin a trouvé [Wagn. Handw. der Phys., I, p. 668 ) que les fibres élastiques du ligament cervical du veau sont notablement plus fines que chez le bœuf, et plus tard j'ai démontré moi-même (Zeilschr. /'. loiss. Zool, I, p. 77, rem.) que toutes les grosses fibres élastiques de l'adulte ont, à un certain moment, le caractère de fibres de noyaux ordinaires. En fait, on ne trouve pas chez le nouveau-né une seule fibre élastique véritable , car même celles du ligament cervical, des ligaments jaunes, de l'aorte, ne mesurent pas plus de 0mm,001 8 à 0mn,,0022 là où elles sont le plus volumineuses. Cette circonstance seule, jointe a la grande analogie qui se voit d'ailleurs entre les fibres élastiques et les prétendues fibres de noyaux, pourrait déjà être regardée comme une preuve que les premières procèdent également de cellules ; mais des faits observés directement établissent aussi ce mode de développement. Dans l'aorte, le ligament cervical et le fascia superficialis abdominal d'embryons humains de quatre ou cinq mois, on trouve des cellules fusiformes parfaitement semblables à celles du tissu conjonctif ordinaire, et l'on peut y démontrer avec certitude, au moins dans le dernier de ces organes, leur réunion

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on libres d'abord fines, de manière que la concordance entre les fibres élastiques fines et grosses se trouve établie quant au développement. Je ferai remarquer néanmoins qu'il se pourrait que certaines fibres élastiques ne provinssent pas de cellules. Il y a en effet certains faits qui semblent prouver que des fibres élastiques peuvent aussi naître de la môme manière que la substance fondamentale des cartilages réticulés, c'est-à-dire par une métamorphose chimique des éléments d'une substance fondamen tale homogène. La première observation de cette nature est due à H. Müller, qui dit (Structure des môles, 1 817, p. 62") : « Dans le ligament cervical , les noyaux fortement serrés dans le blastème amorphe ne s'arrangent pas immédiatement en séries continues ; ils disparaissent de nouveau, et c'est dans ce blastème secondaire, si l'on veut, qu'apparaissent les fibres élastiques avec leurs caractères , mais avec une épaisseur à peine mesurable ; elles grossissent ensuite peu à peu et n'acquièrent tout leur volume qu'après la naissance. » Cet exposé mérite d'autant plus d'être pris en considération, que d'après les recherches toutes récentes de Henle (Jahresber., 1851, p. 29 ; et de Reichert (Müllers Archiv., 1852 ; Jahrb., p. 95), le développement des fibres élastiques du ligament cervical se fait d'une manière en tout semblable. Je dois faire remarquer, cependant , qu'en traitant le ligament cervical des embryons d'hommes et d'animaux par l'acide nitrique (20 parties sur 100 d'eau), j'obtins un nombre extraordinaire de cellules fusiformes des plus évidentes, dont quelques-unes se terminaient en fibres délicates. Je n'ai donc aucun motif pour séparer les fibres élastiques du ligament cervical des autres; tous les noyaux qu'on aperçoit dans le ligament cervical du fœtus appartiennent à ces cellules fusiformes, à côté desquelles il y a aussi du tissu conjonctif ordinaire.

liest difficile de préciser jusqu'à quel point les réseaux des cellules plasmatiques et les fibres élastiques fines qui en proviennent, ainsi que l'admet Virchow, doivent être envisagés comme un système de tubes servant à la nutrition , attendu que souvent tous nos moyens sont insuffisants pour déterminer si des fibres aussi déliées sont pourvues ou non d'un canal. Si l'on songe à la ténuité extraordinaire des prolongements des canalicules dentaires et des cavités osseuses, on conviendra que des fibrilles élastiques, en apparence pleines, peuvent encore être creuses, et l'on s'abstiendra de porter un jugement trop précipité sur cette question. Je suis cependant porté à croire que partout où, dans les réseaux élastiques, les corps de cellules ont disparu, cellesci ne charrient plus aucun suc et n'ont point de rapport avec la nutrition , comme par exemple dans lesfascia, les membranes séreuses, le périoste, etc.; qu'au contraire, là où les corps de cellules primitifs existent encore , un tel rapport ne peut être nié, comme dans les tendons, les ligaments, la cornée. Les rapports anatomiques , par exemple, dans les tendons, ne sont pas toutefois de telle nature qu'on puisse envisager les cellules plasmatiques comme un appareil de transport pour les liquides nutritifs d'une manière aussi spéciale que les canalicules dentaires et les cavités osseuses. Dans des cas pathologiques il arrive souvent que des dépôts de graisse se développent dans les cellules plasmatiques et dans leurs prolongements, ainsi, par exemple, dans la cornée.

Bibliographie. — A. Eulenberg, De tela elastica. Berol. , l 836. Comp, en outre les articles cités § 24.

§ 28. Tissu conjonctif. — Les parties élémentaires qui composent le tissu conjonctif peuvent être distinguées en essentielles, ou ne manquant nulle part, et en accidentelles, ou ne se rencontrant qu'en certains endroits. Aux premières appartiennent le tissu conjonct if proprement dit, avec sa substance plus ou moins homogène ou fibreuse, les faisceaux de tissu conjonctif, comme aussi le tissu conjonctif homogène; aux secondes appartiennent les cellules de la substance conjonctive (qui, à la vérité, se rencontrent presque partout sous diverses formes, comme cellules plasmatiques, cellules de cartilage ou fibres

élastiques), les cellule* adipeuse*, et d'autres saus caractère détermine. En outre, bien souvent le tissu eonjonctif contient une quantité peu considérable de substance intermédiaire Le véritable tissu eonjonctif est ordinairement

fibreux , et se divise plus ou moins distinctement en petites portions , ou faisceaux de tissu eonjonctif, dont chacun, à son tour, consiste en un certain nombre de petites fibres déliées, ou fibrilles de tissu eonjonctif Cellesci se distinguent des libres élastiques fines placées très près d'elles et des fibrilles musculaires par leur petit diamètre (0mm,0006 a 0mn,,0009), parleur couleur pâle, leur aspect uniforme et le manque de stries. Elles se réunissent par l'intermédiaire d'une petite quantité d'une substance unissante claire, pour former ce qu'on appelle des faisceaux, lesquels, sous bien des rapports, rappellent les faisceaux des muscles striés, mais qui, cependant, s'en éloignent par l'absence d une enveloppe particulière comparable au sarcolemme, et par un diamètre moyen moins considérable (0"'m,009 à 0mm,0H). Ces faisceaux sont souvent des cordons allongés , légèrement onduleux, d'épaisseur partout égale. Ils ne se relient pas directement entre eux; au contraire, placés diversement à côté et au-dessus les uns des autres , ils forment des faiseenuj secondaires et tertiaires plus considérables et des lamelles , ou bien ils se confondent en un réseau semblable aux réseaux élastiques, en formant ce que j'ai appelé le tissu eonjonctif rcti forme. Dans des cas plus rares, les faisceaux de tissu eonjonctif ne paraissent pas composés de fibrilles distinctes, mais présentent un aspect homogène, comme dans le névrilème , où ils sont connus sous le nom de fibres de Remak. En dehors de cette forme de tissu eonjonctif, il en existe une autre plus rare, dans laquelle on ne peut distinguer nettement ni faisceaux, ni fibrilles, mais seulement un tissu étendu en forme de membrane ou accumulé en masses considérables, finement granulé ou légèrement strié, voire même tout à fait homogène et transparent : c'est le tissu eonjonctif homogène ou de Reichert. Les autres éléments qu'on rencontre quelquefois dans le tissu eonjonctif offrent peu de particularités, sauf les cellules plasmatiques déjà mentionnées et leurs dérivés ; ils seront étudiés d'une manière plus approfondie dans la partie spéciale, aux endroits qui les concernent. Cependant je dois

Fié. 30.

Fig. 30. — Tissu eonjonctif lâche, ayee cellules adipeuses chez l'homme. Grossissement de 3n0 diamètres.

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ici faire remarquer encore que, dans beaucoup de formes de tissu conjonctif fibreux, les cellules plasmatiques et les fibres élastiques fines sont distribuées avec un ordre parfait, et marchent très régulièrement entre les faisceaux en conservant leurs caractères les plus essentiels; de sorte que la délimitation de ces faisceaux dépend principalement de ces éléments. Une substance intermédiaire existe également, en faible quantité, dans toutes les formes du tissu conjonctif; mais , dans les formes compactes, sa présence ne peut être démontrée directement; au contraire, clans le tissu conjonctif lâche, elle est assez souvent très évidente. Néanmoins, dans un cas particulier, il n'est pas facile de dire si elle doit être considérée comme substance amorphe ou comme tissu conjonctif homogène provenant de cellules,

Sous le rapport chimique, le tissu conjonctif est bien connu, La véritable substance conjonctive fournit, par la cuisson dans l'eau, la colle ordinaire; elle contient, en outre, un liquide que sa petite quantité n'a pas encore permis d'étudier. Ce n'est que là où il se trouve en plus grande abondance, comme dans le tissu conjonctif gélatineux des embryons, que l'on peut y démontrer facilement l'existence d'une grande quantité d'albumine et de mucus. Les propriétés chimiques du tissu conjonctif homogène sont moins connues; cependant, en beaucoup d'endroits, il semble se rapprocher de la composition du tissu élastique.

Le tissu conjonctif sert l'organisme, suivant sa structure, tantôt comme substance inextensible, tantôt comme doux soutien des vaisseaux, nerfs et glandes; tantôt enfin comme tissu compressible remplissant les intervalles et facilitant les changements de position des organes.

Lorsque les éléments élastiques s'y trouvent en grande quantité , sa signification change ; une grande quantité de cellules adipeuses ou de cartilage lui donnent une mollesse ou une résistance qu'il ne présenterait pas sans cette circonstance.

Le tissu conjonctif se développe aux dépens de cellules , sans aucune exception ; celui qui es

Fig. 31. — Cellules formatrices du tissu conjonctif de la peau du tronc d'un embryon de mouton, long de 13 millimètres. Grossissement de 350 diamètres, a, cellule sans apparence de fibrilles; 6, avec fibrilles naissantes; c, avec fibrilles distinctes.

^ Fig. 32. — Trois cellules formatrices du tissu conjonctif rétiforme pris sur l'allantoïde d'un embryon de mouton de 43 millimètres de longueur. Grossissement de 350 diamètres.

fibreux, aux dépens de vésicules fusiformes ou étoilées qui s'unissent en longues fibres ou en réseaux, et qui, en même temps, se divisent en fibrilles, souvent dès avant leur fusion. La manière, le mode suivant lequel ce dernier fait s'accomplit n'est pas encore bien déterminé; ce qui parait le plus vraisemblable, c'est que les cellules, en même temps qu'elles s'allongent, se transforment, membrane et contenu, en une masse homogène demi-molle , qui ensuite se divise en un faisceau de fibrilles délicates et en un peu de substance unissante. Le tissu conjonctif homogène a été peu suivi dans son développement ; tout semble indiquer , cependant, que là où il se présente en grandes masses, il résulte, comme le premier, d'une fusion de cellules rondes ou oblongues, unies peut-être par une substance intermédiaire, et qui se métamorphosent jusqu'à produire une masse uniforme, sans arriver jamais à se diviser en fibrilles. Au contraire, certaines membranes de tissu conjonctif homogène pourraient représenter simplement une substance intercellulaire. Les faisceaux de tissu conjonctif, une fois produits, croissent en longueur et en épaisseur de même que les fibres élastiques, jusqu'à ce qu'ils aient acquis les rapports de volume qu'ils ont chez l'adulte; en même temps naissent, en plusieurs endroits, de nouveaux éléments, qui s'unissent avec ceux déjà existants. Le tissu conjonctif développé est presque sans vaisseaux là où il est pur, et se trouve placé, eu égard au mouvement de nutrition, sur une échelle très basse : aussi subit-il rarement des altérations. H faut faire une exception pour le tissu conjonctif qui renferme des vaisseaux ; mais là les modifications ne reposent pas sur les conditions propres au tissu conjonctif lui-même ; elles sont déterminées par les vaisseaux, les cellules adipeuses, etc., auxquels il sert de support. Les faisceaux de tissu conjonctit et les fibres élastiques sont, parmi les éléments d'un ordre supérieur, ceux qui sont placés au dernier degré de l'échelle: aussi se reproduisent-ils très facilement dans la réparation des pertes de substance ou dans l'accroissement des parties déjà existantes.

La combinaison des divers éléments du tissu conjonctif se fait de différentes manières; les formes suivantes sont celles qui se distinguent le mieux :

1. Tissu conjonctif compacte {tissu conjonctif figure ', Henle). Les éléments y sont liés intimement entre eux, de façon qu'il en résulte des organes simples, de forme bien distincte. Ici se rangent :

a, Les tendons et les ligaments. Ils se composent de faisceaux de tissu conjonctif, réunis en cordons parallèles plus volumineux par du tissu conjonctif lâche, faisceaux entre lesquels sont distribuées très régulièrement un certain nombre de cellules plasmatiques anastomosées, de fibres élastiques fines souvent unies en réseaux.

b. Les fibro- cartilages. Ils ont la structure des tendons et des ligaments, mais sont parsemés de nombreuses cellules de cartilage et de cellules plasmatiques. Tantôt ils constituent des organes spéciaux, comme les cartilages interarticulaires et le bourrelet glénoïdal ; tantôt ils se trouvent dans des parties formées de tissu conjonctif, surtout dans les tendons, les gaines tendineuses et les ligaments.

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c. Les membranes fibreuses. Elles ne se distinguent des tendons et des ligaments que par l'entrelacement fréquent des faisceaux de tissu conjonctif, et par le nombre généralement plus grand des fibres élastiques ; elles comprennent : 1. les aponévroses des muscles, qui ont plutôt la structure des tendons; 2. les périostes et les périchondres, qui, par places, offrent énormément d'éléments élastiques; 3. les enveloppes solides et blanches de plusieurs organes mous, telles que la dure-mère, le névrilème, la sclérotique et la cornée, la membrane fibreuse de la rate et des reins, l'albuginée des ovaires, des testicules, du pénis et du clitoris. Dans ces derniers organes et dans la rate , ces enveloppes, constituées par un tissu conjonctif compacte et par de nombreuses fibres élastiques fines , se continuent à l'intérieur, et concourent, en se mêlant avec des muscles lisses, à former un appareil plus ou moins compliqué, qui se présente tantôt sous forme de cloisons ou d'un stroma, tantôt sous celte d'une charpente en réseau. Dans la cornée, il y a cette modification que le tissu conjonctif est transparent , riche en cellules à suc, et que, par la coction, il donne de la chondrine au lieu de gélatine.

d. Les membranes séreuses. Elles consistent en un tissu conjonctif riche en fibres élastiques fines , et dont les faisceaux anastomosés sont entrelacés diversement ou même forment des réseaux véritables; ce tissu peut aussi être homogène en partie , notamment à la surface de ces membranes. Les membranes séreuses, qui ne renferment jamais de glandes, et n'offrent, en somme, que peu de vaisseaux et de nerfs, tapissent les cavités, contiennent les viscères , et sont rendues lisses et luisantes , à leur face interne, par un revêtement épithélial. Elles ne forment pas des sacs nécessairement clos, comme on l'a cru précédemment ; au contraire, elles peuvent avoir des ouvertures (ouverture abdominale des trompes); elles peuvent manquer tout à fait par places, comme sur les cartilages des extrémités articulaires, ou bien encore être privées de leur couche fondamentale de tissu conjonctif, de telle façon que l'épithélium se trouve appliqué sur une autre partie, comme, par exemple, sur ce qu'on appelle feuillet externe de l'arachnoïde cérébrale. A ces membranes appartiennent : 1. les vraies membranes séreuses, telles que l'arachnoïde, le péricarde, le péritoine et la tunique vaginale, qui toutes, à l'état normal , ne sécrètent que très peu d'une humeur semblable à la sérosité; 2. les membranes synoviales ou capsules articulaires, les bourses muqueuses et les gaines tendineuses, qui élaborent un liquide jaunâtre, filant, la synovie , dans lequel il y a de l'albumine et du mucus.

e. Le derme. Il est constitué par un feutrage épais de faisceaux de tissu conjonctif, lequel , à la surface et dans les papilles, fait place à un tissu vaguement fibrillaire , parfois même homogène ; il renferme un grand nombre de réseaux élastiques fins et gros , quelquefois aussi des cellules plasmatiques, avec de nombreux vaisseaux et nerfs. Le derme porte à sa face externe les papilles cutanées, et s'y trouve recouvert par l'épidémie, avec lequel il concourt à former le tégument externe : il est séparé des parties profondes par un tissu mou , le plus souvent riche en graisse, le tissu conjonctif sous-cutané ou pannicule graisseux.

f. Les membranes muqueuses. Elles sont composées, en realité, d'une couche fondamentale de tissu conjonctif, couche très vasculaire ci nerveuse qui forme la membrane muqueuse proprement dite; d'une couche epitheliale qui recouvre celle-ci, et d'un tissu conjonctif sous-muqueux qui, dans l'intestin, a été appelé tunique nerveuse. La couche fondamentale a la même structure que le derme ; elle est seulement plus molle, et assez souvent pauvre en tissu élastique et en cellules plasmatiques. Les membranes muqueuses se distinguent généralement des séreuses par une plus grande richesse vasculaire, par une épaisseur plus considérable, par des glandes nombreuses, et par une sécrétion muqueuse qu'on doit attribuer principalement à leur revêtement épithélial mou. Il y a cependant des muqueuses qui sont aussi minces et aussi privées de glandes que les séreuses ; d'un autre côté, leur richesse vasculaire et la nature de leur sécrétion rapprochent les capsules synoviales des muqueuses. Les membranes muqueuses et la peau se ressemblent clans toutes leurs parties essentielles ; aussi les transitions de l'une à l'autre, aux lèvres, aux paupières et ailleurs, ont-elles lieu insensiblement.

Les membranes muqueuses comprennent la membrane interne du canal intestinal, celle qui tapisse les narines et leurs cavités accessoires, la trompe d'Eustachi, la cavité du tympan et les cellules mastoïdiennes , la conjonctive. Dans les glandes, tous les conduits sécréteurs un peu considérables ont une membrane muqueuse distincte : ainsi, le poumon, depuis la glotte jusque dans les plus petites bronches; le foie, dans les grands canaux biliaires et dans la vésicule biliaire; le pancréas , dans le conduit pancréatique; les organes génito-urinaires, clans l'urètre, la vessie, les uretères, le calice, dans le vagin, l'utérus, les trompes, dans les conduits galactophores, et les petits réservoirs du lait, dans les vésicules séminales et le canal déférent . Dans toutes ces glandes, la tunique muqueuse se continue sans interruption avec les parois des utricules et vésicules glandulaires; on peut donc considérer celles-ci comme formées par une membrane muqueuse amincie. Il pourrait en être ainsi des petites glandes qui , comme celles de l'intestin, se rattachent directement à de grandes expansions muqueuses ; seulement il faudrait alors envisager également les petites glandes de la peau comme constituées par des prolongements amincis de cette dernière. Comme l'histoire du développement et la physiologie sont favorables aussi à cette manière de voir , je la crois justifiée jusqu'à un certain point. 11 ne faut cependant pas oublier que la membrane propre de beaucoup de glandes n'est pas faite de tissu conjonctif, et qu'elle paraît plutôt être une sécrétion des cellules des canaux glandulaires ; de telle sorte que les éléments sécréteurs des glandes conservent jusqu'à un certain point une existence indépendante.

g. Les membranes des veines, des vaisseaux lymphatiques, la membrane adventice des artères, Y endocarde. Elles consistent en un tissu conjonctif rigide, assez analogue à celui des membranes fibreuses . et en réseaux de fibres

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élastiques fines ou grosses, auxquelles des muscles lisses sont mêlés parfois dans les veines.

k. Les tuniques vasculaires, auxquelles appartiennent la pie-mère avec les plexus choroïdes , la choroïde et l'iris. Toutes contiennent de très nombreux vaisseaux qui sont moins destinés à la nutrition de ces membranes qu'à celle des organes voisins. Pour soutenir ces vaisseaux, il y a tantôt un tissu conjonctif ordinaire, sans fibres élastiques (iris, pie-mère), à faisceaux parallèles , feutrés et anastomosés , et tantôt un tissu conjonctif homogène ( plexus choroïdes, choroïde), auquel peuvent être joints, comme dans la choroïde , certains éléments d'un ordre plus élevé, c'est-à-dire des cellules anastomosées , généralement plus ou moins remplies de pigment, et qu'on devra probablement placer à côté des cellules plasmatiques.

t. Les membranes de tissu conjonctif homogène. Dans plusieurs organes se trouvent des membranes dont l'aspect et quelques-unes des propriétés chimiques répondent à ceux du tissu conjonctif ; néanmoins elles ne renferment pas de faisceaux de tissu conjonctif, ni de fibrilles distinctes, et paraissent plutôt homogènes. Je place ici le tissu homogène qui souvent sert d'enveloppe à un ou plusieurs faisceaux de l'arachnoïde , le névrilème des petits rameaux nerveux, la membrane hyaloïde, les enveloppes des corpuscules de Malpighi de la rate, et celles des follicules glandulaires du tube digestif (tonsilles, follicules de la langue, glandes solitaires et glandes de Peyer). Parmi les membranes d'enveloppe des éléments glandulaires, il me semble qu'il faut ranger ici toutes celles qui contiennent des noyaux (ou des cellules plasmatiques) , comme l'enveloppe des testicules, celle des follicules de Graaf, et de certaines glandes en grappe ou utriculaires. Par contre, les membranes propres des glandes, qui sont homogènes et sans noyau, telles qu'elles se trouvent aussi dans les canalicules séminifères, dans les follicules de Graaf, et surtout dans les canaux urinifères, ne me paraissent pas devoir être rattachées au tissu conjonctif (voy. à ce sujet § 16). De même je crois que la capsule cristalline, la membrane de Demours, la membrane limitante, la gaîne de la corde dorsale, doivent leur origine à une sécrétion des cellules, et n'appartiennent pas au tissu conjonctif. Quant aux membranes amorphes qui se trouvent au-dessous de quelques épithéliums ou épidémies (basement membranes, Bovvman) , je m'abstiendrai provisoirement de les juger. Il est très probable que ces membranes ne sont que la couche la plus externe de la membrane de tissu conjonctif qu'elles limitent, tandis que d'un autre côté elles pourraient bien n'être qu'une dépendance des cellules qu'elles supportent.

2. Tissu conjonctif lâche ou aréolaire {tissu conjonctif amorphe , Henle). Il consiste en un réseau mou et lâche formé de faisceaux de tissu conjonctif anastomosés et diversement entrelacés ; il se trouve en plus ou moins grande quantité entre les organes et leurs diverses parties, pour remplir les vides et comme moyen d'union. Ce tissu se présente sous deux formes : a. Comme tissu adipeux, lorsque de nombreuses cellules adipeuses se rencontrent dans les mailles du tissu conjonctif, très pauvre en fibres élastiques et en cellules

plasmatiques. b. Comme tissu conjonctif lâche ordinaire, quand ces dernières sont rares ou manquent tout à fait. — Le tissu adipeux se trouve principalement dans la peau ., à l'état de pannicule graisseux ; dans les grands os cylindriques, sous forme de moelle jaune des os; autour de la moelle épinière, près des nerfs et des vaisseaux, et dans les muscles.

Le tissu conjonctif aréolaire ordinaire, qui est tantôt très pauvre, et tantôt très riche en cellules plasmatiques et en fibres élastiques, se montre abondant surtout entre les divers organes du cou, de la poitrine, de l'abdomen et du bassin; sur le trajet des vaisseaux et des nerfs, et dans l'intérieur des muscles. En certains endroits, comme dans le canal vertébral, dans la moelle des cartilages, il revêt une forme gélatineuse, analogue à celle du tissu con jonctif très lâche de l'embryon ; dans ces cas, une humeur tantôt d'apparence séreuse, tantôt muqueuse etalbumineuse, est épanchée dans les mailles de ses faisceaux.

Dans les quatre classes d'animaux vertébrés, le lissu conjonctif est distribué à peu près comme chez l'homme. Chez les invertébrés, au contraire, il est très rare , et là où il existe, il est généralement homogène, ou formé de cellules isolées ou unies par une substance intermédiaire ; rarement il est fibreux, excepté chez les céphalopodes, dans le manteau des acalèphes , dans le pédicule des lingules et des cirrhipèdes. Les cellules adipeuses s'y montrent aussi très rarement avec la même abondance et la même extension que chez les animaux supérieurs. Le tissu conjonctif compacte est remplacé chez eux par des masses homogènes de chitine, par une substance composée de cellulose , et par des parties calcaires ou cornées.

Relativement à la structure et au développement du tissu conjonctif, les avis sont encore partagés. Tandis que la plupart des auteurs s'accordent à considérer ce tissu comme nettement fibreux et composé de faisceaux qui seraient eux-mêmes formés de fibrilles , Reichert le regarde comme un tissu homogène , et envisage les fibrilles en partie comme un produit artificiel, en partie comme l'expression d'un plissement; opinion vers laquelle inclinent aussi plusieurs auteurs modernes. Quant à moi , je trouve bien quelque chose de vrai dans la supposition de Reichert, en tant qu'on ne peut nier qu'il existe un tissu conjonctif non fibrillaire, homogène, qui avait peu attiré l'attention dans le principe ; je suis d'avis cependant qu'appliquée à la grande masse des organes formés de tissu conjonctif, cette opinion est erronée. La possibilité, dans les membranes minces, de reconnaître les fibrilles avant toute préparation, la facilité avec laquelle s'isolent ces fibrilles dans les tendons et les ligaments, enfin cette circonstance que , sur une coupe transversale des tendons et du tissu conjonctif en général, les fibrilles peuvent être démontrées également, toutes ces circonstances constituent pour moi des motifs suffisants pour m'en tenir à l'opinion ancienne. Je dois ici appuyer expressément sur le dernier de ces faits, parce que récemment Reichert [Müll. Ar ch., 1852, p. 327) n'a pas réussi à le constater. Je dois dire que ma figure de la coupe transversale des fibrilles [Mikr. Anal., II, 4, p. 217, fig. 61) n'est pas exacte, comme je l'ai fait remarquer dans l'explication. Il est en effet presque impossible de rendre par une gravure sur bois des parties aussi délicates ; mais mon assertion n'en est pas moins fondée ; c'est ce dont je me suis assuré de nouveau à plusieurs reprises dans ces derniers temps. (Je recommande toujours de traiter par l'acide acétique étendu des coupes transversales suffisamment épaisses.) Je ne comprends pas dès lors comment il peut être question d'un plissement. Que l'on songe donc de quelle singulière façon un faisceau devrait être plissé, pour que sa coupe transversale donnât l'apparence de fibrilles serrées, et l'on sera convaincu du peu de vraisemblance d'une semblable opinion, quelque restreinte qu'elle puisse être. Reichert, qui a déjà accordé (loc. cit.) que les molécules de la substance tendineuse sont autrement arrangées dans le sens de la longueur que dans celui de la largeur, et que la substance

TISSU CONJONCTIF.

fondamentale des cartilages peut véritablement se diviser en fibrilles, ne diminuerait en rien l'importance de ses services quant à la véritable interprétation de la substance conjonctive, en faisant un pas de plus, et en abandonnant sa théorie d'après laquelle l'apparence de fibrilles dans le tissu conjonctif fibreux serait le résultat d'un plissement. Il ne s'agirait plus alors que de déterminer si les fibrilles que l'on voit sont un résultat artificiel ou si elles sont préformées, question sur laquelle on ne tarderait pas, sans doute, à tomber bientôt d'accord.

Quant au développement du tissu conjonctif, je distinguerai deux types qui répondent aux deux formes principales du tissu conjonctif, le tissu conjonctif compacte et le tissu conjonctif aréolaire. Le premier de ces tissus se développe aux dépens d'un assemblage de cellules sans substance intermédiaire appréciable; les cellules s'allongent, se divisent en fibrilles et se confondent ; ce fait est très évident dans les tendons et dans les ligaments , qui sont d'abord constitués uniquement par des cellules formatrices ordinaires et arrondies, comme l'apprennent les observations sur les larves des batraciens et les embryons des mammifères; ces cellules deviennent ensuite fusiformes à l'époque où se forment les fibres musculaires striées (au deuxième mois chez les mammifères). Le développement ultérieur montre un fait qui avait échappé à Schwann, c'est qu'une partie seulement de ces cellules fusiformes, celles qui se font remarquer par leur volume et par leur couleur pâle, se transforment en faisceaux de tissu conjonctif ; pendant que les autres, que Schwann représente assez bien (tab. 3, fig. 1 1 , la plus petite cellule ; fig. 6 , la cellule b prise dans le tissu aréolaire, et la plus inférieure à droite), persistent provisoirement à l'état de cellules fusiformes, et ne se confondent que plus tard pour former des fibres élastiques. Ainsi se produit définitivement, uniquement aux dépens de cellules et sans substance intermédiaire notable, un tissu compacte composé de deux espèces de fibres complètement différentes sous le rapport chimique. — Le tissu conjonctif aréolaire s'éloigne du précédent en ce qu'une substance intermédiaire gélatineuse se développe entre les cellules, sinon dès le commencement, du moins à l'époque où les cellules s'allongent ; cette substance ne fournit pas de gélatine et ne se transforme jamais en cette matière ; elle contient de l'albumine et un corps analogue à la mucine ; déjà Schwann a trouvé dans ce tissu un composé analogue à la pyine. Bien qu'il soit à la connaissance de tous les embryologues que le tissu conjonctif aréolaire, par exemple celui qui se trouve sous la peau , au cou , dans le mésentère, derrière le péritoine, dans l'orbite, dans les os, commence par être gélatineux, personne, néanmoins, n'avait attiré l'attention sur l'existence générale de la substance intermédiaire, démontrée par Schwann sur un point unique. J'ai rencontré ce tissu conjonctif pour la première fois entre le chorion et l'amnioset je fixai d'abord plus mon esprit sur ces cellules anastomosées en réseau; plus tard, quand je l'étudiai plus intimement dans l'organe de l'émail du sac dentaire de l'embryon, mon attention fut éveillée aussi sur cette substance intermédiaire. A la même époque, Virchow décrivait ce tissu dans le cordon ombilical, où il forme la gélatine deWharton. Virchow crut devoir le distinguer du tissu conjonctif, et proposa le nom de tissu muqueux pour le désigner. J'ai adopté cette dénomination pour la substance du corps vitré ; mais je ne me sens pas disposé à l'appliquer aux tissus delà gélatine de Wharton et de l'organe de l'émail , parce que, à une époque postérieure , le type du tissu conjonctif ordinaire est très nettement exprimé dans ce dernier organe , et parce qu'une étude ultérieure du sujet m'a montré que partout chez l'embryon le tissu conjonctif aréolaire se présente originairement sous cette forme. Si cependant on trouvait quelque part chez les animaux un tissu dont la structure demeurât toujours celle que présente l'organe de l'émail dans le jeune âge, il me semblerait convenable de ranger ce tissu dans la subdivision des substances conjonctives que je désigne sous le nom de tissu muqueux.

Le mode de développement du tissu conjonctif gélatineux est le suivant : Une partie des cellules contenues dans la masse fondamentale gélatineuse se transforment en tissu conjonctif, les cellules devenant fusiformes ou étoilées, tandis que leur substance se divise en fibrilles pour former des faisceaux de tissu conjonctif ordinaire ou anasto-

inosés en réseaux, tissu qui, comme le mentionne déjà Schwann , no donne pas de gélatine au commencement. Ainsi naît un réseau à mailles plus ou moins lâches ou serrées, dans lesquelles est contenue la substance intermédiaire avec ce qui reste des cellules formatrices primitives. Dans un développement ultérieur de nouvelles cellules se forment aux dépens de la substance intermédiaire qui, par là, diminue de plus en plus de quantité; en môme temps le réseau primitif se consolide, vu qu'il s'y joint incessamment de nouvelles cellules, dont une partie se transforment en fibres élastiques et en vaisseaux. Si plus tard le tissu aréolaire ne doit point renfermer de cellules adipeuses, la substance gélatineuse finit par disparaître entièrement ; il ne reste plus alors qu'un tissu fibreux lâche, contenant tout au plus dans ses mailles un peu de liquide et quelques cellules isolées. Si au contraire il doit se transformer en tissu adipeux, les intervalles persistent et une grande partie des cellules nées aux dépens de la gélatine passent à l'état de cellules adipeuses , par suite du développement de graisse dans leur intérieur. — Dans la gelée de Wharton, entre le chorion et l'amnios, et en partie dans l'organe de l'émail, le tissu conjonctif aréolaire reste plus longtemps dans sa période fœtale de tissu gélatineux ; cependant dans la gelée de Wharton d'embryons d'un certain âge, il existe des fibrilles de tissu conjonctif très distinctes ; et dans l'organe de l'émail on peut démontrer la transformation d'une partie du tissu gélatineux en tissu conjonctif ordinaire. Tels sont les deux types de développement du tissu conjonctif ; quant aux faisceaux du tissu conjonctif, nous devons maintenant indiquer comment ils arrivent à revêtir leurs caractères chimiques et morphologiques. Sous le premier rapport, je ferai remarquer que les cellules formatrices du tissu conjonctif ne se distinguent pas, au début, des autres cellules formatrices de l'embryon; qu'elles ne se dissolvent pas par la coction dans l'eau, et que par conséquent elles ne contiennent pas de gélatine. Même lorsque les cellules sont devenues évidemment fusiformes, et qu'elles se sont confondues en faisceaux et en réseaux, elles ne donnent pas encore de gélatine, comme l'indique déjà Schwann. La métamorphose des cellules en une substance fournissant de la gélatine marche avec la même lenteur que dans la substance fondamentale des cartilages, substance qui, d'après Schwann, ne fournit pas non plus de gélatine au début. Mais si la gelée de Wharton ne donne pas de gélatine par la coction, comme a trouvé Scherer, ce n'est pas là un motif pour lui refuser le caractère de tissu conjonctif. — Comment la substance qui se résout en gélatine naît-elle des cellules? résulte-t-elle d'une transformation du contenu de ces dernières, ou la membrane de cellule contribue-t-elle aussi à la produire ? Il est difficile de le dire. Dans tous les cas, d'après ce que nous savons du contenu des cellules embryonnaires, il no peut guère y avoir qu'une substance protéique qui puisse fournir la gélatine, et il devient de là très vraisemblable que les membranes de cellules elles-mêmes, en même temps qu'elles se confondent avec leur contenu, se métamorphosent en une substance produisant de la gélatine; c'est ce qui a lieu, du reste, dans l'ossification des cellules de cartilage.

Les transformations morphologiques que subissent les cellules formatrices du tissu conjonctif pendant leur passage à l'état de faisceaux de fibres est très vraisemblablement la suivante : Lorsque la membrane et le contenu se sont transformés en une masse homogène demi-molle, ils se divisent secondairement en fibrilles, de la même manière que nous voyons survenir ce phénomène dans le contenu des fibres musculaires de la vie animale. Dans cette métamorphose les noyaux des cellules disparaissent généralement , ou du moins ne se convertissent jamais en ce quon a appelé fibres de noyaux, dans les cas rares oii ils persistent, comme cela se voit quelquefois dans le tissu conjonctif aréolaire.

J'ai déjà rappelé plus haut (§ 24) que tous les auteurs qui, dans ces derniers temps, se sont exprimés sur cette question, à l'exception de Luschka, se sont opposés à la théorie du développement du tissu conjonctif par des cellules. Je ne puis m'expliquer ce fait qu'en admettant que la plupart d'entre eux ont étudié le développement de ce tissu sur des embryons trop âgés, et qu'ils se sont laissé éblouir par l'unanimité d'opinions qui règne au sujet des diverses espèces de tissu conjonctif, alors même qu'on con-