DURÉE DES PLANTES

et qui s'élève depuis un mètre jusqu'à cinq au plus. Enfin un arbre (arbor) se distingue essentiellement, parce que la destruction de ses ramiBcations inférieures lui forme un tronc surmonté, d'une cime, ou bien parce que, dans beaucoup de Monocotylédons, sa tige en colonne acquiert une grande hauteur tout en restant simple. Sa hauteur est rarement inférieure à cinq mètres, et elle peut atteindre le maximum auquel les végétaux puissent parvenir; de là on distingue quelquefois de petits arbres, des arbres moyens et de grands arbres.

On a proposé des signes pour indiquer les sous-arbrisseaux, les arbrisseaux et les arbres ; mais l'usage en est si peu répandu que je crois inutile d'-en charger la mémoire.

On peut citer, comme exemples de sous-arbrisseaux, la Sauge officinale, la Lavande, le Myrtille, etc.; d'arbrisseaux, le Troène, le Lilas, le Seringat, etc.; d'arbres, nos Pommiers, Poiriers, les Peupliers, le Chêne, les Pins et Sapins jusqu'au Séquoia gigantea Endl., le plus colossal de tous.

Ineonvénieiiti de la elcuisifieation préeédente. — Toutes Ics

. divisions que nous essayons d'établir parmi les êtres naturels reconnaissent des exceptions ou sont d'une application difficile dans certains cas ; il en est ainsi de celle qui partage les végétaux en annuels, bisannuels et vivaces. Il existe des plantes qui ne fleurissent et ne fructifient qu'une seule fois, qui peuvent même acquérir des dimensions considérables, et qui, cependant, vivent un plus ou moins grand nombre d'années. Telle est cette grande plante à longues feuilles charnues*, armées defdrtes épines à leur sommet et sur leurs bords, qui s'est naturalisée dans le midi de l'Europe et dans le nord de l'Afrique, où l'on en fait des haies et clôtures impénétrables, qu'on nomme vulgairement et à tort Aloès,

• et dont le vrai nom est Agave americana L. Pendant une suite d'années qui, dans les pays chauds, est en moyenne de 10 à 15, et qui, dans nos jardins, s'étend jusqu'à 50, 60 ou même davantage, cette plante ne forme qu'une touffe de feuilles; lorsque enfin elle a pris assez de force, elle développe avec une surprenante rapidité sa gigantesque tige florifère où hampe qui n'atteint pas moins de 5 ou 6 mètres de hauteur. Sa floraison terminée et son fruit mûr, elle périt tout entière. De même les Bambous, gigantesques Roseaux des contrées intertropicales, ont besoin d'une suite d'années pour élever jusqu'à 20 et 25 mètres leur tige, épaisse à sa base de 10 à 15 centimètres. Arrivés à ce terme, ils fructifient et périssent ensuite, leurs tiges sèchent, le vent les .

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264 BOTANIQUE PHYSIOLOGIQOE.

brise, et d'une magnifique forêt ou d'une allée ombreuse il ne reste bientôt plus que des débris couvrant le sol.

Voilà des végétaux qui, ne fructifiant qu*une fois, devraient, à la rigueur, être classés comme annuels ou au plus bisannuels, et qui cepei\dant ont une plus longue existence que beaucoup d'espèces vivaces* Dans quelle catégorie doit-oa les ranger?

Une simple différence de climat peut faire passer certaines espèces d'une catégorie à l'autre. Ainsi la Belle-de-nuit (Mirabilis Jalapa L.), annuelle dans nos jardins, est vivace dans sa patrie, l'Amérique ; il en est de même des Ricins et de plusieurs autres plantes. Au contraire, les soins des jardiniers peuvent faire vivre plusieurs années une plante annuelle de sa nature ; c'est ce qui a lieu notamment pour le Réséda (Reseda odorata L.), lorsqu'on l'empêche de fleurir. D'un autre côté on voit quelques végétaux bisannuels fructifier dès leur première année, et devenir alors annuels; c'est ce qui arrive assez souvent, d'après M. Thilo Irmisch, pourleill^/i/o^M^ dentata, pour VEchinospermumLappula Lehm.; même chez la Jusquiame noire, qui est bisanuelle normalement, les individus annuels ont été décrits par quelques botanistes comme une espèce distincte sous le nom de Eyoscyamus agrestis.

Division en plantes monoearpiennes et poljcarpiennes. —

Pour échapper à la difficulté de diviser les plantes d'après leur durée, De Candolle a proposé de les classer selon qu'elles fructifient une seule fois ou plusieurs années de suite. Dans le premier cas, elles reçoivent de lui la qualification de monoearpiennes ou monocarpiques (de iJt.6vo<;, seul, et xapzéç, fruit); dans le second, il les nomme polycarpiennes ou polycarpiques (de ttoXùç, plusieurs, et xap::6;, fruit). Même ce botaniste avait cru d'abord devoir distinguer dans la dernière de ces deux sections les plantes herbacéesvivaces sous le nom de rhizocarpiennes, comme si c'était de la racine que provînt leur fructification, et les plantes ligneuses sous celui de caulocarpienneSj comme produisant leurs fleurs et leurs fruits sur la tige; mais cette subdivision a dû être abandonnée, par ce motif que, comme nous l'avons vu, la partie souterraine de laquelle émanent les pousses florifères, dans les herbes vivaces, est leur tige et non leur racine, qui, généralement, n'a eu qu'une existence temporaire.

La division des plantes en monoearpiennes et polycarpiennes est d'un usage assez fréquent; néanmoins celle qui repose sur la durée est toujours la plus usitée, malgré ses inconvénients.

On peut résumer la classification des plantes d'après leur durée en tableau synoptique de la manière suivante ;

Plantes / „ . , • .

monocarpiennes ??»««««; ® »" ®. «e voyant pas deux printemps ne fructifiant { *'**•""'"'**> o ou®, voyant deux printemps et fructifiant lasequ'une fois ( «""«^^ «""^-

herbacéeS'VivaceSf ^, perdant genét-alement chaque année leurs parties extérieures ; plus rarement persistant par une lige extérieure rampante ou raccourcie.

Plantes \ 1 l sous-arbri»seavx ^ tiauts au

polycarpiennes 7 l l plus de 1 mètre, lignifiant

ligtieusex I)» j * *»ge rameuse I imparfaitement une partie durcissant en bois) dès sa base \ de leurs branches.

fructifiant ' plusieurs fois

leur tige persistante

' à tronc surmonté l \ou non d'une cime

arbrisseaux y hauts de 1 à 5 mètres ; bien lignifiés.

arbres, divisés en petits, moyens et grands.

§ 3. — Tubérisation de l'axe ou formation de tubercules.

Chez un assez grand nombre de plantes l'axe subit, sur des points divers et sur une étendue variable selon les espèces, une modification profonde dans sa manière d'être habituelle, par suite de laquelle il forme des renflements tantôt arrondis, tantôt ovoïdes ou oblongs qu'on nomme des tubercules (tubera). Ces tubercules ont beaucoup d'importance, soit pour le végétal lui-même auquel ils fournissent presque toujours un excellent moyen de multiplication, soit pour l'homme qui a su trouver dans certains d'entre eux (Pomme de terre, Batate, Ignames, etc.) de précieuses ressources alimentaires ; il es^ donc essentiel de présenter ici des notions précises sur leur histoire. Dans ce but, après avoir indiqué en quoi consiste la tubérisation, c'est-àrdire la trans- . formation d'une partie quelconque de l'axe en tubercule, je jetterai un coup d'oeil sur les principaux tubercules en distinguant ceux qui sont formés par la tige, ceux qui proviennent de la racine, enfin ceux dont la vraie nature est contestée ou qui réunissent, selon certains botanistes, une portion radicale à une portion évidemment caulinaijre.

f En quoi consiste la tubérisation de taxe.

Un tubercule est une portion axile plus renflée, notablement moins consistante que le reste de Taxe et constituant un réservoir de matières nutritives solides, surtout de fécule ou plus rarement d'inuline. Il doit ces caractères au développement considérable qu'ont pris en lui les parties parenchymateuses, à la diminution considérable

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qu'ont subie par compensation ses portions fibreuses et vasculaires. Si, par exemple, on examine avec un peu d'attention la coupe transversale d'un tubercule de Pomme de terre, on reconnaîtra que presque loute son étendue est occupée par un parenchyme lâche à grandes cellules remplies de grains de fécule (voy. p. 59, fig. 27), et que sa masse est divisée en deux portions concentriques par une ligne circulaire que son apparence distincte fait aisément remarquer; Cette ligne circulaire offre çà et là des points où le microscope montre quelques vaisseaux entourés de cellules délicates. C'est tout ce qui représente la zone ligneuse presque atrophiée. Tout le tissu circonscrit par ce cercle est la moelle qui a pris un développement exagéré; quant au parenchyme qui forme la zone extérieure à ce même cercle, il constitue l'enveloppe cellulaire qui s'est de son côté fortement épaissie. A Textérieur de celle-ci se trouve une couche subéreuse comprenant quelques assises de cellules vides, qui n'est pas autre chose que la peau du tubercule. C'est donc, comme on le voit, dans la multiplication considérable des cellules qui forment les parenchymes méduUairç et cortical, dans l'arrêt plus ou moins complet de développement des parties fibreuses et vasculaires, ainsi que dans la formation d'une grande quantité de fécule ou de matières analogues, que consiste la modification de l'axe qu'on peut appeler sa» fuèerisAïton.

Formations tubéroïdes. — On peut voir commc uu passage à l'état qui caractérise les tubercules dans ces axes considérablement épaissis, dont le tissu cellulaire s'est développé dans des proportions remarquables, sans que ses cellules se soient remplies de fécule, et qui ont pris, au total, une consistance plus ou moins charnue. Je donnerais volontiers à ces formations particulières la qualification de tubéroides pour indiquer qu'elles ont , sous certains rapports, de la ressemblance avec les tubercules, sans qu'on puisse toutefois les confondre avec ceux-ci.

Quelques-unes d'entre elles sont formées exclusivement par une portion de tige située même parfois hors du sol, comme celle pour laquelle on cultive les Choux-Raves ; il en est qui comprennent la tige entière renflée en un corps d'abord globuleux, plus tard épais, arrondé et déprimé à peu près comme ces pains qu'on nomme vulgairement des miches, portant en dessous plusieurs racines, produisant en dessus des feuilles et des fleurs ; c'est le cas des Ctjciameny charmantes plantes de la famille des Primulacées qui sont souvent cultivées pour leurs fleurs. Ailleurs on en voit qui sont formées entièrement ou presque entièrement par le pivot

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de la racine, comme les carottes et les raves de nos cultures; enfin il en existe à Ja formation desquelles la racine et la tige prennent part simultanément et même .dans des proportions différentes selon les variétés.

Betterave. — La plus remarquable et la plus connue de ces dernières est la Betterave, variété précieuse de la Bette commune {Betavulgaris L.j var. rapacea). Dans cette masse volumineuse qu'on appelle ordinairement une Betterave, M. Decaisne a reconnu qu'il existe confondues , sans que rien les signale à Textérieur, une portion inférieure constituée par le pivot et une supérieure qu'a formée la partie de la tige comprise entre la base de la racine et l'attache des cotylédons, c'est-à-dire l'axe hypocotylé (voy. p. 122). Généralement cette dernière portion est saillante hors de terre, tandis que la première y reste enfoncéjB; la moelle qui occupe le centre de la première sous la forme d'un cône renversé, et qu'entoure un étui médullaire avec des trachées, manque dans la seconde où Ton n'observe plus que des vaisseaux réticulés ; enfin des matières azotées se trouvent surtout dans la première, où en même temps on remarque en grand nombre de petits cristaux rhomboïdaux, tandis que la seconde est caractérisée particulièrement par sa richesse en sucre.

Des conséquences pratiques d'un grand intérêt se rattachent à ces notions : 1"* Pour l'extraction du sucre on a tout avantage à cultiver des Betteraves enterrées le plus possible, et cela pour deux motifs : d'abord parce que la portion la plus riche en sucre ou radicale y est à son maximum de développement, et, en second lieu, parce que la portion caulinaire y étant très-réduite , le jus extrait de la masse entière est fort peu mélangé de la matière cristallisée qui abonde dans celle-ci, et qui nuit notablement à la préparation du sucre. Aussi la variété qu'on cultive le plus communément comme Betterave saccharifère est-elle la Blanche de Silésie qui est à peine saillante au-dessus de, la surface du sol. 2° Pour la nourriture du bétail, le sucre n'a pas d'intérêt, tandis que les matières azotées ont, au contraire, une importance majeure; aussi les variétés cultivées ordinairement comme fourragères sont-elles choisies parmi celles qui sortent le plus de terre ; telles sont entre autres la Disette et surtout les Betteraves globes, qui sont presque entièrement extérieures.

Dans les formations tubéroïdes qui constituent les Radis et les Navets on trouve également une courte portion de nature

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caulinaire surmontant une niasse beaucoup plus considérable qui est formée par le pivot. Les Radis offrent même une particularité singulière résultant de la présence, à leur partie supérieure, de deux sortes d'oreillettes descendantes dont on a expliqué l'origine de diverses manières et auxquelles Gaudichaud, qui pensait qu'elles provenaient de la couche externe de la tigelle déchirée par le grossissement des parties sous-jacentes, donnait le nom de gatne cotylédonaire.

ff Diverses sortes de tubercules.

Comme les formations tubéroïdes, les tubercules peuvent provenir de la tubérisation localisée d'une tige, être par conséquent de nature caulinaire {Tuber caulogenum T. Irmisch), ou de celle d'une racine, et être dès lors de nature radicale (Tuber rhizogenum T. Irmisch) ; enfin il en est dont l'origine réelle n'est pas encore à l'abri de toute discussion et dans la formation desquels entre évidemment une portion caulinaire et aussi, d'après divers observateurs, une portion analogue à une racine. Ces derniers seraient donc de nature mixte; dans tous les cas, il règne encore à leur sujet de l'incertitude, ce qui me détermine à les étudier à part*.

A. Tubercules caulinaires. — Pomme de terre. Le plus remarquable des tubercules caulinaires est certainement celui du Solanum tuberosum L., ou la Pomme de terre. La vraie nature en a été longtemps méconnue par les botanistes qui le regardaient comme un produit ou une dépendance de la racine. Je ne parle pas de l'erreur qui a cours parmi beaucoup de personnes étrangères à la science, et qui consiste à le prendre pour un fruit souterrain ; celle-ci est trop grossière pour qu'on doive s'y arrêter. — Dupetit-Thouars a été le premier qui ait indiqué la véritable origine^de ce tubercule ; Dunal confirma quelque temps après ce qu'en avait dit notre ingénieux botaniste ; enfin Turpin, venant après ces deux habiles observateurs, n'eut pas besoin de démontrer la parfaite exactitude de leurs énoncés ; mais, en publiant de bonnes figures bien expliquées, il contribua puissamment à vulgariser la seule notion saine qui eût été encore publiée à ce sujet*.

* M. Clos a proposé, dans son mémoire sur le Collet (Ann, des se. nat., 1850, t. XIII), une division des tubercules en huit sortes qui me semble trop compliquée pour que je puisse Tadopter dans ces Éléments.

* Turpin; Mémoire sur l'organisation intérieure et extérieure des tubercules du Soanum tuberosum^ etc.; Mém. du Mus., t. XIX, 1830, pp. 1-56, pi. i-v.

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Il est facile de reconnaître la nature des tubercules de la Pomme de terre par divers modes d'observation, mais surtout en suivant le développement d*un jeune pied venu de graine. Voici ce qu'on remarque dans ce cas. Comme tout embryon dicotylédoné, celui^ du Solanum tuberosum L. allonge d'abord son extrémité radiculaire en un pivot qui bientôt se ramifie ; mais cette racine entière ne présente ni alors ni plus tard rien qui ressemble à un tubercule. On peut la voir déjà bien développée et ramifiée, sur la figure 92, r, r, fort grêle dans toutes ses parties et sans le moindre

Fie. 92 (reproduite d'après Turpin et réduite de moitié). Jeune pied de Solanum tuberosum L. venu de graiùe : rr, racine pivotante; c, collet; et, et, les deux cotylédons épanouis en petites feuilles séminales; de leur aisselle il sort des rameaux renQés à leur extrémité en tubercules, tb; éc^ petites feuilles ou écailles des rameaux souterrains; éc', écailles des tubercules h Taisselle desquelles se trouvent les bourgeons . br; b, b, rameaux également souterrains et tubérifères qui sont sortis de l'aisselle des feuilles inférieure»; b\ une ramification de l'une d'elles; r', racines adventives nées sur ces mêmes branches; ^, extrémité d'une de ces branches qui, étant venue accidentellement à l'air, a formé un bouquet de feuilles en place de tubercule; f, f,f^ feuilles ordinaires situées hors de terre, et dont les deux supérieures seulement commencent à compliquer leur forme.

indice de renflement. De son côté, la tigelle s'allonge, dégage du

270 BOTANIQUE PflYSlOLOGKilE.

tégument séminal les deux cotylédons qui restent hypogés ct^ cl (voyez p. 116), et devient ensuite une lige dont les entre-nœuds inférieurs sont assez courts pour rester enterrés. Bientôt les bourgeons situés à Taisselle, soit des cotylédons, soit des feuilles inférieures, se développent en rameaux (6, b et 6') qui s'étendent horizontalement dans le sol et qui portent chacun plusieurs feuilles

réduites à Uétat de petites écailles (éc)^ à moins qu'un accident les amenant au jour et à l'air ne leur per- '' mette de prendre Fê-

tât de feuilles ordinaires, comme on voit que cela s'est produit sur un rameau souterrain en f (figure 92).

L'extrémité de ces rameaux et quelquefois les ramules nés à Taisselle de leurs écailles ne tardent pas à su- •^ bir la tubérisation sur la longueur de plusieurs entre -nœuds; elle devient ainsi un tubercule (tb) à la surface duquel, comme pour en révéler la nature, se montrent de très - petites écailles (é&)y c'est-à-dire des feuilles fort réduites, et dont le sommet of-

Kic. 95. — Portiou d'une tige de Pomme de ierre {Solanum J'j.^ ^jj bourffCOn tcrtuberosum L,), sur laquelle deux bourgeons axillaires, eu ^ ^ ^

se développant, ont donné chacun un tubercule tb, Ib, minai. Enfin OU VOit prolongé, à son sommet, en un petit rameau feuille r, r". i mom^fiminû QO

Sous le tubercule supérieur tb', on voit la base de la par la même UgUrC yZ

feuille à l'aisselle de laquelle il s'est formé. Qyg Jgg rs^^înCS ad-

ventives [r'r') prennent naissance sur les rameaux souterrains, ainsi que sur la portion enterrée de la tige.

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11 est donc clair que chacun des tubercules ainsi produit^ est ou un rameau axillaire tout entier, ou plus ordinairement la portion terminale d'un rameau axillaire plus ou moins allongé. C'est sous l'influence du sol dans lequel il était enfoui que s'est opérée sa tubérisation ; mais cette remarquable modification peut aussi s'opérer hors du sol, comme on le voit assez fréquemment sur les tiges dans lesquelles un accident quelconque, tel qu'une incision profonde, une demi-fracture, etc., a déterminé un arrêt de sève. On en voit un exemple sur la figure 95, qui représente de grandeur naturelle une portion de tige avec deux rameaux axillaires renflés en tubercules tb^ tV. Dans ce cas, il semble impossible de concevoir le moindre doute, puisque ces tubercules portent

Fie. 94. — Tubeicule de Solanum tuberosum L., qui était presque posé sur Je sol, et qui se rétrécit dans le haut pour se prolonger en tige feuillée t. Ea aa, on voit les yeux ou enfoncements au fond desquels se trouvent les bourgeons; en rt', bourgeons déjà développés eu petites pousses feuillces.

sur certains points de véritables feuilles vertes et se prolongent

à leur sommet en un petit rameau feuille r, r'. Enfin cette nature de formation et de développement est aussi visible que possible sur la figure 94, qui représente un gros tubercule venu de manière à sortir en majeure partie de terre, et. qui se prolonge au sommet en une forte tige feuillée.

Conséiiiiences pratiques. — Les notions que je viens d'exposer nous expliqueront diverses circonstances delà culture de la Pomme de terre : 1° Chaque tubercule étant une portion de rameau tubérisée aura une forme variable selon le nombre, la longueur des entre-nœuds qu'il comprendra, et aussi selon que la lubérisalion aura renflé plus ou moins son parenchyme, tant médullaire que cortical. De là résulte la différence de forme entre, d'un côté, les Vitelottes allongées, parce qu'elles réunissent de nombreux entre-nœuds courts et peu renflés, de l'autre, les Patraques, la Rohan, la Chardon, etc., qui sont ovoïdes très-renflées ou même arrondies, parce que leurs entre-nœuds se trouvent dans des conditions inverses. 2° te rameau devenu tubercule a non-seulement un bourgeon terminal, mais encore autant de bourgeons axillaires qu'il portait d'abord d'écaillés, c'est-à-dire de feuilles rudimentaires. La nature l'a même richement doué sous ce rapport, car à chaque place occupée primitivement par une écaille et que désigne un enfoncement plus ou moins profond, selon les variétés, appelé vulgairement o^il pour ce motif, se trouvent généralement groupés deux ou trois bourgeons (6r, fig. 92). Quand ces bourgeons se développeront en terre, ils donneront chacun une tige dont la portion inférieure enterrée émettra dçs racines adventives et, à l'aisselle de ses feuilles, des rameaux tubérifères. Un tubercule planté tout entier pourra ainsi produire une touffe volumineuse, et si, comme on le fait le plus souvent, on coupe des tubercules en morceaux portant chacun un ou plusieurs yeux, chaque morceau émettra un nouveau pied. 3° Pendant le premier développement des pousses auxquelles les bourgeons donnent naissance, la fécule dont était gorgé le tubercule-semence sert à la nutrition de la nouvelle plante; aussi ce tubercule ne tarde-t-il pas à êlre épuisé et se montre-t-il bientôt ridé, flétri et vide. 4° La situation en lerre est la condition essentielle de la tubérisation. Ainsi on voit sur la figure 92, que l'extrémité d'un rameau souterrain, étant accidentellement venue au jour, ne s'est pas renflée en tubercule et a formé un rameau feuille ordinaire (/"', fig. 92). De là, pour faciliter la tubérisation, on a soin de biUter les pieds de Pomme dq terre, c'est-à-dire d'amonceler de la terre à leur pied, en vue d'augmenter

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le rendement en tubercules. Les effets de ce buttage, déjà trèsmarqués pour cette plante, le sont encore beaucoup plus pour VOxalis crenata Jacq., dont les tubercules sont malheureusement aqueux, peu fépulents et ne fournissent dès lors qu'un médiocre aliment. Dans cette dernière espèce, en ajoutant de la terre au pied de la plante, à plusieurs reprises et jusqu'au mois de septembre, on a pu amener le produit au chiffre énorme de quinze cents et même dix-huit cents pour un. 5° Le développement des tubercules du Solanum tuberosum dans Tintérieur de la terre et par conséquent à Tobscurité explique Tabsence de couleur verte qui les caractérise habituellement; mais cette couleur s'y produit lorsque, par une cause quelconque, ils restent exposés à la lumière ; seulement il faut savoir que les tubercules verdis constitueraient un aliment dangereux parce que, en même temps que de la chlorophylle, il s'y est produit de lâsolanine, substance vénéneuse.

/^ Topinamboar. — Le Topinambour (Helianthm ttiberosus L.), plante de la famille des Composées et congénère du Grand Soleil des jardins, produit des tubercules souterrains analogues par leur nature, leur formation et par presque tous leurs caractères à ceux de la Pomme de terre. Le rameau souterrain qui s'est tubérisé pour les former est' en général plus court et plus épais que dans la Pomme de terre ; mais la principale différence qui existe entre ces deux sortes de tubercules, c'est que, dans le Topinambour, les cellules renferment de l'inuline en place de la fécule qui remplit celles de la Pomme de terre.

Api€)s. — VApios tuberosa Mœnch {Glycine Apios L.) est une plante de la famille des Légumineuses, originaire des États-Unis, à laquelle on avait songé comme à l'une de celles qu'on aurait pu cultiver si par malheur la maladie de la Pomme de terre avait conservé toute l'intensité qui en a fait, pendant quelques années, un véritable malheur public. Cette espèce est vivace ; à l'extérieur elle montre une tige voluble de gauche à droite, qui produit, à l'aisselle de ses feuilles, de longues branches grêles et volubles comme elle ; à l'intérieur de la terre, elle développe de très-longues branches étalées horizontalement ou même s'enfonçant quelque peu à mesure qu'elles s'éloignent de leur point d'origine. Je les ai vues atteindre de 1 met. 50 cent, à 2 met. de longueur depuis le commencement de mai jusque vers le milieu d'octobre suivant. Ces longues branches souterraines portent un assez grand nombre de feuilles-écailles distantes et rangées sur deux lignes

DICHAATRE. iS

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opposées, c est-à-dire selon l'ordre distique. Leur sommet forme un bourgeon terminal recourbé en petit crochet à pointe dirigée en bas ; à Taisselle de chacune de ces écailles se trouve un bourgeon, accompagné fréquemment d'un ou deux autres latéraux et secondaires. C'est ce bourgeon axillaire qui, déterminant la tubérisation de la partie supérieure de Tentre-nœud qu'il surmonte, amène en ce point lai formation d'un tubercule ovoïde, un peu oblong, plus renflé vers la face qui lui correspond que du côté opposé. Sur une même branche on trouve dix à quinze tubercules séparés par les portions restées grêles, d'où résulte l'apparence d un chapelet à gros grains espacés ; ceux qui se trouvent vers la base de la branche sont petits ; on voit les suivants de plus en plus gros jusque vers le tiers ou la moitié de la longueur totale de ces longs tilets ; à partir de ce point ils vont en diminuant ; enlin la portion terminale n'offre pas de renflements sur une longueur de 25 à 30 cent. Dans une année, les tubercules les pins développés peuvent acquérir le volume d'un œuf de poule. La fécule y abonde puisque, d'après une analyse faite par M. Payen, cette substance en forme un peu plus de 53 pour 100, tandis qu'elle n'entre que pour 21 pour 100 dans une Pomme de terre Patraque jaune. Malheureusement, comme plante de grande culture, VApios offre plusieurs inconvénients sérieux.

On voit que les tubercules de cette plante diffèrent essentiellement de ceux de la Pomme de terre, quoiqu'ils résultent également d'une modification subie par des branches souterraines, puisque chacun d'eux ne correspond qu'à la portion supérieure d'un entre-nœud, et ne porte dès lors qu'un bourgeon terminal, tout au plus avec un ou deux bourgeons collatéraux; aussi, à la plantation, donnent-ils chacun une seule tige aérienne. Les branches souterraines tubérifères naissent surtout de la portion basilairede cette tige et en nombre moindre de bourgeons adventifs qui apparaissent sur l'extrémité antérieure du tnbercujelui- ,jnême, ^

RiiiBoiiies tabérem* — C'est naturellement parmi les tubiercules caulinaires qu'il faut ranger ceux que forment des rhizomes. Tels sont ceux de plusieurs Aroïdées, notamment de nos Gouets indigènes [Arum maculatum L. et A» italicmn Mill.), de la Colocase ou Kuchoo des Indous (Colocasia antiquorum Schott), qui était cultivée en Egypte et dans l'Inde dès la plus haute antiquité, du Taro ou Tara des Océaniens (Colocasia esculenta Schott), etc. Tels sont encore ceux des Nymphœa Lotus L* et cxrulea Sav., qui

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constituent, en Egypte, un aliment recherché surtout autrefois. Enfin, je rappelerai que, d'après M. Decaisne, c'est un rhizome qui forme le long tubercule en massue verticale de Tlgname de Chine {Dioscorea Batatas Dcne), et par conséquent aussi celui des autres Ignames, plantes d'une utilité considérable dans les régions chaudes.

B. Tubercules radicaiix. — Les tubercules formés par des racines ont généralement moins d'importance, au point de vue alimentaire, que ceux dont il vient d'être question, quoique l'un d*eux, la Batate, entre pour une part importante dans l'alimentation des habitants des pays chauds et tempérés chauds. Ils peuvent être formés par le pivot seul, ou par le pivot et ses ramifications, ou par des racines adventives.

1^ Tubercules formés par le pivot. — On en voit un exemple remarquable dans une plante de l'Amérique du Nord, que les Indiens sauvages recueillent avec soin et qu'on avait même conseillé de cultiver, il y a quelques années, bien qu'elle ne pût offrir à peu près aucun avantage ; je veux parler du Psoralea esculenta Pursh, que M. Lamare-Picquot avait baptisé, de son propre nom, Picquotiane. Son pivot sç renfle en forme de toupie, et il offre, sous une épaisse couche fibreuse, une masse parenchymateuse remplie dé fécule ; niais chaque plante, n'ayant qu'un pivot, ne produit qu'un seul tubercule qui, dans l'espace de trois ou quatre années, ne dépasse pas le volume d'un œuf de poule.

Une organisation curieuse se montre chez quelques espèces de Capucines, savoir les Tropxolum tricolorum^ azureum^ brachyceraSj etc., qui ont été étudiées avec soin par M. Jul. Muenter. Le pivot de ces plantes se renfle en plusieurs tubercules semblables à des nodosités et qui, étant séparés par des portions grêles, forment tous ensemble une sorte de chapelet. L'un de ces tubercules termine le pivot et lui seul portant un bourgeon peut servir à la multiplication.

Quelques autres plantes renflent également leurs racines en tubercules sériés, même le Pelargonium triste présente cette curieuse particularité non-seulement sur son pivot, mais encore sur les principales ramifications de celui-ci et même sur des racines adventives.

2*" Tubercules formés par le pivot et ses ramifications. — Dans ce cas, les tubercules formés par les ramifications sont généralement si semblables à celui qui provient du pivot, qu'on peut se demander presque toujours si ce dernier existe. Je me bornerai

à ciler comme offrant cette organisation le Dahlia de nos jardins (Dahlia variabilis Desf.), dont les tubercules contiennent de Tinuline au lieu de fécule et ne portent pas de bourgeons à leur surface, en leur qualité de racines. Je dois dire que quelques auteurs ont envisagé autrement les formations souterraines du Dalilia. C'est également ici qu'on peut ranger ces faisceaux de pelits tubercules qui constituent les griffes des Renoncules.

o"* Tubercules formés par des racines adventives. — La plante la plus intéressante parmi celles qui rentrent dans cette catégorie est la Batate (Batatas edulis Choisy ; Convolvulm Batatas L.), dont les tubercules constituent un excellent aliment, et qui, pour ce motif, est cultivée en grand dans les pays assez chauds. La nature de ses tubercules se reconnaît sans peine lorsqu'on suit la marche de sa végétation. En effet on la multiplie en bouturant les pousses qui sont nées sur un tubercule-semence. Ces boulures produisent en se développant des racines adventives et ce sont celles-ci qui se renflent en tubercules d'un volume souvent considérable, gorgés de fécule à laquelle s'ajoi^te une proportion sensible de principe sucré.

Divers Monocotylédons renflent aussi leurs racines adventives, les seules qu'ils puissent posséder, en tubercules formant un faisceau. Telles sont par exemple les Asphodèles qu'on a proposé, dans ces derniers temps, d'utiliser pour la fabrication de l'alcool.

C. Tubercules mixtes ou de nature imparfaitement déterminée. — Ophrydées. — Dans cette catégorie se rangent particulièrement les tubercules des Orchis et Ôphrys de nos pays, ainsi que des genres voisins, c'est-à-dire dts plantes de la grande famille des Orchidées qui composent la tribu des Ophrydées. Ces végétaux ont frappé de tout temps l'attention, parce que leur portion souterraine comprend des racines semblables à celles de la généralité des Monocotylédons, fixées à la base, de leur tige, et au-dessous de celles-ci deux corps lé plus souvent ovoïdes, quelquefois épais dans le haut et divisés inférieurement en portions grêles et allongées qui font ressembler chacun d'eux à une main avec ses doigts, d'où leur est venue, dans ce casj la qufilification de palmés (de palma, main.) Ces deux carps sont les tubercules dont il s'agit en ce moment. Ils sont féculents, et ceux de VOrchisMorio L. ainsi que de certaines espèces voisines, desséchés après avoiri été trempés dans l'eau bouillante, constituent le salej) de Perse.

DeAfinatioB des tabercale» des Ophrydées. — Lorsqu'on arrache, pendant l'été, une quelconque de nos Orchidées indigènes

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fleurie, on voit que, de ses deux tubercules, Tun est renflé, d'un tissu ferme, lisse à sa surface, tandis que l'autre est mou, trèsridé et comme épuisé. Cela tient à ce que ces corps servent à la propagation de ces plantes. Chaque année il s'en produit un qui, au printemps suivant, donnera une nouvelle tige ; c'est celui qui se montre frais et renflé ; quant à l'autre, il s'était formé l'année précédente et ayant fourni toute la matière nutritive qu'il renfermait à la tige actuellement vivante, il s'est épuisé et a pris ainsi l'état de flaccidité qui le fait aisément reconnaître.

opinions sur la nature de ees tubercules. — Des Opinions très-

diverses ont été émises relativement à la nature des tubercules des Ophrydées. La plus ancienne, qui a été le plus généralement professée presque jusqu'à nos jours, consiste à voir dans chacun d'eux une racine tuméfiée. Mais, concevable à la rigueur pour ceux qui restent arrondis ou ovoïdes et, dans tous les oas, indivis, elle ne pouvait évidemment s'appliquer à ceux qui se divisent inférieurement en digitations pour devenir palmés. Aussi, se basant principalement sur l'état de ces derniers, divers botanistes ont-ils admis que plusieurs racines se réunissent et se soudent en une masse unique pour former chacun d'eux ; selon cette manière de voir, les racines élémentaires deviendraient entièrement confluent^s dans les tubercules indivis, tandis qu'elles resteraient au contraires séparées par le bas pour former les digitations des tubercules palmés.

Mais ces deux manières de voir reposent l'une et l'autre sur une observation incomplète des corps dont il s'agit. En effet, en les examinant attentivement pendant la première année, c'est-à-dire peu de temps après leur formation, on n'a pas tardé à reconnaître que chacun d'eux porte, à sa partie supérieure, un bourgeon trèsbien organisé, dont le développement doit donner, au printemps suivant, la nouvelle tige florifère. Ce bourgeon est même la partie qui apparaît la première, et qui par conséquent forme la base fondamentale de toute cette organisation. Or, il ne peut être regardé autrement que comme une production caulinaire, d'où Ton doit conclnre qu'un tubercule d'Ophrydée est, au moins partiellement, de nature caulinaire. Voyons maintenant ce que peut être le reste de sa masse, qui en constitue la plus grande partie. C'est ici que les botanistes de nos jours sont loin de s'entendre.

Le savant organographe allemand, M. Thilo Irmisch s'est beaucoup occupé des tubercules des Orchidées indigènes, soit dans

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278 BOTANIQUE KfYSlOLOGIQOE.

son ouvrage cité plus haut, soit dans un grand mémoire spécial ', Dans ce dernier travail, il résume son opinion à ce sujet en peu de mots: pour lui, dit-il,, un tubercule d'Ophrydée est une racine adventive (ou peut-être, dans beaucoup de cas^ un faisceau de racines adventives soudées entre elles tiès l'origine) fortement épaissie, qui est née de très-bonne heure de Taxe d'un bourgeon. Celte manière de voir diffère, à quelques égards, de celle que professait Schacht. Eu effet, d'après ce dernier savant, un tubercule d'Ophrydée se forme d'un bourgeon axillaire, de telle sorte que sous celui-ci naît en même temps un bourgeon de racine. La formation entière présente donc, selon lui, deux bourgeons opposés et croissant en sens inverse, et les deux réunis composent ce corps arrondi, ou ovoïde, ou palmé, qui, par sa portion supérieure (bourgeon) correspond à une tige et par sa portion inférieure (la masse principale du tubercule) répond à une racine ; aussi ce botaniste voit-il dans cette formation complexe l'analogue, jusqu'à un certain point, de l'embryon d'un Dicotylédon.

En résumé, 'ces deux observateurs s' accordent pour voir dans les tubercules dont il s'agit un bourgeon surmontant un corps de nature radicale. Mais cette formation serait moins complexe aux yeux d'autres observateurs.

Ainsi M. Schleiden, qui nomme ces tubercules Tubéridies (en allemand Scheinknollen),ne voit dans chacun d'eux qu'un bourgeon né dans l'aisselle d'une feuille, et dont la base a pris un développement considérable en multipliant ses cellules dans une très-forte proportion. Le développement de cette masse s'est opéré uniquement vers le coté extérieur, la présence de la tige à laquelle elle tient lui ayant opposé un obstacle matériel du côté opposé ou intérieur. Ainsi envisagée, cette formation serait uniquement de nature caulinaire, et il n'y aurait en elle, comme le dit formellement ce savant auteur, rien d'analogue à une racine ni anatomiquement, ni physiologiquement.

Enfin, pour ne pas prolonger outre mesure un exposé que la diversité des idées énoncées pourrait rendre très-développé, je me contenterai de dire encore que M. J.-H. Fabre, ^ans une thèse botanique', a considéré les tubercules de nos Orchidées comme formés en entier par un rameau tubérisé et par

^ Beitraege zur Biologie u. Morphologie d. Orchideen. In-4» de 82 pages «t C pi. Leipzig, 4855.

* Recherclies sur les tubercules de VHimantoglossum hircinum, In-i* de 59 pages et 2 pi. Paris. 4805, et Am. âet h. moêur,, 4855, t. III.

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conséquent comme étant tout entiers de nature caulinaire. En effet, dit-il, chacun de ces tubercules constitue, du moins chez l'espèce examinée par lui, l'Orchis à odeur de bouc (Loroglo$sumhircinum Rich.; Satyrium hircinum L.), seulement un renflement excentrique, soit d'un axe secondaire né d'un bourgeon axillaire, soit même, dans quelques cas,. de l'extrémité de l'axe primitif; en d'autres termes, c'est la portion supérieure et renflée excentriquement du second entre-nœud d'un rameau dont le bourgeon terminal et unique reste stationnaire jusqu'à la parfaite maturité du tubercule.

On voit donc que si aujourd'hui les botanistes sont d'accord sur l'organisation des tubercules des Ophrydées, ils sont loin de s'entendre également sur la nature du renflement que surmonte leur bourgeon unique, puisque les uns y voient l'analogue d'une racine, tandis que les autres le regardent comme une dépendance ou une dérivation de la tige.

L'accroissement de cette partie fondamentale des végétaux nous est déjà connu, quant aux principaux faits qui s'enchaînent pour le produire ; en effet, j'ai cru devoir joindre à l'étude delà structure soit de la lige, soit de la racine, l'exposé de la marche d'après laquelle elles se forment et se développent. Mais, dans une science quelconque, si les faits précis sont la base de toute connaissance sérieuse, l'interprétation de ces faits, la manière dont on peut les coordonner entre eux dans T espoir de remonter de l'effet à sa cause, ont encore un intérêt qu'il est impossible de méconnaître. 11 en est ainsi en botanique pour l'interprétation et la coordination des données positives que l'observation et l'expérience ont pu fournir jusqu'à ce jour quant à la marche dé l'accroissement du végétal entier ; les physiologistes se sont depuis longtemps attachés à relier ces données en corps de doctrine, et ils ont, dans ce but, proposé diverses théories (jui occupent une place importante dans l'histoire de la science. Presque toutes ont fait leur temps ; aussi n'est-il pas indispensable de les exposer avec ' beaucoup de détails ; mais il importe cependant d'en donner une idée, ne fût-ce que pour permettre d'apprécier les efforts qui ont été faits pour arriver à la connaissance de la vérité, et pour mettre les lecteurs de ces Éléments à même de se reconnaître au milieu des nombreux écrits auxquels ont donné naissance de longues et vives discussions sur eertaines de ces théories.

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dasfliaeatloB des théories de 1 aecrotesemeiit. — Les diverses théories de raccroissement des végétaux qui ont été proposées jusqu'à ce jour peuvent êlre rangées sous deux chefs principaux : i^ celles qui reposent sur cette idée que toute production nouvelle se fait sur place, par conséquent que tous les tissus qui constituent la charpente végétale ont pris naissance au niveau où on les observera toujours; 2** celles dont les auteurs admettent que les' tissus qui composent essentiellement Taxe sont la réunion de productions qui se développent successivement de haut en bas ; en d'autres termes : 1" théories de Taccroissement par formation sur place ; 2" théories de l'accroissement par formations progressives et descendantes. Jetons un coup d'œil sur les unes et les autres,

§ i. — Théories de l'accroissement par formation sur place.

C'est presque uniquement des Dicotylédoris que se sont occupés les auteurs des diverses théories que je dois signaler. Ce sont en effet les végétaux dont Torganisatiou est à la fois la plus complexe et la plus intéressante pour nous, puisque tous nos arbres et le plus grand nombre de nos autres *^égétaux appartiennent à cet embranchement du règne végétal. Il ne sera donc question dans ce paragraphe que des Dicotylédons. Or, chez eux, les deux parties qui forment essentiellement l'axe sont, au premier rang, le bois, à un rang subordonné mais cependant important encore, Técorce fibreuse ou le liber. Ce sont aussi les deux parties dont on a cherché à expliquer l'origine. On pouvait supposer : 1"* que le bois déjà existant produit la couche ligneuse de l'année et le liber correspondant ; 2** que le liber déjà existant donne naissance à la couche ligneuse de l'année et au liber nouveau ; o** enfin que c'est du concours du liber et de l'aubier déjà existants qu'émanent annuellement les nouvelles couches libériennes et ligneuses. Toutes ces origines possibles ont été successivement attribuées aux couches du bois et de l'écorce.

1 . U aubier produit le liber et le bois, — On attribue toujours cette théorie au physiologiste anglais Haies ; mais les passages dans lesquels il a émis quelques idées à ce sujet sont si vagues, qu'on ne peut guère en rien conclure. Voici ce que j'ai trouvé de plus net à cet égard, dans sa célèbre Statique des végétaux ; on verra qu'il n'y est question que de la production du bois de l'année par la dernière couche ligneuse et que l'origine du liber n y est pas mentionnée : « Il semble, dit Haïes (1. c, p. 150 de la traduction parBuffon, in-4°) que l'accroissement des nouvelles couches

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ACCRQÎSSEMENT DE L'AXE. 281

ligneuses de Tannée consiste dans l'extension de leurs fibres en long sous récorce. » Au reste, comme rien n appuie cette théorie, prise dans son ensemble, il est inutile de s'en occuper davantage.

2. Le liber produit les tiouvelles couches corticales et ligneuses, — On peut concevoir que le liber produise le nouveau bois en subissant lui-même une simple transformation, ou bien qu il exsude une matière qui s'organise ensuite et peu à peu en bois. — Ces deux manières de voir ont été Tune et Tautre professées. La première était celle de Malpighi qui disait que les fibres du liber portent la nourriture tant que leur souplesse les rend propres à cet usage ; mars qu'après être devenues, par les progrès de la végétation, roideset fermes, elles s'attachent au bois précédemment formé, pour en augmenter la masse. Il suffit, pour rejeter cette théorie, de connaître la différence marquée d'organisation du liber et du bois. Il est bon de rappeler que Mirbel a été de cet avis jusqu'en 1816, puisqu'il dit, dans s^Physiologie végétale (t. I, p. 106) : « le liber endurci, de verdâtre qu'il était > devient blanchâtre et prend le nom d'aubier. » En 1816, dans une note lue à la Société philomathique, il déclara renoncer à cette idée et s'être assuré que jamais le liber ne devient du bois, tout provenant de la couche génératrice.

La seconde opinion était celle de Grew qui faisait provenir toutes les formations annuelles d'un liquide (ros) exsudé intérieurement par le liber et nommé par lui Cambium,

Parmi les physiologistes modernes plusieurs l'ont professée, notamment Moyen qui s'exprime très-catégoriquement à cet égard, et qui même a fait des expériences dont les résultats lui ont semblé démonstratifs. « C'est l'écorce intérieure, dit-il *, qui forme la nouvelle couche ligneuse par le moyen d'un suc générateur descendant qui provient des bourgeons. L'écorce peut être séparée du corps ligneux, même le corps ligneux peut mourir, et l'écorce forme de nouvelles couches ligneuses, qui enferment la tige morte. Par là nous tenons pour démontré que la vieille zone du corps ligneux n'a pas d'influence immédiate sur la formation de la nouvelle couche ligneuse. » Il est certain qu'on peut invoquer en faveur de cette opinion les expériences dans lesquelles Duhamel et d'autres observateurs ont vu des lambeaux d'écorce détachés du bois, mais tenant par un bord à l'arbre, produire à leur face interne

* Pnanz.-Phys., t I, p. 406.

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du bois et de l'écorce ; mais elle est absolument incompatible avec celles dans lesquelles des portions de bois écorcées ont produit à leur surface de nouveau bois.

Idées de Dahamei. — Notre célèbre physiologiste Duhamel est toujours cité comme partisan de Topinion de Malpighi, c'est-à-dire comme ayant admis que Técorce se change en bois ; il est certain qu*il dit * que « les couches les plus intérieures du liber, ou si l'on veut la couche la plus intérieure de Técorce, se convertit en bois, quoiqu'il y ait apparence que cette couche n'est pas de même nature que les autres couches corticales» ; mais ailleurs (1. c, p. 42) il dit : « j'avoue que je me sens très-disposé à adopter le sentiment de Grew » qu'il résume comme consistant à voir dans la nouvelle couche ligneuse « une émanation de l'écorce, qui n'en fait néanmoins point partie » (1. c, p. 41). On voit donc que ses idées n elaient point parfaitement arrêtées à ce sujet ; mais quoi qu'il en soit à cet égard, la science lui doit une fort belle série d'expériences qui sont devenues le point de départ obligé de tous les travaux postérieurs.

3. Le liber et V aubier concourent à la production des nouvelles couches libériennes et ligneuses, — Cette théorie est celle que Duha*^ mel appelait le sentiment commun, et que Poiteau nommait le sentiment des jardiniers. Elle consiste à dire que la zone génératrice ou cambium, que nous savons exister entre le bois et le liber, et que nous avons vue prendre peu à peu les caractères du bois vers l'intérieur, du liber vers l'extérieur (voyez pages 133 et 138), exige pour sa production, dans l'état normal, le concours des deux parties outre lesquelles on l'observe. Toutefois chacune de ces deux parties isolée peut fournir à son développement, et de là vient que, dans ses expériences, Duhamel a vu soit des portions de la surface du corps ligneux, dépouillées d'écorce, donner naissance à de nouvelles formations ligneuses et corticales, soit des lambeaux d'écorce détachés du bois devenir la source de semblables productions.

Dans ces dernières années, M. Trécul a fait, sur cette importante question, de nombreuses expériences qu'il a rendues démonstratives en faisant marcher de front l'observation anatomique et Texpérimentation. Les résultats de ses recherches ont été consignés dans plusieurs mémoires qui ont été présentés successivement à l'Académie des sciences et publiés ensuite danti

* Physique des arbres, t. II, p. 46.

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les Annales des sciences naturelles ^ Non-seulement ces travaux ont fourni de nouvelles preuves de la coopération du bois et de l'écorce à la formation des nouvelles couches annuelles, mais encore ils ont démontré que chacune de ces deux parties fondamentales des tiges, isolée artificiellement, peut donner naissance à des productions ligneuses et corticales; enfin ils ont modifié les idées qui avaient été adoptées à la suite des expériences de Duhamel, de Meyen, etc.

Expériences de H. Trécni. — En effet, ces habiles expérimen-^ tateurs avaient dit que, si l'on dénude une portion du bois d un tronc et qu'on dispose la portion ainsi mise à nu de manière à la préserver de la dessiccation et du contact des agents atmosphériques, on voit exsuder de la surface de ce bois des mamelons gélatineux, comme les nommait le premier, des gouttes gélatiniformes, comme les appelait le dernier. Ces productions, après s'être multipliées et étendues de proche en proche, ne tardaient pas à se solidifier et à s'organiser en tissus. Pour Duhamel c'était un liquide organisable; quant à Meyen, il reconnut que cette exsudation, dès les premiers moments où elle s'était montrée à l'extrémité des rayons médullaires, était composée d'un tissu cellulaire fort délicat, dont les cellules contenaient un mucilage gommeux ; mais il admettait que ce tissu délicat avait été sécrété à 'l'origine à l'état de mucilage sans organisation et non sous la forme d'un tissu.

Les choses se passent tout autrement, d'après M. Trécul : jamais, dit-il, il ne sort de liquide d'entre les fibres de l'aubier ; à aucune époque les nouvelles productions ne sont liquides, mais, dès le jprincipe, elles sont composées de cellules, et celles-ci, qui ont une apparence gélatineuse comme toutes les productions cellulaires encore très-jeunes, sont engendrées par celles de la couche génératrice qui sont restées à la surface de l'aubier après l'enlèvement de l'écorce. C'est grâce à la division de chacune d'elles par des cloisons transversales que ces cellules se multiplient' (voyez page 54). Il y a mieux; car, dans ses expériences, M. Trécul a vu les éléments des tissus dénudés artificiellement donner naissance, par leur division successive, aux formations nouvelles, et même subir pour cela une transformation des plus remarquables :

* Accroissement des végétaux dicotylédones ligneux; Ann. des se. nat.^ 1853, t. XIX, 36 pages et 6 pi. -^ Production du bois par l'écorce des arbres dicotylédones; ibid.^ même vol., il pages et 1 pi. — Formation do> vaisseaux au-dessous des bourgeons; ibid,, 1854, t. I, 24 pages et 5 pi , elo.

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284 BOTANIOUE PHYSIOLOGIQUE.

par là les fibres ligneuses, le parenchyme des rayons médullaires, et jusqu'aux vaisseaux d'un petit diamètre se métamorphosent en tissu cellulaire proprement dit, dont les cellules se multiplient ensuite à leur tour. Cette production de tissus nouveaux s'opère tantôt à la surface des tissus qu*on a mis à nu, tantôt aussi elle a lieu dans la portion interne de la dernière couche ligneuse qui avait été produite pendant Tannée même. Le tissu cellulaire fort délicat, auquel ces phénomènes donnent naissance, prend bientôt les caractères extérieurement de l'écorce, intérieurement dii bois, de telle sorte que l'aubier de son côte, comme Técorce du sien, peuvent engendrer ainsi de nouveau bois et de nouvelle écorce lorsqu'on les a séparés l'un de l'autre artificiellement, et que, lorsqu'ils restent en place, c'est de la couche génératrice située entre eux et les unissant qu'émanent ces mêmes productions. Ces expériences et ces observations semblent ne plus laisser la moindre place au doute relativement à la formation première des nouvelles couches, par conséquent à l'accroissement de l'axe des végétaux dicotylédons.

§ 2. — Théories de raccroissernent par formations descendantes.

Les théories que je crois pouvoir ranger sous ce chef ont cela de commun qu'elles voient l'origine et le point de départ des nouvelles formations ligneuses et corticales dans des parties périphériques du végétal, bourgeons ou feuilles, considérées alors comme autant d'individus végétaux, ayant chacun sa vie propre. On peut donc en distinguer deux catégories selon que, aux yeux de leurs auteurs, c'est le bourgeon tout entier ou seulement la feuille qui représente l'individu.

A. — Théories bas /es sur Vindipidualiié du bourgeon. '

Idée première de La Hire. — L'idée mère de toutcs ces théories se trouve consignée dans une courte note de La Hire qui remonte à l'année 1708 ^ « Je suis persuadé, dit ce savant, que chaque branche qui sort d'une autre... est une nouvelle plante semblable et de même espèce que celle où elle est, laquelle est produite par un œuf qui y est attaché.... Lorsque le germe de cet œuf est attaché à une tige, il n'y a que la branche qui pousse au dehors; car, pour la racine, elle se confond avec la branche en poussant entre son bois et son écorce. » En d'autres termes, on voit que, d'après La Hire, chaque branche d'un végétal est un

* Mém. de VAcad. des Se. pour 4708, pp. 231-235.

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individu particulier, semblable à celui sur lequel il a pris naissance. Le bourgeon qui s'est développé pour former cette branche est analogue à un œuf, c'est-à-dire à une graine ; la nouvelle plante qui en provient enfonce sa racine entre le bois et l'écorce et élève sa tige en forme de branche. Ce sont toutes ces racines intérieures dont la réunion constitue les couches annuelles*

Moeller, Darwin, Dupetit-Thouars. — D'après Sprengel et

Agardh, G. F. Moeller, avocat prussien, exprima une idée assez analogue à celle de La Hire, en 1751 . En! 800, Darwin (Erasm.) dans sa Phytologiaj envisagea de la même manière et les bourgeons et leur rôle supposé dans la formation des couches annuelles. « Un bourgeon d'arbre, dit le célèbre naturaliste et poète anglais, comme une plante venue de graine, est formé de trois parties : la plumule ou feuilles, la radicule ou libres-racines, et la partie qui joint les deux* (partie qu'il nomma - caudex gemmXj caudex du bourgeon). L'écorce n est qu'un tissu des caudex des nombreux bourgeons, desquels se dirigent en bas pour enfoncer leurs racines dans la terre ; le bois solide cesse d'être vivant. Le caudex des bourgeons des arbres non-seulement descend, mais encore monte d'un bourgeon à celui qui est au-dessus de lui. Le caudex des bourgeons des arbres consiste en un long cordon vasculaire s'étendant du bourgeon sur la branche à la racine qui est en terre. »

Enfin Dupetit-Thouars, sans avoir, paraît-il, connaissance des passages que je viens de rapporter, développa, en 1805 et 1806 (!«' et 2® Essai sur la végétation), une théorie complète de la formation des coudies annuelles par les émissions radimlaires des bourgeons, théorie qui a séduit beaucoup de botanistes avant ces dernières années, et à laquelle on donne habituellement son nom. Il avait été conduit à ces idées en observant les Dragonniers, dans' lesquels il avait cru voir que le grossissement du tronc marchait parallèlement à la formation de nouvelles branches, d'oii établissant entre ces deux points de Taccroissement de ces végétaux une relation d'effet à cause, il avait pensé que les bourgeons, en se développant, formaient à l'extérieur les branches, à l'intérieur le nouveau bois. Or, nous avons vu que cette observation fondamentale était erronée (voyez page 179), puisqu'une tige de Dragonnier grossit et s'élève très-notablement avant de commencer à développer ses bourgeons axillaires. « Chaque bourgeon, dit cet ingénieux botaniste, concourt à revêtir l'ancien bois d'une

* Phyloloçia^ p. 3-

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nouvelle couche. A l'aisselle de chaque feuille correspond un point vital. Ce point vital est absolument analogue à la graine ; comme elle, il parait composé de deux parties qui tendent sans cesse, Tune à se mettre en contact avec l'air et la lumière, l'autre à s'enfoncer dans Fhumidité et les ténèbres. Ses fibres y filent^ pour ainsi dire, leur organisation. Les fibres corticales partent, comme les fibres ligneuses, du bourgeon. »

Parmi les nombreuses objections qui furent formulées contre cette théorie, il en était une qui se présentait immédiatement à Tesprit : c'était que les raqines des bourgeons s' allongeant de haut en bas, entre le bois et Técorce, on devait en observer sur ce point à tous les degrés possibles de développement et à tous les niveaux, ce qui cependant n'avait pas lieu. A cette objection importante Dupetit-Thouars ne put faire qu'une réponse évidemment peu sérieuse : « Ces fibres (radiculaires), dit-il, se produisent et s'accroissent par une force organisatrice qui, comme l'électricité et la lumière, semble ne point connaître de distance; chacune d'elles trouve dans l'humeur visqueuse interposée au bois et à l'écorce un aliment tout préparé et se l'assimile presque en même temps du sommet de l'arbre aux racines... »

B. — Théories basées sur l'individualité He la feuille. Théorie de c.-A. Agardh. — La première théorie de ce genre qui ait été publiée, à ma connaissance, est celle du Suédois C .-A. Agardh qui Ta exposée dans deux brochures publiées en français, à Lund, surtout dans l'une des deux qui porte la date de 1829 ^ D'après ce botaniste, un bourgeon se forme ou peut se former partout où un faisceau de trachées se bifurque ; la première de ces bifurcations s'opère dans l'embryon pour former les deux cotylédons, et à l'aisselle de ceux-ci naît un bourgeon qui est la gemmule. Ce bourgeon, à son tour, contient plusieurs embryons soudés ensemble, dont chacun est. constitué par un faisceau de trachées bifurqué, et le rameau extérieur de chaque bifurcation se changeant en feuille, l'autre, ou l'intérieur, se trouve pressé contre un autre faisceau avec lequel il se soude pour concourir à la formation de l'étui médullaire. — D'un autre côté, de chaque point de bifurcation des mêmes faisceaux part un prolongement descendant que le botaniste suédois nomme queue. Ce sont toutes ces queues qui se réunissent pour constituer la nouvelle production ligneuse. « De

* Essai sur le développement intérieur des plantes. In-i2 de 90 pages. Liind^ 1829.

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cette manijère, dit-il, chaque couche de hois qui se forme chaque année résulte des queues de toutes les paires de feuilles qui se développent au-dessus de la hranchc ou de la tige que Ton examine. Ces queues, ou ce qui revient au même, ces faisceaux de vaisseaux et de tubes se prolongent toujours en bas. » On voit ainsi que « le bourgeon ne se prolonge pas en une seule queue, mais en autant ^ de queues qu'il y a de paires de feuilles dans le bourgeon, le nombre de ces paires élant égal à celui des feuilles libres, parce que dans chaque paire une feuille est restée dans la tige. »

Théorie de Gaiidichaad. — La théorie de T accroissement végétal que l'ingénieux et savant Gaudichaud a développée, et à l'appui de laquelle il a publié ensuite un grand nombre de mémoires, se rapproche encore plus de celle d'Agardh que de celle de La Hirc et Dupetit-Thouars. Pour lui, chaque feuille constitue un individu distinct et séparé qu'il nomme un Phyton, Une plante entière est donc une agrégation de nombreux phytons. Un phyton est essentiellement constitué par des vaisseaux qu'il distingue en vaisseaux primitifs ascendants et formant le canal médullaire, vaisseaux tubuleux ou du bois, enfin vaisseaux fibreux ou de l'écorce ; ces deux derniers sont descendants ou se développent de haut en bas. Les vaisseaux de ces deux systèmes partent du même point et se développent en sens contraire. Ce sont les « vaisseaux tubuleux radiculaires » des feuilles qui forment les couches annuelles et qui se superposent dans l'ordre des formations successives des feuilles desquelles ils proviennent. On voit que ces derniers correspondent à ce qu'Agardh nommait queue de la feuille, et que, d'un autre côté, ainsi que le botaniste suédois, Gaudichaud a cru devoir attribuer une origine distincte aux vaisseaux de l'étui médullaire.

Malgré l'intérêt qu'offre l'exposé des théories de l'accroissement végétal, je ne puis m'y arrêter davantage ; aussi passeraije sous silence les modifications, du reste légères, que Meyer, en Allemagne, M. Lindley, en Angleterre, etc., -ont fait subir à celles dont il a été question dans ce paragraphe. Je me bornerai à 'dire en terminant, au sujet des théories basées sur le développement progressif et descendant de productions radiculaires partant soit des bourgeons, soit seulement des feuilles, qu'elles me semblent entièrement inconciliables avec les faits positifs qui ont démontré la formation sur place des nouveaux tissus ligneux et corticaux. Toutefois, bien qu'elles n'aient plus aujourd'hui qu'un intérêt historique, on ne peut méconnaître le service immense que leurs auteurs ont rendu en les proposant, car c*est surtout en vue

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de les appuyer ou de les combattre que divers botanistes ont fait, dans ces dernières années, les observations et les expériences qui ont élucidé ce point fondamental de la physiologie végétale.

ARTICLE III. — DinECTlON DE L'AXE.

Direction inwerse delà raelne et de la tige. — C'est une particularité assez remarquable pour frapper les yeux les moins attentifs que la (ixité avec laquelle la racine et la tige se dirigent en sens inverse : la racine vers le centre de la terre, la tige vers le zénith. Cette tendance esl au maximum, d'un côté dans la radicule et dans le pivot qui n'est que cette radicule accrue, deTautrc dans la tigelle d'une plante qui vient de germer et dans la tige proprement dite qui en provient ; toutefois elle subit un certain nombre d'exceptions dans cette dernière qui, dans quelques cas, se couche sur le sol même avec roideur et non simplement par faiblesse, comme on le voit, par exemple, dans le Pourpier commun (Portulacaoleracea L.). La direction propre de la racine et de la tige est moins prononcée dans leurs ramifications, et on voit celles de la racine s'étaler plus ou moins horizontalement, celles de la tige, c'est-à-dire les branches, s'écarter de la verticale en général d'autant plus qu'elles se trouvent plus éloignées du sommet de la plante.

fixpérieiieeii qui montrent la fixité de cette direction. — '

Des expériences multipliées ont montré combien est puissante la force inconnue qui imprime à la racine et à la tige leur direction naturelle. On peut en voir un grand nombre rapportées dans le chapitre 6 du livre IV de la Physique des arbres de Duhamel ; je me contenterai d'en citer une qui est démonstrative et qui a été maintes fois répétée à cause de son extrême simplicité. Duhamel sema un gland dans un tuyau rempli de terre. La germination ayant eu lieu, la'radicule descendit verticalement, selon sa direction naturelle, tandis que la jeune tige s'éleva en sens inverse. Il retourna le tuyau et la petite plante se trouva dès lors renversée ; mais bientôt sa radicule fit un coude sur elle-même pour reprendre la direction de haut en bas et, de son côté, la tigelle en fit autant pour s'élever de bas en haut. Plusieurs retournements successifs du tuyau déterminèrent autant de coudes et autant de changements de direction, mettant ainsi en pleine évidence l'énergie insurmontable de la force qui oblige la racine à descendre et la tige à monter.

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