ARTICLE 11. - STRUCTURE DES TIGES

§ 4. — Tige des dicotylédons.

Production de ses diverses couches.

Leur première apparition. — Considérée, dans son extrême jeunesse, à l'état de tigelle dans l'embryon, la tige d'un Dicotylédon

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(Chêne, Orme, etc.) s'offre avec une structure des plus simples : en effet, Texamen attentif sous le microscope, au moyen do sections transversales et longitudinales, montre qu'elle est alors entièrement composée d'un tissu cellulaire (voyez p. 12) dont les cellules (voyez p. 11) ont leurs parois très-minces, sont peu allongées et plus ou moins nettement polyédriques, constituent, en un mot, un vrai parenchyme (voyez p. 16 et 17, 1** et 2^). Sur une coupe transversale, on reconnaît sans peine que cette masse do parenchyme, recouverte extérieurement par un épiderme (voyez p. 88) délicat, est divisée en une masse centrale et une couche périphérique par rinterposition d'une zone mince que forme un tissu beaucoup plus délicat, à cellules fort étroites. La masse cellulaire centrale, qui est alors volumineuse relativement au diamètre de cette jeune lige, est la Moelle (Medulla), qui en occupera désormais toujours le centre, à moins de subir une destruction accidentelle; la zone externe ou périphérique est VÊcorce primaire^ c'est-à-dire la première partie ou assise d'une formation qui bientôt en aura plusieurs et dont l'ensemble sera nommé VÉcorce (cortex). Enfin la couche intermédiaire aux deux précédentes, que forme un tissu très-délicat, est et restera la portion essentiellement active et productrice, celle dans laquelle naîtront les couches qui apparaîtront successivement pendant toute l'existence du végétal, de manière à donner à la tige un diamètre de plus en plus considérable. Pour rappeler ce rôle majeur, Mirbel a donné à cette partie les noms de Zone régénératrice y ou simplement génératrice (en allemand Bildungsschicht Moyen, etc.; Verdickungsring Schacht, c'est-à-dire zone d'épaississement); Duhamel l'avait nommée auparavant Cambiuîn^ mot emprunté à Grew, qui on faisait cependant un emploi un peu différent, puisqu'il l'appliquait à un suc régénérateur très-concentré.

Lorsque l'embryon entre en plein accroissement à la germination, un fait d'importance majeure se passe dans sa tigelle. Dans l'épaisseur de sa zone génératrice apparaissent, sur la coupe transversale, des points en nombre déterminé, 4, 5 ou 6, selon les espèces, également espacés les uns par rapport aux autres, et qu'on reconnaît sans peine comme étant constitués par un tissu différent du tissu environnant. L'examen des sections longitudinales montre que chacun de ces points n'est que la coupe d'un petit filet de formation complexe, qui s'étend dans le sens de la longueur de la jeune tige, et que l'on nomme Faisceau fibro-vasculaire, en raison de sa constitution anatomique.

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154 BOTANIQUE PIIYSIOLOGÏOUE.

Si nous examinons avec attention chacun de ces faisceaux avec le secours d'un microscope fortement grossissant et sur de bonnes préparations, nous reconnaîtrons, surtout en attendant qu'ils soient

plus nettement accusés, et, par suite, que leurs éléments anatomiques soient mieux formés, nous reconnaîtrons, dis -je, ^ ^ ^ . . .^ . . . ,. -, » que dans leur

Fie. Pm. — Coupe longitudinale de la portion de tige conligue a la ^ . . , ,

moelle chez la Balsamine {Balsamina hortemift Desp.). On y voit : partie interiCU-

\* un vaisseau annelé v; 2* un vaisseau spiro-annelé v'\ 5* trois tra- n'oct h à\vt^

rhées ou vaisseaux spiraux v'\ »"S v"" ; 4' un gros vaisseau réti- ^^^ ^ eSl-a-aire

fiilé v'""., c'est-à-dire les diverses sortes de vaisseaux qu'offre habi- toucliaut à la liiellement l'étui médullaire et qui fournissent le caractère essentiel

de cet étui. moellc, sc trou-

vent des trachées et des vaisseaux annelés (voyez p. 44) qui persisteront toujours à cette place (v, v\ v'% v'", v"", fig. 65), sans qu'on en voie jamais d'autres de la même nature dans le reste de la tige. Plus en dehors, le même faisceau nous montrera des vaisseaux (voyez p. 42) généralement d'un plus grand diamètre, quelquefois rayés, plus ordinairement ponctués (vovez p. 45), {aa, bb, fig. 64), et ces différents vaisseaux sont entremêlé^ de

cellules allongées en fu- p^^^ g^ p^j.jj^^ ^,g ^^ ^^^p^ longinulinalo d'une tij:o

seau (fifi[. 65) ou de prO- • à'Aristolochia Sipho VWèrii. montrant deux gros vais-

, " , rxfi^ seaux ponctués dont l'un entier (à gauche), l'autre ou-

SenCliyme (voyez p. JU), vert longitudinalemem [h droite). — aaa, vestiges de

nui les relient en un en- ï'""»on des cellules constitutives de ces vaisseaux; hh,

' ^ coupe longitudinale des parois.

semble continu et cohérent. Cette dernière partie du faisceau n'est pas autre chose que le commencement de la matière dont sera formée, dès cet instant, une portion de plus en plus considérable du volume total de la tige, je veux dire la matière /ign^w^e ou le bais.

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TÏGE.

Cette portion intérieure du faisceau est circonscrite extérieurement par une bande étroite de cambium continue à la zone génératrice générale, dont elle n'est qu'une dépendance ; enfin la partie externe de ce même faisceau est composée de cellules plus ou moins allongées en fuseau^ assez analogues à celles que représente la figure 65. Seulement, dans cette partie externe du faisceau, qui forme le commencement de la zone fibreuse de Técorce entière, c'est-à-dire de ce qu'on a nommé le Lifter, ces cellules allongées ou fibres corticales ne sont pas mélangées de vaisseaux, comme nous venons de voir qu'elles le sont dans la portion ligneuse, ou bien elles ne le sont que de ces vaisseaux particuliers, rameux, remplis d'un suc opaque, généralement laiteux, auxquels on a donné le nom de laticifères ou vaisseaux du latex (voyez p. 49 et suiv., et fig. 26).

Les faisceaux dont je viens de décrire la constitution anatomique sont plus ou moins écartés l'un de l'autre dans le cercle sur lequel ils sont rangés. Les portions de la masse cellulaire primitive qui occupent ces intervalles s'étendent entre eux, on le conçoit sans peine, de la moelle jusqu'à Técorce primaire, qui est toute cellulaire ou parenchymateuse, et qui, en raison de cette composition anatomique, est appelée Enveloppe herbacée^ et qu'on nomme aussi Enveloppe celluleme^ parce que, ses cellules renfermant de la chlorophylle (voyez p. 77 et suiv.), c'est elle qui colore en vert les tiges jeunes ou herbacées. Ces parties celluleuses ont donc, sur une coupe transversale, une direction rayonnante, tandis que, considérées dans le sens de la longueur de la tige, elles forment des plans verticaux dirigés aussi de la moelle à l'écorce ; en raison de cette direction rayonnante, on les a nommées Rayons médullaires.

Relevé des sones constltiitlves de la tige. — Ainsi, quoiquo fort jeune encore, la tige d'un végétal dicotylédon arrivée à l'état que je viens de décrire, c'est-à-dire ayant un cercle de faisceaux fibro-vasculaires, possède déjà nettement représentées toutes les parties essentielles à sa constitution : à son centre se trouve imc moelle formée de parenchyme; autour de celle-ci la portion la

Fig. 65. — Une cellule fusifornio ou de prosenchyme, ou une fibre isolée, prise dans la tign du Bragantia tomentota Bl.

— 'PP't ponctuations qu'offrent les parois de cette cellule.

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156 UOTANIQUE PHYSIOLOGIQUM.

plus interne des faisceaux, caractérisée par ses vaisseaux annelés et ses Iracliées, constitue Vétni médullaire que suit plus en dehors la portion ligneuse ou le bois parcouru dans l'intervalle des faisceaux par les rayons médullaires. Ces diverses parties constituent par leur réunion le système central ou ligneux^ à la limite extérieure duquel se trouve la zone génératrice ou cambium. Tout ce qui existe en dehors de celle-ci forme le système extérieur ou cortical^ qu'on nomme aussi dans son ensemble VÊcorce. Dans celui-ci, nous n'avons vu déjà indiquées que trois zones, savoir, de dedans en dehors : i** le liber y ou écorce fibreuse qui est encore

incorporée visiblement aux faisceaux fibro-vasculaires dont elle constitue la portion externe; 2° Técorce prir maire, toute cellulaire ou parenchymateuse, qu'on nomme pour ce motif enveloppe cellulaire ou enveloppe herbacée; 3^ tout à l'extérieur Vépiderme. Mais bientôt, dans un grand nombre de végétaux, apparaîtra entre l'épîderme et l'enveloppe cellulaire une couche de cellules à parois minces, intimement unies entre elles, à section rectangulaire, rangées en files

116.66. —Coupe transversale de la cou- „„,,^„v»««*«« /«« dr» £t(l\ r^n^ r,^^^

che subéreuse f*, sur la lise peu âgée rayonnantes (cs, fig. 66). Cette zoue de VAriHiolochia sfpho L'Hérit. — nouvellc Complétera le nombre de

^p, l'épiderme renforcé, à sa surface ,, . no • i» » *•»

externe, par la cuticule r. cclies quc pcut oiirir 1 ccorcc entière

d'un Dicotylédon. Presque toujours elle restera mince; mais, dans quelques cas, surtout dans le Chêneliége iQuercus Suber L.), elle acquerra une épaisseur considérable et formera le liège. Pour ce dernier motif, elle recevra le nom de Couche subéreuse. Enfin des rayons médullaires^ se prolongeant entre les portions libériennes des faisceaux, continuent directement ceux du système central.

Suite du développement pendant la première année. — Arrivée à l'état qu'on vient de voir, la jeune tige n'a guère plus à subir, pendant la suite de la première année, qu'une multiplication des éléments constitutifs de certaines d'entre les parties concentriques dont elle est déjà formée. Si elle appartient à une herbe^ c'est-àdire à une plante de faibles proportions, et qui, ne devant exister que jusqu^à l'hiver, soit en entier, soit dans ses parties extérieures, n'acquiert pas une grande consistance, elle ne produira pas d'autres

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faisceaux, ou bien elle en formera de nouveaux qui resteront le plus souvent indépendants, qu'on verra même, dans un assez grand nombre d'espèces, s'arranger de manières diverses ; dans tous ces cas, elle offrira une moelle volumineuse, de larges rayons médullaires, une épaisse enveloppe herbacée, c'est-à-dire qu'elle présentera un grand développement de toutes ses parties parenchymateuses.

Si, au contraire, cette tige appartient à un arbre ou à un arbuste, c'est-à-dire si elle doit durer plus d'une année et- prendre la consistance ligneuse, on verra ses faisceaux se multiplier en cercle régulier, par apparition successive de nouveaux faisceaux en rapport avec les feuilles qui se produiront dans l'année, et ces ' nouveaux faisceaux se montreront dans l'épaisseur de la masse des grands rayons médullaires primitifs. La conséquence de ce genre de développement sera que les portions fibreuses et vasculaires paraîtront bientôt prédominantes relativement aux parties parenchymateuses , par conséquent que les rayons médullaires deviendront relativement étroits, que la moelle et l'enveloppe herbacée auront de moins en moins de volume comparativement aux portions ligneuse et libérienne des faisceaux ; enfin qu'arrivée au terme de sa première période végétative, cette même tige présentera une zone ou cotiche ligneuse bien constituée, enfermant une moelle d'un volume désormais invariable, et possédera plus extérieurement une zone de liber concentrique à la zone ligneuse, généralement continue comme celle-ci.

Quant à la partie de cette première couche ligneuse qui touche à la moelle et que nous avons vue renfermer seule des trachées et des vaisseaux annelés, souvent avec des vaisseaux réticulés, elle constitue maintenant un véritable étui médullaire (corona Hill), dont le contour nettement défini et anguleux indique par ses angles le nombre des faisceaux primitifs de la tige. Triangulaire dans le Laurier-rose {Nerium) et la Verveine citronnelle (Lippta citriodora Kth.), il est quadrangulaire dans le Buis, pentagonardans le Chêne, le Châtaignier, nos arbres fruitiers, etc. Palisot de Beauvois s'est efforcé de montrer^ que ces angles sont en rapport constant avec l'arranjjement des feuilles sur la tige ; mais les connaissances plus complètes qu'on possède aujourd'hui, quant à cet arrangement, ne permettent pas d'admettre comme générale la loi que ce botaniste a voulu établir à cet égard.

* Wm.iiel'Infs . pour 1811.

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Développement pendant les années ■nbséqnentes. — Dans nos pays, les froids de l'hiver amènent pour la tige un arrêt de la végétation. Dès que la température se radoucit, le retour à Tactivité s'annonce de bonne heure dans la zone génératrice qui, encore réduite à une très-faible épaisseur, multiplie dès cet instant, par formations nouvelles et par division, les cellules dont elle est formée. Bientôt, sous l'influence du printemps, ce jeune tissu générateur subit un développement particulier, et peu à peu on le voit prendre les caractères du bois dans sa |)artie interne, du liber dans sa portion externe. La conséquence de ces faits, c'est que la couche ligneuse de la première année finit par se trouver recouverte d'une nouvelle cQUche ligneuse produite pendant la seconde année, et que, d'un autre côté, sous la première couche de liber, il s'en est formé une seconde pendant la même période. En même temps, comme à la fin de sa première période végétative, la jeune tige était en général terminée par un bourgeon nommé pour ce motif terminal y le développement de ce bourgeon a eu pour effet la formation d'une pousse nouvelle qui l'a allongée d'autant. Il suit de là : 1** que la moelle, qui occupe toujours le centre, s'est allongée d'un nouveau cylindre dont la hauteur égale celle de la nouvelle pousse ; 2** que la nouvelle couche ligneuse, non-seulement recouvre entièrement la première, mais encore la dépasse de toute

la longueur de la formation nouvelle ; 5** que la production libérienne de l'année a débordé aussi de cette même longueur celle de la première année, sous laquelle elle est placée dans sa portion inférieure ; 4° que les rayons médullaires déjà existants se sont prolongés à travers le bois et le liber

F.G 67 - Coupe transversale notablement rédui Je nOUVCllc formation, et (l'un tronc de Chêne {Quercus Robur L.) âgé île ^ , ,

irente-sept ans. — m, moelle dont le contour offre qu'll s'cst même formé, à

cinq angles; Ig, Ig', masse du bois formée de - ^ A 't A }

trente-sept couches ligneuses ou annuelles concen- lï'âVerS CCS prOuUUS Ue la

triques, à travers lesquelles se dessinent les lignes dcUxièmC année dc nOUplus claires tracées par les ravons médullaires rw; '

ér, récorce entière. ' vcaux ravous qui, par Con-

séquent, ne s'étendent pas dans l'épaisseur des formations antérieures.

Chaque année, des faits pareils se reproduisent : de la zone

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génératrice, émanent intérieurement une couche ligneuse qui en-

veloppe toutes les couches hgneuses antérieures, en les dépassant de la hauteur de la nouvelle pousse dont la tige s'est allongée, extérieurement une nouvelle couche libérienne qui se place en dedans de celles dont la formation est plus ancienne, en les refoulant vers Textérieur. Ainsi se produit la masse de plus en plus volumineuse de la tige de nos arbres, dont la figure 67 représente la coupe transversale, de manière à en montrer les couches superposées.

S'il restait quelque vague dans l'esprit après la description précédente, sur la série de ces développements, la figure idéale 68 les dissiperait, j'ose Tespérer. Cette figure représente, sur une coupe longitudinale, la disposition des couches ligneuses et libériennes dans un jeune arbre de cinq ans. Le niveau auquel la tige s'est arrêtée à la fin de chaque année est marqué par les lignes horizontales I, II, III, IV, V. On voit que les parties que possédait Tarbre, à la fin de la première année, consistent en une couche

Fie. 68. — Figure idéale représentant l'arrangftment, sur la section longitudinale d'une tige d'arbre dicotylédon âgé de cinq ans, des couches de bois et de liber. — mm, moelle; i, % 3, 4, 5, couches ligneuses correspondant chacune à une année; i', f, 3', 4', 5', couches de liber produites pendant les mêmes années; 1, II, ni, ly, V, niveaux au^jqupls la tige arrivait à la fin (fe chacune de ces cinq années.

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