DIRECTION DE L'AXE

Une observation curieuse à faire dans ee cas, c^est que la radicule effectue toujours son coude vers le côté opposé à la lumière, et queTinverse a lieu pour la tigelle; en outré, celle-ci met plus de temps que celle-là pour reprendre, en se coudant, sa direction normale.

Dévlatioiis delà dfreetlon normale. — Si normalement la ra-*

cine se dirige de haut en bas et la tige de bas en haut, il est des exceptions à cette loi, peu nombreuses pour la première, assez fréquentes pour la dernière. J'ai rappelé déjà ce fait que les ramifications de l'une et l'autre tendent beaucoup moins à suivre ces directions que Taxe même de tout le système, sur lequel elles ont pris naissance; mais on peut ne voir là que des déviations* imparfaites de la tendance générale, tandis qu'il en est d'autres qui ont toute la netteté possible.

1** Pour la racine, les plantes parasites, qui s'attachent à d'autres plantes en pénétrant plus ou moms profondément dans leurs tissus afin d'y puiser les matériaux de leur propre alimentation, offrent ce fait remarquable, qu'ils la dirigent indifféren^iment dans tous les sens, paraissant n'avoir pas d'autre tendance que de mai> cher vers l'intérieur de la tige nourricière et, plus généralement, de rechercher l'obscurité. Ainsi de quelque côlé d'une branche de Pommier que le hasard colle une graine de Gui, la radicule qui en sort se dirige vers l'écorce de cette branche pour s'y enfoncer ; aussi lorsque Dutrochet appliqua des graines de ce parasite aux deux faces des vitres d'une chambre, il vit la radicule se diriger vers l'intérieur de cette chambre, nécessairement moins éclairé que le dehors ; il en résultait que celle des graines collées en dehors des vitres se dirigeait vers celles-ci comme pour les traverser, tandis que, pour celles qui adhéraient à la face interne du verre, la radicule s'étendait horizontalement vers le fond plus obscur de la chambre. — Un autre fait également curieux nous est offert par les Cycadées et par certains Palmiers du genre Phœnix. Sur les racines étalées des premiers naissent des rameaux qui s'élèvent verticalement de manière à sortir de terre, et les extrémités des petites racines chez les derniers se comportent de la même manière, de telle sorte que la terre des caisses dans lesquelles on les cultive, dans les serres, se montre hérissée de ces racines saillantes.

2** Quant à la tige, elle se couche sur le sol dans un assez grand nombre de plantes, souvent parce que sa faiblesse ne lui permet pas de se soutenir, cas dans lequel on peut ne voir qu'une apparence d'exception à la loi, mais parfois aussi tout en possédant

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assez de force et de roideur pour se maintenir droite si elle . n'obéissait à une autre tendance. Les rhizomes, qui le plus souvent s'étendent horizontalement dans la terre, méritent d'être mentionnés ici, bien que la tendance à la verticalité se manifeste, comme de coutume, dans les rameaux florifères qui en partent et qui jouent le rôle de tiges aériennes ; enfin, il faut encore et surtout citer comme offrant une déviation remarquable de la verticalité habituelle des tiges, les arbres dits pleureurs dont les branches retombent vers le sol, soit entraînées principalement par leur poids auquel leur longueur démesurée et leur faiblesse ne leur permettent pas de résister, comme dans le Saule pleureur (Salix babylonica L. f, soit en obéissant à une tendance propre qui les dirige de haut en bas, malgré leur rigidité, comme dans le Fréiîe pleureur et le Sophora pleureur. J'ajouterai que quelquefois on voit des arbres devenir pleureurs accidentellement dans leur ensemble, ou bien seulement dans certaines de leurs branches. Les Ormes, les Marronniers dinde offrent assez souvent des exemples de cet accident, et même Duhamel rapporte avoir remarqué sur un Noyer une seule branche qui était devenue entièrement pendante sans cause appréciable.

Théories pour expliquer la dlreetlon de l'axe. — Un fait auSsi remarquable que la fixité ordinaire de direction de la racine et de la tige ne pouvait manquer de faire naître des hypothèses et des théories explicatives ; aussi les physiologistes ont-ils tenté depuis longtemps d'en rechercher la cause première. Leurs efforts, il faut bien en convenir, n ont pas aboijiti à grand'chose, et il y a lieu d'être étonné que certaines des explications proposées par eux aient eu la vogue que leur a value l'autorité de leur nom.

Dodart, dès l'année Î700, avait cru expliquer la direction inverse des tiges et des racines, en disant que le soleil attire à lui les premières, et que la terre attire les dernières; c'étaient évidemment de simples mots qui n'étaient appuyés sur rien de positif. Peu après, Astruc dit que les branches et les tiges se redressent parce que la sève s'accumule vers leur côté inférieur qui, par suite, s'allonge plus que le supérieur et forme ainsi une convexité dont l'effet est de les recourber vers le haut, c'est-à-dire de les redresser. Cette explication a été proposée de nouveau par Knight (1806) et par De Candolle (1832). Mais Duhamel fait observer qu'une tige pendante ou dirigée à dessein verticalement en bas, se recourbe pour se redresser; or, dans ce cas, pourquoi un côté s'allongerait-il plus que l'autre? D'ailleurs ne voyons-nous pas un grand nombre

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dô tiges couchées, de branches horizontales qui ne tendent nullement à se redresser, bien que la théorie d'Astruc dût trouver en elles une application facile? — De laHire, vers la même époque, supposait que les racines se portent vers le centre de la terre, entraînées par le poids du suc nourricier qui les remplit, et que la tige s'élève en obéissant à la légèreté que prendrait ce même suc réduit en vapeur par l'effet de son élaboration dans la plante, supposition entièrement gratuite,^ bien que Haies fût porté lui-même à en admettre une à peu près semblable.

Quelques-uns ont pensé que la racine s'enfonce dans la terre pour y rechercher l'humidité, notamment Darwin dit, dans'fea Phytologia (p. 144) : « La plumule est stimulée par l'air, et ^elle s'allonge dans le sens (de bas en haut) selon lequel elle éprbtlVc la plus vive excitation ; la radicule est stimulée par Thumidité, et dès lors elle s'allonge dans la direction (de haut en bas) selon la* quelle elle est le plus vivement excitée. » Il est probable que, du moins pour la racine, cette cause n'est pas étrangère à Taccomplissement du phénomène dont il s'agit. En effet, Duhamel a reconnu que les racines des arbres plantés le long des pièces d'eau ou des canaux s'étendent parallèlement à ceux-ci. Le physiologiste anglais Knîght, qui ne croyait pas à l'influence directrice de l'humidité, rapporte* une expérience dans laquelle l'effet observé ne peut être dû à une aufare cause. Ayant semé des Fèves presque superficiellement dans des pots, il renversa ceux-ci après les avoir munis d'une petite grille qui empêchait la terre de tomber, tout en laissant le passage libre pour les -radicules. On arrosait modérément par le trou des pots. A la germination, les radicules s'étendirent, non vers le bas, mais horizontalement le long de la surface de la terre et en contact avec elle. Peu de jours après, elles produisirent en dessus beaucoup de radicelles qui s'enfoncèrent de bas en haut dans cette terre et qui arrivèrent jusque vers le milieu du pot. La direction normale de la radicule et des radicelles avait donc été complètement altérée par l'influenccde la terre humide'. Le médecin écossais, Henri Johnson, qui cependant expérimentait pour réfuter les idées de Darwin, a vu, dans plusieurs circon^ stances *, des graines de Moutarde semées vers la face inférieure^ soit d'une masse de terre humide, maintenue en l'air par un treillis^ soit d'Une éponge mouillée, diriger leur radicule

* On the direction of Ihe growlh of roots, dans A sélection, etc. Grand in-S", 4841, pp. 167-164.

* Ediiib. neW philOSi Journ., octobre 1828 à mars 1820, pp. 312-317.

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d'abord quelque peu de haut eh bas, puis les recourber de bas en haut pour les porter vers le milieu humide qui se trouvait au-dessus d'elles. Enfin, moi-même opérant sur des Reines-Marguerites, un Hortensia, le Veronica Lindleyana^ tous plantés dans des pots qui avaient été enfermés, pour un autre objet, dans un bocal fermé, de sorte que la terre fût sèche, tandis que Tatmosplière confinée qui Penvironnait était très-humide, j*ai vu les racines sortir de la terre pour s'élever du bas en haut dans l'^ir humide*. D'après ces diverses observations, il me semble difficile de contester que l'influence de l'humidité ne doive entrer pour quelque chose dans le fait sans dqute complexe de la direction des racines.

Expériences et théorie de Knif ht. — On doit à Knight des expériences fort curieuses dont l'idée peut bien lui avoir été inspirée par celle dans laquelle J. Hunter fit germer des graines au centre d'un baril tournant continuellement sur son axe. De CandoUe a donné beaucoup de publicité à ces expériences, et, depuis lui, l'exposé en a été reproduit dans tous les traités de botanique. Je crois donc devoir les rapporter à mon tour dans ces Éléments.

Knight fit* une petite roue de 11 pouces (0"275) de diamètre, au pourtour de laquelle il fit tenir plusieurs graines de Haricots, qu'il avait déjà fait tremper dans l'eau et qui dirigeaient, les unes d'un côté, les autres d'un autre, leur extrémité radiculaire. Cette roue fut disposée verticalement dans une caisse à travers laquelle passait un courant d'eau qui, par l'arrangement adopté, lui imprimait un mouvement continuel de rotation d'au moins cent cinquante tours par minute. Au bout de quelques jours, les graines germèrent, et, soumises ainsi constamment à des changements de position qui supprimaient pour elles l'action de la pesanteur en y substituant uniquement celle delà force centrifuge, elles dirigèrent toutes leur radicule vers l'extérieur et leur tigelle vers le centre de la roue qu'elle atteignit bientôt. Ensuite trois de ces jeunes plantes furent laissées seules sur la roue, dont la rotation ne fut pas arrêtée : leur tige en dépassa bientôt le centre, après quoi elle y retourna en se repliant sur elle-même. Dans une autre expérience, le savant Anglais plaça horizontalement une roue semblable, portant également des graines de Haricots et située au-dessus de la première. Au moyen d'engrenages il pouvait en varier la vitesse de rotation qu'il porta d'abord à deux cent cinquante tours par minute. Dans

^ Influence de Thumidité sur la direclion des racines; Bulletin de la Soc. botan. de France, III, 1856, pp. 583-591.

* On the direction of the radidc, etc., 1806. A seleclionj etc., pp. 124-129.

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