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FiG. 68.

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140 BOTx\MQUE PIIYSIOLOOIQIK.

ligneuse 1 et une couche libérienne 1'; qu'à la fin de la deuxième année, le cylindre central de moelle s'étant élevé de l à II, il existait une deuxième couche ligneuse, 2, plus longue que la première de toute cette hauteur MI et la recouvrant entièrement, tandis que d*un autre côté, sous la première couche libérienne 1', il s'en était formé une deuxième, 2', (|ui Tavait refoulée en dehors et la débordait de la longueur de la nouvelle pousse Ml. La vue de la figure me dispense de répéter cette même explication pour les années suivantes.

Examen de la tige formée.

Rapport des couehes lifi^eiiaes et libériennes avec les années.

— Je n*ai rien à modifier dans les énoncés qui précèdent, relativement aux couches ligneuses dont chacune forme une zone continue, produite pendant la végétation d'une année, d'où ces couches sont souvent nommées couches annuelles et indiquent par leur nombre celui des années pendant lesquelles ont vécu les arbres ; mais quant au liber, il en est autrement. La production qui s'eu fait chaque année a beaucoup ipoins d'épaisseur que celle de bois qui lui correspond ; elle forme des couches minces, généralement au nombre de deux, quelquefois de trois ou même de quatre. Ces couches peuvent être isolées assez facilement les unes des autres, rarement sans préparation, d'ordinaire après une macération plus ou moins prolongée, et elles se montrent alors comme de simples feuillets minces qu'on a comparés à ceux d'un livre, d'où l'on a tiré le nom de liber (/t&er, livre, en latin). Chaque feuillet libérien isolé de cette manière s'offre comme une vraie dentelle végétale, les fibres qui le constituent s'unissant par places pour se séparer ensuite de maiiiore à circonscrire des mailles étroites qu'occupent des rayons médullaires. On peut reconnaître aisément cette disposition sur plusieurs de nos arbres, mais principalement sur le Tilleul dont le liber est fréquemment employé comme lien et sert aussi à la confection de cordes grossières pour les puits, etc. Cette dentelle végétale acquiert beaucoup de finesse et d'élégance dans le liber du Lagetto ou Bois-dentelle, le Lace-bark des Anglais {Lagetta lititearia Lamk.), petit arbre des Antilles; le liber de cette espèce est employé à différents usages, et on en voit souvent, dans les collections de curiosités, des échantillons disposés en jabots, manchettes ou autres petits objets de toilette.

Cooehes Hideuses non annuelles. — Chez les Cycas^ végétaux dicotylédons curieux par leur port de Palmiers, les couches

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TIGK. 141

ligneuses ne sont pas annuelles, mais chacune d'elles exige plusieurs années pour se former. Il en résulte que ces couches concentriqueb sont peu nombreuses dans les pieds déjà forts et même qu'on n'en voit que 3 ou 4 dans des troncs gros et vieux. C'est ce dont on peut prendre une bonne idée par l'examen de la figure 69, . qui représente la section transversale d'une de ces tiges réduite environ au 1/6^ de sa grosseur naturelle. On voit que sa moelle très-volumineuse m, habituellement gorgée de fécule, est entourée de trois couches ligneuses b seulement, bien que l'arbre dût certainement compter déjà un assez Fw. 69. - Coupc transversale du tronc d'un

ifrand nombre d'années. Sur ce Cy^a* réduite à l/6 environ de sa grosseur gx«.<vt KMXfiM.M.M^ V. «« uu ^K,, Kj naturellc. — »ï, iTioelle ', *, l>ois; éc, ecorcc;

bois repose une écorce épaisse éC ; . A bases de nombreuses feuilles détruites.

entin cette écorce elle-même porte

sur toute sa surface externe une multitude d'écaillés /*, formées par la base d'autant de feuilles qui sont tombées ou se sont détruites sur tout le reste de leur étendue.

Par opposition avec les Cycadées, il est des végétaux annuels ou bisannuels qui, pendant la courte durée de leur existence, produisent plusieurs couches, qu'on ne peut appeler dès lors ni ligneuses ni annuelles. Telle est notamment la Betterave. Il parait aussi que certains arbres des régions intertropicales peuvent produire annuellement plus d'une couche ligneuse, grâce à la continuité de leur végétation.

Démarcation des cooehes ligneuses. — Les COUclies ligneUSes

se distinguent nettement, les unes des autres, dans les arbres des contrées tempérées ou froides, en raison de la différence notable de structure et par conséquent d'aspect que chacune d'elles présente vers ses limites intérieure et extérieure. Cette différence elle-même est la conséquence naturelle de la diversité des conditions dans lesquelles chaque couche a été produite sur les divers points de son épaisseur. Au printemps, lorsque l'arbre est dans toute l'activité de sa végétation, qu'il développe ses nouvelles pousses et toutes ses feuilles, la sève traverse rapidement la tige dans laquelle elle ne donne lieu qu'à la formation d'une faible quantité de matière ligneuse; il se produit alors des vaisseaux nond)reux et ^ très-larges, entremêlés de peu de fibres, qui ont elles-mêmes un grand diamètre. Phis tard, à mesure que les pousses nouvelles

approchent de leur développement complet, puis lorsqu'elles Tatteignent, la sève de moins en moins énergiquement appelée aux extrémités favorise de plus en plus la production, de te matière ligneuse; la portion de bois correspondante à cette époque de Tannée renferme des vaisseaux moins nombreux, de moins en naoins larges, et, au contraire, une proportion de plus en plus grande de fibres. Enfin à l'automne, le développement extérieur a complètement cessé que le bois continue encore de se produire, et la portion de cette matière qui se forme alors se montre presque toujours dépourvue de vaisseaux, composée par conséquent en totalité défibres plus étroites, à parois plus épaisses et plus consistantes que dans toutes les précédentes. Cette différence dé texture se tj*aduit par une différence corrélative de dureté et de coloration ; or, comme à l'arrivée de la prochaine période végétative, le nouveau bois de printemps, avec sa faible consistance et sa coloration propre, se superposera sans transition au bois de Tautomne précédent qui en diffère beaucoup sous ces deux rapports, il en résultera une ligne de démarcation très-apparente entre la couche formée pendant Tannée antérieure et celle qui se forme dans Tannée actuelle. Ainsi se dessinent les cercles concentriques qui distinguent les couches annuelles de bois sur une coupe transversale, et qui, sur une coupe longitudinale, forment ou en entier ou en majeure partie les veinés, conune on les nomme vulgairement, des bois mis en œuvre.

Dans les régions tropicales où Thiver ne vient pas suspendre la végétation, c'est souvent la saison chaude et très-sèche ou bien une périodicité naturelle dans les phénomènes du développement indiquée par la formation des bourgeons et la chute annuelle des feuilles, qui amène un arrêt dans la production du bois, et par suite qui dessine une ligne plus ou moins nette de démarcation à la limite de chaque formation ligneuse annuelle. Mais souvent aussi, dans ces contrées, la végétation se poursuit pendant toute Tannée, d'où il résulte que le bois produit dans ces conditions ne forme qu'une masse homogène et continue. Schacht cite comme exemples d'espèces ligneuses sans couches appréciables les arbres suivants : Araucaria brasiliensis^ Cinchona succirubra^ Coffea arabica^ Ardisia excelsa^ Erica arborea^ etc»

iHversité des bois. — Le bois, chez les différentes espèces d'ar^ bres, varie considérablement pour la couleur, la dureté, la densité, l'élasticité, la résistance aux agents atmosphériques. Cette diversité tient essentiellement aux proportions relatives des fibres et des vaisseaux^ au plus ou moins d'épaisseur et de Hgnification des

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parois des fibres, enfin à l'épaisseur 'des couches ligneuses. Ces différences doivent être étudiées, en premier lieu dans une seule et même espèce d'arbre, à divers moments ou dans des conditions dissemblables, en second lieu dans des arbres d'espèces distinctes et séparées. Cette double étude a une assez grande importance pour devoir fixer l'attention; toutefois, avant de l'aborder, je crois nécessaire de dire quelques mots de la moelle.

Variations de la moelle. — La moelle (Mcdulla ; méduUe centrale de plusieurs auteurs) est presque toujours une masse homogène de parenchyme dont les cellules sont peu allongées, à parois minces et ponctuées, plus larges au centre qu'à la périphérie; parfois aussi elle est mélangée de laticifères ou de canaux de résine. Assez souvent, ses cellules, bien que ne restant pas longtemps vivantes, épaississent notablement leurs parois. Elles contiennent fréquemment de la fécule qui s'y produit pendant leur jeunesse.

La moelle n'est vivante et active que pendant les premires temps du développement des tiges ou des pousses ; la seconde année, les cellules 'qui la constituent sont déjà mortes, au moins dans le centre de la masse, tandis que celles qui se trouvent vers la périphérie conservent en général plus longtemps leur énergie vitale. De là M. Guillard distingue, dans un entre-nœud développé 1" la portion externe qui forme une couche continue en dedans du bois, même en travers des nœuds, à laquelle il donne le nom de moelle annulaire et qu'il regarde comme étant la portion essentiellement active delà masse médullaire, 2" à l'intérieur de cette couche externe, la moelle centrale^ dans laquelle la vie est. déjà éteinte à cette époque.

La moelle morte et dès lors vide de liquide subit assez souvent une désorganisation dont les résultats varient. Tantôt l'élargissement rapide du corps ligneux la tiraille assez pour la rompre, dans sa portion centrale et sur toute la longueur de chaque entre-nœud, de telle sorte que la tige en devient creuse ou fistuleuse^ le tube qu'elle forme dans ce cas n'étant interrompu qu'aux nœuds : c'est ce qu'on voit chez beaucoup d'Ombellifères ; ailleurs le tiraillement que subit le parenchyme médullaire s'exerce dans le sens de l'élongation de la tige ; dans ce cas, il se déchire transversalement de manière qu'il n'en reste bientôt que des rondelles minces, séparées par des lacunes transversales (Noyer, Jasmin); même cette rupture en forme, d'après Schacht, des lames horizontales minces comme du papier dans la tige de TEuphorbe des Canaries.

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HA BOTAMQUK 1>HÏS10L0GIQUE.

Plusieurs physiologistes ont admis que la moelle disparaît par les progrès de l'âge, soit, selon les uns, qu'elle cède peu à peu à une compression que la masse du bois exercerait sur elle avec une énergie graduellement croissante, soit, d'après d'autres, qu'elle se lignifie elle-même et s'incorpore ainsi en quelque sorte à la masse du bois. Grew, Duhamel, Sénebier, Mustel, etc., ont exprimé cette opinion, dont des observations plus attentives ont démontré l'inexactitude. Knight en Angleterre et Dupetit-Thouars en France ont prouvé presque en même temps que la moelle persiste sans altération au centre des troncs les plus âgés, lorsqu'ils restent sains, et les observations que ce dernier savant avait rapportées à ce sujet, dans un mémoire présenté *par lui à l'Académie des sciences de Paris, ont été vérifiées et confirmées pUr les commissaires chargés de faire un rapport sur ce travail. Desfontaines, A. L. de Jussieu et Labillardière. il faut seulement faire observer que, dans les troncs, une blessure produite par une cause quelconque amène souvent la destruction accidentelle de la masse médullaire, et que cette altération devient eij général le point de départ de celle qui, s'étendant de proche en proche au bois lui-même, rend creux à différents degrés un grand nombre d'arbres.

Les anciens botanistes attribuaient à la moelle une influence importante et parfois étrange sur la végétation ou sur la formation de diverses parties des plantes. Magnol croyait qu'elle était chargée d'élaborer les sucs les plus parfaits pour la nutrition des fruits ; Césalpin et Linné après lui pensaient que c'était elle qui donnait naissance au pistil, c'est-à-dire à la partie de la fleur qui doit devenir le fruit et la graine ; d'autres admettaient que la suppression artificielle du parenchyme médullaire, lorsqu'on parvenait à l'effectuer sans tuier l'arbre, empêchait la formation du noyau dans ceux de nos fruits, tels que l'Abricot, la Pêche, qui en sont naturellement pourvus ; Borelli et Haies attribuaient à ce même tissu une action mécanique capable de produire l'ascension de la sève ; etc. Ces idées hypothétiques n'ont pas résisté à l'épreuve de l'observation attentive et de l'expérience.

Dans les végétaux où ses cellules se gorgent d'amidon et où eu même temps elle est volumineuse, la moelle devient alimentaire ou fournit en plus ou moins grande quantité ce produit qui joue un rôle important dans l'alimentation de l'homme. Ainsi, dans la Pomme de terre, c'est la moelle considérablement amplifiée qui forme la majeure partie de la substance féculente des lubercules,

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riGK. Ub

et cest elle aussi qui entre pour beaucoup dans la production des fécules qu'on extrait des tiges souterraines de diverses plantes (voyez p. 60 et 61). C'est là le principal usage pratique de cette partie de la tige ; mais, dans ces dernières années, les arts ont commencé a faire usage, en Europe, d'une matière que nous envoie la Chine et qu'on sait depuis peu consister simplement en lames de moelle. Cette matière est désignée sous le nom tout à fait impropre de Papier de riz. Elle nous arrive en lames rectangulaires, longues de 12 à 15 centimètres et un peu moins larges, d'une texture très-fine et d'une blancheur légèrement translucide ; on l'emploie soit pour la fabrication de fleurs artificielles, soit plus ordinairement pour y peindre à l'^au de petites images. Ce singulier papier n'est pas autre chose que la substance même de la moelle de VAralia (Didymopanax)papyrifera]iook. On sl cru longtemps, mais à tort, qu'il provenait d'un JEschynomene^ plante de la famille des Légumineuses que les Chinois appellent So/a, et c'est à sir William Hooker qu'on doit d'en avoir appris la véritable origine.

ITariatioBs du bois dans la ménie espèce d'arbre. — Il est un assez grand nombre d'arbres chez lesquels le bois conserve ta même coloration et presque la même densité dans toute l'épaisseur du tronc; ce sont ceux qu'on nomme en général arbres à bois blanc ou simplement bois blancs. Ces bois sont toujours de qualité inférieure, soit comme combustible, soit surtout comme bois d'œuvre; cependant il faut établir, sous ce rapport, une division et distinguer les vrais Bois blancs, comme les Saules, les Peupliers*, dans lesquels le bois est mou, peu durable et ne dégage que peu de chaleur en brûlant, et les Bois demi-durs, comme le Charme, le Hêtre, qui acquièrent plus de densité et qui constituent d'excellents combustibles, bien que leur coloration ne devienne jamais foncée. — Au contraire, dans les autres espèces arborescentes, les couches hgneuses les plus anciennes subissent l'une après l'autre, à partir du centre, une modification notable : leur couleur devient plus foncée, leur dureté et leur densité augmententbeaucoup àcausede l'épaississement considérable que prennent les parois de leurs fibres dans la substance desquelles s'accumule le ligneux ou xylogène. De là le tronc de ces arbres, qu'on appelle vulgairement Bois durs^ et dont les Chênes, l'Orme, le Noyer, etc., nous offrent des exemples, présente à son centre une masse ligneuse de couleur foncée qu'on nomme

' Au centre des troncs fort vieux de ces arbres on voit généralement une petite quantité de bois plus fortement colore,

DUCnARTRE. 10

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Cœur du bois, Bois parfait^ Duramen(lgj fig. 67, p. 138), et, plus extérieurement, une zone de couleur beaucoup plus claire, blanchâtre, qu'on appelle Aubier j (alburnum, de albus, blanc) ou Bois imparfait (lg\^g. 67).

Changement de l'aubier en cœur du bols. — La différence de couleur qui distingue le cœur du bois et l'aubier est généralement bien marquée. Elle Test à un haut degré dans le Mûrier à cœur brun et aubier jaune clair, dans le Noyer à cœur brun foncé et aubier blanchâtre, surtout dans le Cytisus Laburnum à cœur noirâtre et aubier très-pâle, au maximum dans FÉbène, où le cœur est d'un noir parfait et l'aubier blanc ou blanchâtre {Diospyros Ebenum Retz., D. melanaxylon Roxb., D. Ebenaster Retz., etc.). Par une circonstance remarquable, tandis que la lignification et pai;* conséquent la dureté gagnent progressivement du centre vers la circonférence, le changement de couleur qui distingue à l'œil le cœur et Taubier s'opère brusquement et ne montre pas de rapport avec la limite des couches; il en résulte que souvent une ou plusieurs couches annuelles ont la couleur du bois parfait vers un côté du tronc, et délie de l'aubier vers un autre coté.

Quelques applications pratiques. — On a reconnu par des

observations concluantes que la vigueur de la végétation accélère le passage de l'aubier à l'état de duramen, d'où il suit que, de deux arbres d'une même espèce et du même âge, dont l'un végète sur un sol maigre tandis que l'autre prospère sur un sol fertile, le premier aura beaucoup moins de bois parfait que le dernier. Si l'on ajoute à ce premier fait, qu'un arbre planté dans un bon sol produit des couches annuelles plus épaisses, ou reconnaîtra les avantages qu'offre la plantation faite dans ces conditions favorables, puisque, dans le même nombre d'années, elle donnera lieu à une production abondante de bois et particulièrement de bois parfait, le seul qui ait une valeur réelle pour la mise en œuvre.

C'est là une donnée qui, dans la pratique de la sylviculture, a une importance réelle. Il faut y joindre la connaissance de la proportion selon laquelle, dans la marche naturelle de la végétation, la masse du bois parfait augmente comparativement au vo^ lume de l'aubier, d'où résulte l'augmentation de valeur pro' porlionnelle des arbres jusqu'à un certain âge, passé lequel les formations annuelles ne sont plus assez considérables pour qu'il y ait avantage à les laisser jjlus longtemps sur pied. Duhamel a recormu que, pour le Chêne, le plus précieux de nos arbres forestiers, dans un tronc épais de 0'",19^ le volume de

TOE. 147

l'aubier égale celui du cœur; que dans un tronc de 0'*',35, pour i d'aubier en volume on trouve 3 1/4 de cœur; enlin qu'à O'^fih de diamètre, pour! d'aubier il existe 4 1/2 de cœur. La proportion du bois parfait à l'aubier augmente donc avec l'âge. En moyenne, un Chêne dont le tronc mesure O'^jôS de diamètre compté près de 100 ans d'existence. On voit donc que dans l'exploitation des futaies, on ne doit pas abattre les arbres avant qu'ils aient atteint de 100 à 150 ans; et même, d'après Varenne-Fenille, le maximum de production pour ces arbres s'étend jusqu'à l'époque où ils commencent à s'altérer dans le cœur, terme d'autant plus éloigné que la croissance a été plus rapide.

Comme donnée pratique intéressante relativement aux bois, j'ajouterai que Buffon a trouvé dans l'écorcement des arbres sur pied un moyen facile d'augmenter rapidement la proportion du bois de pœur ou, pour parler plus exactement, de donner prompteraent à l'aubier les qualités physiques par lesquelles se recommande le cœur ; mais il ne ()arait pas que les expériences faites à ce sujet par notre célèbre naturaliste aient jamais été reproduites en grand par d'autres observateurs.

Je ferai remarquer encore que l'élasticité du bois est en raison inverse de l'épaisseur des couches annuelles qui se sont réunies pour le former; il s'ensuit qu.e, dans les circonstances où cette propriété physique acquiert un intérêt particulier, on doit choisir des arbres dont la croissance ait été lente et qui, par conséquent, présentent, sous un volume donné, le plus grand nombre possible de ces couches.. Cette particularité s'explique parce que, dans ces conditions, les fibres ligneuses sont plus étroites, plus serrées, plus nombreuses sur une même étendue, enfin mieux lignifiées que dans les circonstances inverses. C'est là, comme l'ont montré MM. Bravais et Martins*, la cause de la supériorité qui fait rechercher pour la mâture des navires les Pins venus en Scandinavie, notamment ceux de Geffle, dans lesquels les couches ligneuses dépassent rarement 0"',00i d'épaisseur.

Variations dans la struetnre de la niasse lignense chez des

espèces différentes. — La Structure que j'ai décrite pour le bois de la tige des Dicotylédons est celle qu'on observe généralement dans les arbres de ce vaste embranchement que les forestiers désignent collectivement sous la dénomination commune d'Arbres feuUljis. Ce soiit ceux qui existent en majorité dans nos pays,

• Aun. lies ne, nal., 1843, XiX. »

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m BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

chez lesquels les feuilles sont planes et minces, le plus souvent annuelles, qui enfin ne produisent pas de résine ; tels sont les Chênes, les Bouleaux, les Tilleuls, les Saules, les Peupliers, nos arbres fruitiers, etc. Mais il existe aussi une catégorie importante d'arbres dicotylédons qu'on nomme, par opposition aux précé- . dents, Arbres verts ou résineux (en allemand aussi Nadelhôlzer^ ou arbres à feuilles en aiguille), dont les Pins, Sapins, Cèdres, Mélèzes, Cyprès, Ifs, etc., nous offrent des exemples bien connus, et qui constituent le beau groupe naturel des Conifères. Ceux-ci ont des feuilles presque toujours longues et étroites, semblables même à de longues aiguilles, ou bien très-petites et pressées sur les rameaux, et qui persistent en bon état pendant Thiver; ils renferment et peuvent fournir de la résine en abondance ; en outre, leur bois se distingue nettement de tous les autres par sa structure anatomique.

1"* Bois des Conifères. — En effet, ce bois, à part les trachées et les vaisseaux annelés de Tétui médullaire', n'offre pas de vaisseaux dans son épaisseur; il est donc formé exclusivement de fibres ou cellules allongées de prosenchyme, que cara(5térisent de grandes ponctuations aréolées (voyez p. 29), rangées presque toujours en une seule file longitudinale sur les deux faces correspondantes aux rayons médullaires S Dans chaque couche annuelle, ces fibres ont des parois minces et un contour à peu près carré (sur la coupe tranversale) dans la portion la plus interne, qui s'est formée au printemps ; leurs parois sont au contraire de plus en plus épaisses, et leur contour devient rectangulaire, de plus en plus déprimé de^ dehors en dedans, à mesure qu'elles sont situées plus près de la limite externe de la couche, c'est-àdire à mesure qu'elles ont été produites à une époque plus avancée de Tannée. Il résulte de cette disposition que chaque couche ligneuse est beaucoup plus molle et moins durable dans sa portion intérieure que dans sa portion extérieure; aussi voit-on journellement des planches de Pin ou Sapin, qui sont restées longtemps exposées à l'action des agents atmosphériques, présenter alternativement à leur surface des lignes saillantes et des sortes de sillons creux : les premières sont formées par la partie dure ou externe des couches Hgneuses qui a résisté aux causes de destruction ; les dernières correspondent à la portion peu

* Je ferai cependant observer que, dans le contact même des rayons médullaires, les* ponctuations aréolées font place généralement à de petites ponctuations ordinaires. (Voyez p. 26.) ^

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consistante et peu durable, c'est-à-dire interne de ces mêmes coiiches, sur laquelle les agents désorganisateurs ont exercé énergiquement leur action. Ajoutons que les rayons médullaires de ces arbres sont fort étroits, presque toujours formés d'une seule file de cellules, vus sur la coupe tangentielle, et que leur masse ligneuse est creusée de canaux remplis de résine.

Ce dernier fait explique pourquoi, dans les landes de Gascogne où le Pin maritime est planté en grand pour fixer les sables, on obtient de cet arbre une grande quantité de résine en pratiquant l'opération du gemmage^ c'est-àkdire en faisant dans le tronc même une entaille qui pénètre dans le bois et qui, ouvrant ainsi beaucoup de canaux ou réservoirs de résine, permet à ce liquide de couler au dehors.; lorsque ce liquide sort on le recueille soit dans une petite fosse creusée dans le sol, soit, et beaucoup plus avantageusement, aujourd'hui, dans une sorte de cuvette en poterie qu'on suspend au-dessous de l'incision. ,^

2° Bois des arbres feuilliis. — Le bois des arbres feuillus est sujet à subir, dans différentes espèces, des modifications de structure, les unes assez légères pour qu'il n'y eût qu'un médiocre intérêt à les exposer dans ces Éléments^ les autres plus importantes et devant dès lors être indiquées succinctement.

a. Parenchyme ligneux. — La plus fréquente des modifications que peut subir le bois des Dicotylédons consiste dans le mélange aux fibres ligneuses d'un tissu cellulaire particulier qu'on a nommé parenchyme ligneux^ et qui consiste en cellules courtes, provenant en général de la subdivision de certaines fibres par des cloisons transversales. Le parenchyme ligneux n'existe pas toujours; il manque, par exemple, ou se trouve à peine indiqué dans le bois des Saules, des Peupliers, des Bouleaux, des Tilleuls, etc. Là où il existe, il varie pour son abondance et sa disposition; ainsi il se montre par cellules isolées ou par petits groupes dans nos arbres fruitiers, dans le Hêtre, etc., par bandes étroites dans le Chêne, etc.

b. Rayons médullaires. — Occupant les mailles étroites et allongées en navette du réseau que forment les fibres du bois dans leur marche plus ou moins sinueuse, les rayons médullaires constituent de petits plans verticaux entièrement composés de parenchyme muriforme (voyez p. 17), tel, en général, que le montre, sur une coupe longitudinale et radiale, la figure 70. Mais c'est principalement sur la coupe longitudinale et tangentidle, c'est-à-dire perpendiculaire à la direction rayonnante, ainsi

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BOTAWIWE l'IlYSlOIXKiKJL'E.

que sur la coupe horizontale, qu'ils présentent d'assez nom-

breuses variations.

Par les coupes tangentielles, on reconnaît : 1° que tantôt ils sont composés d'un seul plan vertical de cellules, comme nous l'avons vu pour les Conifères (YEphedra et le Gingko, ou Salisbtma adiantifolia Sm., font exception dans ce grand groupe naturel), et que tantôt ils sont notablement plus épais ; 2"* que le plus souvent ils sont peu prolongés dans lo sens de la longueur de la tige, tandis que, chez la Vigne et* la Viorne des

Fie. 70. - rarenclnmc murifoime qui liaics {Clematis VUalbo L.), ils s'é- «ompose If s rayons médullaires; il est t 'j ± a ^ i i i»

l>ns dans la tige de VAristoiochia tendent sur toutc la lougucur d un sipAo L'Hérii.. et il est vu tel que le eutrc-nœud. D'uu autrc côté, les

montre une coupe longitudinale cl . , . ,

radiale. scctious honzoutalcs montrent :

1° que les rayons des plantes herbacées sont beaucoup plus épais que ceux des espèces à tige ligneuse ; 2** que, dans chacune de ces dernières, il existe à la fois de grands rayons médullaires s'étendant de la moelle à Técorce, et de petits rayons médullaires qui commencent plus ou moins loin de la moelle, et qui, par conséquent, ont pris naissance dans des couches ligneuses postérieures à la plus ancienne ; y que la même tige ne renferme généralement que des rayons de la même épaisseur, comme on le voit dans les Bouleaux, le Charme, le Frêne, l'Orme, le Poirier, les Saules, etc., tandis que, dans un petit nombre de cas, par exemple dans lo Hêtre, le Chêne, on voit des rayons étroits à côté d'autres qui sont notablement plus larges Les rayons médullaires manquent chez quelques Dirotylédcns, notamment, d'après M. Brongniart, chez les Crassulacées, d'après A. de Jussieu, chez les Pisonia^ d'après mes observations, chez la Clandestine {Lathrxa Clandestina L.), les Melampyrumy etc.

c. Fibres et vaisseatix. — Là quantité des libres ligneuses, relativement à celle des vaisseaux [dans la masse ligneuse, varie notablement d'une espèce à l'autre ; nous avons même vu qu'elle diffère vers l'intérieur et vers l'extérieur d'une même couche annuelle ; mais ce sont là de simples différences en plus ou en moins qu'il serait difficile d'indiquer sans entrer dans de longs

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détails que ne comporte pas un ouvrage tel que celui-ci. Toutefois il est à cet égard un terme extrême que je crois ne devoir point passer sous silence. Il existe, en effet, danslespays chauds, quelques arbres dont le bois est d'une légèreté extraordinaire qui égale celle du liège. Ces bois doivent leur caractère à deux structures différentes : dans les uns, comme on le voit chez les Bombacées, dans VMdemone mirafci/is Kotsch., du Nil Blanc, A^xi^X JEschynomené paludosaj etc., la matière ligneuse, s'il est permis de rappeler ainsi, est composée d'une sorte de parenchyme à cellules courtes et fort peu lignifiées, auxquelles s'entremêlent de larges vaisseaux ponctués ; au milieu de ce tissu, qui rappelle si peu celui des bois ordinaires, se montrent à peine çà et là quelques fibres éparses. Dans les autres, comme chez les Avicennia^ de fort grands vaisseaux ponctués, entremêlés de cellules courtes, à parois minces, composent un tissu ligneux qui, comme dans le premier cas, peut rivaliser avec le liège pour la légèreté, mais sans en avoir l'élasticité.

Variations dans la •truetnre de l'éeoree. — Nous avons VU que, dans son ensemble et sous Fépiderme qui la recouvre, Técorce d'un Dicotylédon résulte de la réunion de trois zones concentriques : le liber, l'enveloppe cellulaire et la couche subéreuse. Link appelait ces trois zones, d'après leur situation, Endophlomm (de IvSov, dedans, et (pXotéç, écorce), Mesophlœum (de [xéoroç, moyen, médian, et (pXoiéç), Epiphlœum*^ (de èzî, sur, et okoiéç). Les variations que ces trois zones peuvent subir dans différentes espèces sent moins prononcées que celles dont le système ligneux est susceptible. Toutefois elles ont encore assez d'intérêt pour que je ne puisse les passer sous silence.

Je crois devoir faire observer, quant à l'ensemble du système cortical, que son épaisseur ne devient jamais comparable à celle du bois, dans les végétaux ligneux, lors même qu'ils atteignent une grande vieillesse, et que le plus souvent elle reste proportionnellement faible. Comme exemples extrêmes sous ce rapport, on peut citer d'un côté la Vigne, qui, par suite d'une exfoliation annuelle, ne garde que sa dernière couche de liber, de l'autre certains arbres de la famille des Conifères, surtout le Séquoia gigantea et VAbies Douglasiij dont l'écorce atteint ou dépasse même quelquefois O'",o0 d'épaisseur.

1" Liber. — Le fait le plus saillant relativement au liber, c'est

* En place de, ce dernier mot, des bo^onistes on! employé celUi A'exophlœum (de içw, dehors, .et yiow'^).

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152 BOTANIQUE PUYSIOLOGIQUE.

l'absence complète de ses fibres, chez certains Dicotylédons, tels que la plupart des Groseilliers, le Viburmim Lantana^ les Mesetnbryanthemunij d'après M. Schleiden, le Phytolacca clioicaj d'après M. Decaisne, etc. Par opposition à Tabsence de la zone libérienne, plusieurs anatomistes admettent aujourd'hui que les fibres qui la caractérisent peuvent se trouver non-seulement dans l'écorce, mais encore dans le bois. Sous ce rapport, M. Chatin est allé aussi loin que possible, dans une note récente^, en disant : i^ que chez quelques plantes, ces fibres manquent dans la région corticale et se montrent uniquement dans le système ligneux (ex, : Petasites)] 2** que chez un assez grand nombre d'autres Dicotylédons on les observe à la fois dans l'écorce et dans le bois, tantôt bien localisées et se rattachant symétriquement au système ligneux (Piper ^ Antidaphnej Gui), tantôt dispersées sans ordre dans la masse du bois (Medicago, Vlex) ; S"" que parfois elles affectent une disposition en quelque sorte intermédiaire aux deux précédentes, en ce sens que certaines, d'entre elles sont éparses dans le bois, tandis que les autres y sont placées symétriquement. Il importerait, dans l'état actuel des choses, d'assigner aux fibres libériennes des caractères assez précis pour rendre impossible toute confusion entre elles et les vrais éléments du bois, sous quelque aspect qu'ils se présentent.

Dans la grande majorité des cas, le liber est disposé en feuillets ou couches minces, comme je l'ai indiqué plus haut ; mais parfois aussi on voit les faisceaux de ses fibres s'étendre parallèlement les uns aux autres et rester séparés sur toute la longueur d'un entre-nœud, comme on le remarque dans la Vigne. Enfin ses fibres peuvent ne pas se grouper en faisceaux et rester isolées, par exemple dans le Cornouiller blanc.

a. Fibres libériennes. — Jusqu'à ces derniers temps, on avait regardé comme l'élément essentiel du Uber ces fibres allongées en fuseau ou formant un vrai prosenchyme, dont les épaisses parois sont composées de cellulose fort peu encroûtée de ligneux, de sorte qu'elles possèdent à la fois une ténacité remarquable et beaucoup de flexibilité. Grâce à ces propriétés physiques^ ces fibres acquièrent une utilité majeure comme matières textiles, dans le Lin (Linum usitatissimiim L.), dans le Chanvre (Cannabis saliva L.), dansleChû-ma ouTchou-mades Chinois, China-grass des Anglais et le Ramie ou Caloïe des îles de la Sonde, plantes de la famille

» Comptes rendus, LX, p. 6H, 27 mars iéôS.

des Urticées que divers botanistes, notamitient M. Decâisne, classent comme deux espèces différentes, sous les noms de Vrtica (Bœhmeria) niveah. pour la première; de Vrtica (Bœhmeria) utilis pour la seconde, tandis que Royle et M. Weddell n'y voient qu'une seule et unique espèce, le Bœhmeria nivea^' Wook. etArn,*. Isolées par le rouissage, c'est-à-dire par la macération dans Feau, les libres libériennes de ces plantes peuvent être détachées du corps ligneux qui, dans le Chanvre, forme la chènevotte^ et elles deviennent ainsi les filasses dont Temploi direct nous donne toutes nos toiles dites de fil, et qui plus tard, réduites en chiffons, constituent la matière première du meilleur papier. Chacune de ces cellules élémentaires peut devenir fort longue ; cependant M. H. Mohl affirme que la longueur qui leur est assignée par divers auteurs est considérablement exagérée; quelle est, en moyenne, d'une ligne, souvent moindre, au plus et rarement de deux lignes (ou environ 5 millim.).

b. Tubes cribreux. — Il y a peu d années, un nouvel élément constitutif du liber a été découvert par M.Th.Hartig : ce sont des cellules allongées et larges, à parois minces, caractérisées surtout par de grandes ponctuations sur chacune desquelles iln'existe qu'une membrane déliée, marquée d'un réseau fin qui la fait ressembler à un crible microscopique. De là ces cellules ont été nommées successivement par M. Th. Hartig Tubes cribreux (Siehrœhren), et par M. H. Mohl, cellules treillisées ou grillagées (cellulaî clathratae, Gitterzellen en allem.) (voyez* plus haut, p. 54). Ces sortes de cellules prennent une part essentielle à la formation du liber d'un grand nombre de végétaux ; ainsi elles forment des couches qui alternent avec des assises de fibres libériennes proprement dites, dans le Tilleul, le Noyer, la Vigne, etc. Dans le Sureau, elles composent des faisceaux qui alternent avec ceux du prosenchyme. Dans le Poirier, elles constituent la plus grande partie de chaque formation libérienne annuelle; même dans le Bouleau blanc et le Hêtre il ne se produit des fibres Hbériennes, à parois épaisses, que pendant la première année, et les productions postérieures consistent en un mélange de tubes cribreux et de cellules parenchymateuses plus ou moins allongées, qui contiennent de la fécule*.

* La matière textile qu'on retire du Bœhmeria nivea est supérieure au lin et au chanvre pour la durée, la ténacité, et elle les égale en beauté. Les fibres du Tcbou-ma ou Ghina-grass ont une teinte verdâtre et une certaine roideur, tandis que celles du Ramie sont blanches et comme nacrées.

• Pour plus de détails, voyez M. H. Mohl, dans Botan, Zeitnng, 1855, pp. 873 et

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La conséquence générale de ces faits c'est que, comme le dit M. H. Mohl, les cellules prosenchymateuses à parois épaisses, qui ^ont été regardées, jusqu'à ces derniers temps, comme l'élément essentiellement constitutif du liber, paraissent en être, au contraire. As. portion la moins importante, puisqu'elles ne se produisent assez souvent que pendant la jeunesse du végétal, ou qu'elles manquent même entièrement chez diverses espèces.

c. Parenchyme. — Outre le parenchyme muriforme des rayons médullaires corticaux, le liber renferme souvent du parenchyme ordinaire en plus ou moins grande quantité. Ces cellules proviennent souvent de la division de certaines fibres libériennes par des cloisons minces transversales, comme nous avons vu plus haut que se forment généralement, de leur côté, les cellules du parenchyme ligneux. Pour exemples d'écorce comprenant une proportion notable de ces cellules parenchymateuses, je viens de citer le Bouleau blanc et le Hêtre.

2° Enveloppe cellulaire. — On a pu dire avec assez de raison que l'enveloppement cellulaire représente la moelle à l'extérieur de la tige ; pour ce motif, Dutrochet la nommait médulle corticale. Elle est composée d'un parenchyme lâche, dont les cellules ont en général leur maximum de grandeur vers le milieu de la zone et vont ensuite en diminuant vers l'intérieur comme vers l'extérieur de la tige. Cette région de l'écorce est généralement beaucoup plus développée dans la tige des herbes que dans celle des arbres et arbustes, et elle atteint son maximum d'épaisseur dans les plantes grasses.

CoUenchyme. — Chez beaucoup de végétaux, soit herbacés, soit ligneux, l'enveloppe cellulaire, à sa limite extérieure, passe à une zone qui semble pouvoir être regardée comme en étant une dépendance, et que compose un tissu cellulaire particulier. Ce tissu a reçu le nom d^ collenchyme (Mésoderme A. Rich.). Il est formé de cellules étroites dont la petite cavité est* arrondie et dont les parois sont fortement épaissies, surtout aux angles où il n'existe pas de méats intercellulaires (voyez p. 42). Un examen attentif sous le microscope, aidé de l'action des réactifs, montre que la substance qui compose ces épaisses parois appartient bien aux cellules elles-mêmes et non à la matière intercellulaire (voyez p. 22), comme on serait porté à le penser à la première vue. Le collenchyme se gonfle dans l'eau et y prend en général un aspect assez

889, ou l'anaWse de ce mémoire dans litiUetin de la Soc. botan. de France, M, 1855 îîp. 691-604. "

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analogue à celui de la cire. Il paraît être destiné particulièrement à modérer Tâvaporation superficielle des liquides là où la tige n'a qu'un épiderme faiblement protecteur. Aussi manque-t-il, d après Schacht, autour des tiges dont Tépiderme est couvert extérieurement d'une épaisse couche de cire, par exemple, dans les Euphorbia canariensis^ balsamifera et piscatoria.

3° Couche subéreuse. — La couche subéreuse [Stratumphlœum de M. H. Mohl, le Suber de quelques auteurs) est généralement une production ou une dépendance de Pépiderme qu'elle est destinée à remplacer comme couche protectrice. Aussi n'existe-t-elle pas encore dans les tiges très-jeunes et n'y apparaît-elle qu'à une époque plus ou moins avancée, selon les espèces. L'existence en est générale, mais quelquefois la formation du tissu cellulaire spécial qui la constitue est localisée sur certains points.

Les caractères du tissu subéreux sont anatomiques, physiologiques et chimiques. J'ai déjà indiqué plus haut ises caractères anatomiques (voyez p. 136, fig.66); son caractère physiologique le plus essentiel consiste en ce qu'il reste très-peu de temps vivant et que dès lors, bientôt après sa production, il ne renferme plus de suc cellulaire ni de nucléus (voyez p. 37 et 38), mais seulement des gaz. Quant à ses caractères chimiques, ils résultent surtout de ce que ,1a cellulose qui formait les parois de ses cellules dans leur première jeunesse se modifie de bonne heure, en se subérisant. Dès lors la matière de ces mêmes parois n'est plus susceptible de bleuir sous l'action de l'iode et de l'acide sulfurique, même après une ébullition dans la potasse ; elle résiste à l'action de l'acide sulfurique, qui la dissolvait lorsqu'elle était à l'état de cellulose ; enfin, par l'ébullition dans l'acide azotique, elle donne l'acide subérique, tandis que le même acide et le chlorate de potasse la changent en une substance céreuse ou résineuse soluble dans l'alcool et dans l'éther.

D'après Mitscherlich, le liège du Chêne-liége est composé de 65.73 de carbone, 8.33 d'hydrogène, 24.54 d'oxygène, l.SO d'azote, tandis que les. cellules analogues qui se superposent en 7 pu 8 assises, quelquefois plus, pour former la peau des tubercules de Pomme de terre, ont la composition suivante : 62.3 de carbone, 7.15 d'hydrogène, 27.57 d'oxygène, 3^03 d'azote.

La formation première des cellules de la couche subéreuse est restée inconnue jusqu'à ces derniers tenijîs. Schacht et M. Sanio ont eu le mérite de l'observer et de la faire connaître. Ils ont montré que le plus souvent, pour les former, les cellules de l'épiderme

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J56 BOTAiMOUE PHYSIOLOGIQUE.

sont partagées chacune en deux par une cloison parallèle à la surface externe de la tige ; que des deux cellules ainsi séparées. Tune se subdivise à son tour et ainsi de suite. Quelquefois aussi, d'après le dernier de ces savants, ce sont les cellules les plus externes de Tenveloppe cellulaire qui se partagent chacune en deux de la même manière que précédemment, après quoi la plus interne des deux qui ont été produites ainsi se subdivise de même à son tour, etc. {Bambusa nigra^ Viburnum Opulus^ Alnus gluth nosa^ etc.). Enfin, dans un petit nombre de cas, des parties encore plus profondes de l'écorce peuvent donner naissance à des cellules subéreuses.

a. Liège en général. — C'est surtout pour la production du liège, matière d'un usage journalier, que le développement de la coudie subéreuse est intéressant à étudier ; c'est aussi à ce point de vue que je crois devoir m'en occuper ici avec quelque détail.

La couche subéreuse gagne assez fortement en épaisseur pour former du liège, c'est-à-dire une matière remarquable à la fois pour sa légèreté et pour son élasticité, chez un assez petit nombre de végétaux de diverses familles, par exemple : sur la tige de plusieurs Aristoloches des contrées chaudes (fig. 71), sur la portion

inférieure persistante et très-renflée de la tige d'un Monocotylédon, le Testudinaria elephantipes j Burch., sur l'écorce d'une variété de l'Orme (Ulmus campestris L.

var. stiberosa)j dont quelques auteurs ont fait à tort une espèce distincte et séparée ([/. suberosa Ehrh.), mais principalement sur deux Chênes, le vrai Chêne-liége ., ., ^ , ^. . (Quercussuber L.). qui croit dams

rio. il. — Coupe iransversale dune lige |^ j i r» t i*

âgée d'Aristolochia cymbifera Mart. — es, le SUd-CSt de la ï raUCC, CU Itaue,

couche subéreuse développée en liège épais, ^ AlaPriP M 1p f^hpiiP nrridpnffll

mais formant des sortes de saillies plus ou ^U Algérie, 01.10 t.neiie OCClUCniai

moins distinctes et non une zone continue. iQ occidmtalis i . Gav), arbre

— «I, moelle très-comprimée; *, bois; /*, ^ , ,, *[ , ,

liiier ;m, rayons médullaires. propro a nos départements du sud-

ouest el au Portugal, qu'on avait toujours confondu avec le vrai Chêne-liége, et qui en a été distingué récemment par J. Gay, surtout d'après cette circonstance que ses , glands ne mûrissent qu'en deux ans5 tandis qu'ils atteignent leur maturité en un an, chez ce dernier. Le liège ne peut être utilisé

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cjue dans Télat où le produisent les deux Chênes dont on vient de voir le nom ; sur TOrme subéreux, il se forine seulement pendant les sept ou huit premières années de l'existence, des branches ou de la tige, et il reste trop mince, trop peu élastique, trop crevassé pour qu on en lire le moindre parti.

b. Liège des Chénes-liéges et son extraction. — Dans lesChênesliéges, à la fin de la première année, on ne trouve, sous Tépiderme encore parfaitement entier, qu'une couche subéreuse naissante, formée de trois à cinq assises de cellules incolores, à parois minces, vides de tout corps solide, et alignées en filés dans le sens des rayons de la tige. Sous cette couche se montre Tenveloppe cellulaire dont les cellules sont rempUes de chlorophylle, et dans laquelle sont entremêlés de petits groupes de cellules plus grosses que leurs voisines, incolores, sans granules et à parois minces. La seconde et la troisième année, Tenveloppe cellulaire gagne seule en épaisseur, et ses groupes de cellules sans chlorophylle et par suite incolores, encroûtant leurs parois, devenant plus compactes, tandis que le tissu intermédiaire sèche et brunit, elle prend une apparence marbrée. De trois à cinq ans, Tépiderme se déchire longitudinalement ; la couche subéreuse augmente notablement d'épaisseur, par formation de nouvelles cellules à son côté interne; en même temps ses cellules externes déjà mortes sont passées à l'état de Uége dont elles ont tous les caractères, tandis que les internes, parfaitement vivantes et composées encore de cellulose, restent susceptibles de se multiplier. C'est en effet par sa portion la plus interne que la masse subéreuse va désormais s'accroître/ en formant chaque année une nouvelle couche, tandis que la subérisation gagnera de l'extérieur à l'intérieur à mesure que la zone entière augmentera d'épaisseur.

Mais comment les couches annuelles de Uége se distinguent elle& l'une de l'autre? La réponse à cette question bien simple en apparence a un intérêt général, puisqu'elle se rattache à un ensenôble de faits que présentent les écorces des divers arbres comparées Pane à l'autre. En effet, les lignes de démarcation entre ces couches annuelles de liège sont formées chacune par une ou deux assises de cellules qui diffèrent de celles dont est composée la vraie matière subéreuse par leur aplatissement en table et par l'épaisseur de leurs parois. Ces. cellules en table constituent ce que M. H. Mohl a nommé le Périderme^^ que nous allons bientôt retrouver

M. Hanstein iUntersucIi. ûber d, Bau u. d. Entwick, d, Baumrinde. Berlin, S", 1855) étend ce nom de Péridcrme à In couche subéreuse entière.

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158 BorANIQlJË 1>UYS10L0GIQUE.

beaucoup plus développé dans d'autres écorces ; elles dessinent dans le liège des lignes plus foncées que le reste et dont chacune indique la terminaison de la production subéreuse d'une année.

La zone de liège des Chénes-liéges ne devient notablement épaisse que vers sept ou huit ans, et ce n est qu'à Tâge de 10 à 15 ans qu^on l'enlève pour en faire la première tire ou récolte, par l'opération du démasclage^ qui consiste à tracer sur le tronc des incisions longitudinales, réunies en haut et en bas par des incisions transversales, et à soulever ensuite graduellement avec une hachette spéciale les plaques de liège circonscrites par ces entailles. Ce premier liège, qui s'est développé naturellement, est nommé liège mâle; il est de fort mauvaise qualité, grossier et peu élastique. Son enlèvement lâet à nu Penveloppe cellulaire qui, réunie au liber, forme ce que les ouvriers nomment le lard ou la mère^ parce que sa conservation est indispensable pour le développement d'une nouvelle couche de la même matière.

Après ce premier enlèvement de la couche subéreuse, on fait, tous les sept ou huit ans, une nouvelle tire^ et l'on obtient ainsi ce que les ouvriers nomment le liège femelle^ qui se recommande par sa (inesse et son élasticité d'autant plus grandes que l'arbre est en exploitation depuis un plus grand nombre d'années. C'est celui-ci qui sert à la fabrication des bouchons et des divers objets pour lesquels cette matière serait très-difGcile à remplacer. Vn Chéne-liége exploité convenablement peut vivre 150 ans et même davantage.

* Plusieurs botanistes de notre époque, et particulièrement M. Casimir de CandoUe ^, ont fait des observations attentives sur la reproduction du liège. Ils ont reconnu que la nouvelle couche de cette substance apparaît à des profondeurs diverses au-dessous de la surface du tronc démasclé, tantôt dans l'intérieur de l'enveloppe cellulaire, tantôt même dans l'épaisseur du liber, là où cesse le de^échement superficiel qui est la conséquence nécessaire du démasclage. Ils ont montré aussi que la nouvelle zone subéreuse, dès qu'elle a pris naissance, gagne continuellement en épaisseur par production de nouvelles cellules à sa limite interne.

4" ÊpidermCy Péridermeet Lenticelles. — a. Épiderme. — L'É* piderme varie peu sur les tiges, de telle sorte que je n'ai pas à revenir sur ce que j'en ai déjà dit (voyez p. .88 et suiv.). Sur les tiges des herbes, il persiste sans altération jusqu'à ce qu'elles

* De la Pi'oilucliuii iialurellc et arlUkiellc du Hégc, par M. Casimir de Caiidoliu.daiib les Mémoires de la iioc. de Pliys, et d'Uiët. naL de Genève, XVF.

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périssent elles-mêmes; mais sur celles des végétaux ligneux, il n'existe que pendant un nolbbre d'années assez restreint, comme on vient de le voir pour le Chéne-liége. Distendu par Teffet du grossissement des parties sous-jacentes, il se déchirg ; après quoi il ne tarde guère à disparaître, de telle sorte qu'on n'en trouve plus de vestiges sur des troncs déjà un peu forts. En quoi consiste donc la couche protectrice qu'on remarque à la surface de ceux-ci après qu'il a disparu? Les belles observations de M. H. Mohl vont nous fournir une réponse précise à cette question. Elles nous montreront que ce rôle est essentiellement dévolu à la couche subéreuse, mais que, pour le remplir efficacement, celle-ci subit, chez divers arbres, des variations notables dans sa manière d'être et dans la proportion de ses éléments constitutifs, variations qui donnent à la superficie des écorces leur diversité d'aspect.

b. Périderme. — En exposant la structure de la couche subéreuse chez les Chênes-liéges, j'ai dit qu'elle était formée presque exclusivement de ces cellules à parois minces, vides de tout solide et de bonne heure aussi de tout liquide, qui constitue le liège proprement dit; mais j'ai ajouté que la limite de chaque production annuelle de ce liège est formée par une ou deux assises de cellules à parois plus épaisses, aplaties en table, de couleur plus foncée, qui forment par leur réunion une couche plus ferme nommée par M. H. Mohl le Périderme. C'est là pour la couche subéreuse une première manière d'être, caractérisée par une prédominance marquée du liège sur le périderme, dont les Chênesliéges offrent deux excellents exemples et qu'on retrouve aussi dans notre Érable champêtre (Acer campestre L.). Dans ce premier cas, c'est le liège qui forme à peu près seul l'enveloppe protectrice, après la deslruction de son épiderme.

Il est rare qu'il en soit ainsi, et le plus souvent c'est le périderme qui fournit, soit principalement, soit même exclusivement à la tige son enveloppe protectrice. On remarque à cet égard trois nouvelles dispositions de la couche subéreuse. 1** Dans des cas rares (Gymnocladm canadensis Lamk.), pette zone est composée d'assises alternatives et peu inégales en épaisseur de liège et de périderme. 2** Plus souvent, comme dans les Bouleaux, le périderme est décidément prédominant ; il forme des feuillets très-fermes, bruns , superposés , susceptibles d'être détachés sans difficulté , entre lesquels il se produit seulement une faible quantité de tissu stibéreux à parois minbes, qui se déchire aisément el qui alors apparaît à la surface des lames péridermiques sous

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l'apparence d'une poussière blanche. La cohérence remarquable du périderme des Bouleaux sous une faible épaisseur, et son incorruptibilité en déterminent Temploi usuel en différentes circonstances, notammejit pour la confection de vases légers, de boîtes, de semelles, etc. ; c'est aussi grâce à ces mêmes propriétés que les Canadiens font avec le périderme du Betula papyracea Willd. des canots tellement légers que, sous des dimensions sufGsantes pour qu'ils portent quatre personnes et leurs bagages, ils ne pèsent que 20 à H^ kilogrammes. 3"* Enfin, une dernière structure de la couche subéreuse protectrice est celle qu'offre le Hêtre (Fagtissil' vatica L.) ; elle résulte de ce que le périderme y existe seul, sans mélange de parenchyme subéreux, ou seulement avec mélange sur quelques points d'un peu de parenchyme rougeâtre. L'enveloppe ainsi composée est peu épaisse , mais très-lisse à sa surface externe.

Exfohation des tiges. — C'est encore à une formation de périderme qu'est due la singulière exfoliation qui détache et fait tomber successivement de grandes et nombreuses plaques d'écorce de la surface des Platanes. Sur ces arbres, il se produit, dans l'épaisseur même du liber, des lames péridermiques dont les bords viennent s'appuyer sur le périderme extérieur. Toutes les portions de l'écorce qui se trouvent en dehors de ces lames sont ainsi privées de communication directe avec les parties sousjacentes ; ne pouvant plus se nourrir, elles meurent, sèchent et tombent. .

Il se passe quelque chose d'analogue dans l'écorce du Prunier, du Poirier, du Chêne, du Tilleul, etc. Il s'y développe en effet une série de lames péridermiques ; mais ces lames ne s'isolant que vers leurs bords et restant longtemps adhérentes au tronc par leur portion médiane, il en résulte seulement pour ces arbres une surface très-crevassée, très-rugueuse, c'est-à-dire une exfoliation imparfaite et non l'isolement ni la chute de lames d'écorce.

c. Lenticelles. — L'écorce des arbres présente généralement à sa surface des points légèrement proéminents, épars, qui se montrent à peu près arrondis sur les jeunes tiges ou rameaux, et qui plus tard, suivant les parties sous-jacentes dans leur grossissement, deviennent en général plus larges que hauts ou même prennent la forme de lignes transversales plus ou moins allongées. Le contour d'abord arrondi de ces points leur a fait donner le nom de Lenticelles (petites lentilles). If est facile de voir que, pour apparaître au dehors, chacun d'eux a rompu lepidermé, et par con-

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sé(^uent que la substance qui le forme est intérieure relativement à celui-ci.

On a émis successivement différentes opinions quant à la nature et à la destination des lenticelles. Guettard voyait en elles des organes de nature glanduleuse, et, pour ce motif, il les appelait Glandes lenticulaires ; mais cette idée est dépourvue de fondement, puisque ces petits corps ne sont le siège d'aucune sécrétion. A une époque peu éloignée *, A. P. de Candolle avait cru voir que d'elles naissaient les racines qui se produisaient sur des branches plantées en boutures, d'où il concluait que c'étaient des points prédisposés poiir la production de racines. Il a été peu difticile de reconnaître que cette idée n'était pas fondée, des racines ne sortant qu'exceptionnellement aux places occupées par les lenticelles.

Les expériences de M. H. Mohl* sont décisives à cet égard. En effet, ce savant botaniste a reconnu que, sur des boutures de Saule, des racines s'étant développées en grand nombre, deux ou trois d'entre elles seulement étaient sorties aux points occupés par des lenticelles, et cela, sans qu'on pût dire que celles-ci leur avaient donné naissance. D'un autre côté, il a montré que, tandis que les lenticelles sont situées dans la portion externe de Técorcc, les racines, développées dans ces circonstances, ont leur point d'origine situé beaucoup plus profondément.

En Allemagne, M. Unger avait d'abord pensé que ces petits corps n'étaient pas autre chose que des stomates oblitérés, opinion qu'il a lui-même bientôt abandonnée. Enfin, M. H. MohI a montré que les lenticelles sont simplement des amas^de cellules disposées en files perpendiculaires à l'écorce, dont les plus extérieures sont desséchées et forment une sorte de peau brune à l'amas tout entier qui, de son côté, est reçu à sa base dans un petit enfoncement de l'enveloppe cellulaire. Les lenticelles ont donc tous les caractères d'une production subéreuse localisée. Cette opinion du savant professeur de Tubingue n'a pas été contredite, à ma connaissance.

La considération des lenticelles sur l'écorce de nos arbres fruitiers fournit des caractères dont les arboriculteurs tirent un bon parti pour la distinction des variétés de ces arbres ; en effet, ces petits corps diffèrent souvent assez de nombre, de volume, etc., pour modifier plus ou moins l'aspect des rameaux, et,

' Ami. des se. nat,, 1" slt., 1826, t. VIT. « Flora, 1832; Kmw. Schrift.. p 229-232.

DUtUAMBE. 11

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par suite, pour aider à reconnaître, dans certains cas, telle ou telle sorte de Poirier, par exemple.

Le relevé des assises qui se réunissent pour constituer la tige d*un Dicotylédon peut être résumé, sous forme de tableau synoptique, de la manière suivante :

La Tige des Dicotylédons comprend, de l'intérieur à Textérieur :

/ Moelle composée de parenchyme, à cellules décroissantes du ccuUe vers la périphérie.

Étui médullaire caractérisé par des trachées et vaisseaux annetés.

Bayons médullaires formés de parenchyme muriforme, en lames verticales peu épaisses.

Fibres ligneuses allongées, à parois plus ou moins épaisses .

Parenchyme ligneux, résultant de fibres subdivisées de bonne heure.

Vaisseaux le phis souvent ponctués.

Étui médullaire avec trachées et vaisseaux

annelés.

Bayons médullaires presque toujours à une

seule file verticale de cellules.

Substance ligneuse propre formée de fibres à grandes ponctuations aréolées, sans vaisseaux entremêlés.

Cambium, destinée à produire le bois et

!• Systouie^cenlral ou ligneux divisé en \

Corps ligneux ou Bois; chez les

arbres feuillus;

il \ comprend

Substance

ligneuse

propre,

avec

Formation intermédiaire.

arbres résineux

ou Conifères ;

comprend

Zotie génératrice ou réoorce

Liber ou

écorce

fibreuse

avec

Fibres libériennes, longues, à pai-ois épaisses, forméuï^

de cellulose peu encroûtée.

Tubes cribreux, à parois minces, caractérisés par des

places finement réticulées ou en crible. ÎMticifères, vaisseaux rameux ou réunis en . réseau, à suc opaque, pouvant varier de situation, corticard^ / ^''^^'^"ÎW^ cellulaire ou herbacée ou parenchyme cortical primaire, formée de parenchyme généralement lâche.

Couche llÀége formé de cellules parenchymateuses à parois subéreuse i 1 minces, à coupe rectangulaire, bioitôt mortes et vides, pouvant j Périderme formé de cellules aplaties en table, à parois réunir \ épaisses, unies en lames fermes. Épiderme, non permanent ches les arbres, percé généralement pur les Ijenticelles ou productions subéreuses localisées.

» Système externe ou visé en

g tJ. — Tiges anormales de certains Dy cotylédons*

Le mode de développement que j'ai décrit pour la tige des Di^ cotylédons et la structure qui en est la conséquence forment le type normal existant dans la presque totalité de ce vaste embranchement ; il est toutefois un certain nombre de ces végétaux qui s'écartent de ce type et qui, dans la forme comme dans l'arrangement

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de leur bois et de leur écorce, offrent des singularités dignes de fixer l'attention. A part quelques Dicotylédons remarquables par la présence, dans leur tige, de faisceaux fibro-vasculaires isolés, épars jusque dans la moelle (Pipéracées, Nyctaginées), ces végétaux anormaux par leur organisation appartiennent en général à la curieuse catégorie des Lianes (voyez p. 126) qu'on trouve presque uniquement dans les régions chaudes, et qui compte des représentants dans des familles fort diverses. Il n'y a pas un grand nombre d'années qu'on a commencé d'en examiner la structure avec le soin convenaTble, et les observateurs qui ont le plus contribué à nous éclairer à cet égard sont notre botaniste-voyageur Gaudichaud, Ad. de Jussieu, MM. Decaisne, Crûger, etc^

Apparence extérieure des tiges des Lianes. — Bans un asse/

grand nombre de cas, rien ne trahit à l'extérieur les anomalies de structure que peuvent offrir intérieurement les tiges des Lianes ; la surface en est unie, et Técorce lisse, sans enfoncements ni saillies particulières, soit parce qu'elle recouvre une masse ligneuse cylindrique, soit parce que des productions corticales, invisibles au dehors, comblent des angles rentrants, creusés ^

dans sa masse ligneuse.

Cependant, même alors on y observe parfois accidentellement des singularités de plus d'un genre. Telle est celle qu'offre un fragment de ti^e de Gnetum qui existe dans la collection de la Faculté des sciences et que représente, réduite environ à 1/6% la figure 72. On voit que, dans cet exemple, une branche s'est isolée de la tige au point a et s'est élevée sur une assez grande longueur en l'embrassant par un tour et demi d'une spirale serrée, après quoi elle est en quelque sorte rentrée dans cette tige en s'y incorporant de nouveau au point b.

Plus ordinairement Tapparence extérieure indique avec assez de fidélité les irrégularités intérieures. Tantôt de fortes saillies, des sortes de lames, en nombre variable selon les plantes, se relèvent à la surface de la tige et y marchent soit longitudinale ment, soit en spirale plus ou moins allongée, comme on le voit dans

FiG. It. — Morceau de la tige d'un Gnetum dans lequel une branche se détache au point a , fait à peu près un tour et demi en spirale autour <le ]»

tige, pour venir enfin s*y incorporer de nouveau a« point b.

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loi BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

le fragment, appartenant très-probablement îV une Malpighiacée, que représente la figure 75. Tantôt les saillies forment des côtes arrondies qui par leur disposition et par leur contournement en spire serrée donnent à la tige entière T aspect d'un câble formé de nombreux torons ; c'est ce qu'on voit très-bien sur la figure 74.

FiG. 73. — Morceau 'de tige réduit à 1/6 d'une Liane indéterminée, appartenant très - probablement à la famille des Malpighiacées, qui offre à sa surface plusieurs lamçs ou fortes côtes saillantes, contournées en spirale lâche et assez irréguiière.

F 16. 74. — Morceau réduit à peu près au 1/6 de la tige d'une Liane de la famille des Malpighiacées, qui ressemble à uu câble fortement tordu et résultant de la réunion de nombreux torons. On yoit môme, sur la tranche que montre la ligure, que ces sortes de cordons ligneux sont pour la plupart séparés de leurs voisins.

Stmetnre Intériciire de la tige des Lianes* — Les anomalies des tiges de Lianes tiennent non-seulement au mode de développement du bois, mais encore à celui de Técorce. La réunion de ces diverses particularités produit des types pour la plupart bien distincts et qui correspondent assez exactement chacun à une famille particulière.

1"* Type des Gnetum. —Dans le genre Gnetum^ qui donne son nom

Fi6. 75. -Coupe transversale de la tige d'un . , fo^nip ilpc flnptarpps dans Ip

Gnetum sarmerrteux. - w, moelle: aaaa, ^ ** lamilie UCS liUeiacees, UdHS le

limites des couches ligneuses renfermant crrand ffrOUpC dcS CouifèrCS, Ics

toujours un nombre égal de formations " i i • rrL ce

libériennes. cspeccs de la scctiou 1 hoo olirent,

dans leur tige longue et grêle, c'est-à-dire sarmenteuse, qui en fait de vraies Lianes, une organisation dont le microscope seul peut révéler Tanomalie. Sur sa coupe

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transversale, cette tige offre, comme on le voit par la figure 75, une série de couches ligneuses régulières, concentriques autour de la moelle m, et parcourues par de nombreux rayons médullaires; mais l'observation sous le micoscope apprend que le liber, au lieu d'y former, comme dans la structure normale, une zone unique à l'extérieur de cette masse ligneuse tout entière, se trouve réparti à la limite de chaque couche de bois. C'est donc la répartion du liber autour de chacune des couches ligneuses qui constitue l'anomalie des Gnetum. * 2° Type des Ménispermacées, — La tige des Lianes de la famille des Ménispermacées, notamment des Cocculus et CissampeloSy se relie, à certains égards, au type précédent, mais elle s'en écarte nettement par sa production ligneuse irrégulière, dont la figure 76 donne une bonne idée. Dans ces plantes, la tige forme d'abord autour de la moelle une ou plusieurs couches Ugneuses régulières et concentriques , que M. Decaisne, à qui l'on doit les premières notions précises sur cette organisation *, regarde comme n'étant pas annuelles. C'est seulement autour de ces couches intérieures ou même de la plus interne uniquement que se produit une zone de faisceaux libériens à fibres bien caractérisées et remarquables par l'épaisseur de leurs parois. Plus tard, les couches limeuses ne font plus le tour „ .. ,, , , ^ , . j.

O . . ^ 1» j FiG^76. — Coupe transversale de la tige dune

de la tige ; se limitant à 1 un de Liane de la famille des Ménispermacées.

ses côtés, elles lui donnent une

forme comprimée et rendent la moelle tout à fait excentrique. Ces couches ligneuses, qui se sont produites après les premières années de la vie de la plante, sont séparées l'une de l'autre par un tissu cellulaire que M. Decaisne ne regardait pas comme libérien, mais dont les cellules ne sont, aux yeux de M. Radlkofer*, que des fibres de liber à parois minces, dont chacune a été subdivisée par des cloisons transversales en plusieurs utricules

• Decaisne, Mémoire sur les Lardizabalées, dans ArcMv. du Mus., I, 1850. - Flora, 1858, pp. 495-206 ot .4»». des se. natur., X, 1858

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