ARTICLE II. — DES VRILLES

On nomme Vrilles ou Mains (cirrhi) des productions grêles et allongées, des sortes de filate qui ont la singulière faculté de s'enrouler en spirale autour des corps, et qui fournissent à diverses tiges, trop grêles et trop allongées pour se soutenir elles-mêmes.

302 BOTANIQUE PEYSIOLOGIQUE.

le moyen de trouTer dans les objets Yoisins de bons soutiens de leur faiblesse.

Nirtwe réelle éem ¥riiies. — Les Vrilles résultent toujours d'une modification subie par des organes soit axiles, soit appendiculaires, et presque toujours d'un développement imparfait de ces organes; ce sont donc simplement des formations dériyées, et qui n'entrent pas dans le plan général de la constitution des plantes. Aussi leur existence et leur absence ne sont-elles pas en rapport avec les groupes naturels du règne végétal, mais seulement avec Torganisation propre aux espèces, et particulièrement avec la force ou la faiblesse de leur tige. De là nous voyons, à côté des Gesses et Yesccs, etc., qui, ne pouvant se soutenir seules, ont des vrilles pour s'accrocher, la Fève, entièrement dépourvue de ce secours que la force de sa tige lui rend inutile.

¥riliee foliaires. — Dans certaines feuilles qui ont conservé leur état normal, le pétiole a déjà la propriété de s'entortiller autour des corps pour soutenir la tige, comme on le voit notamment dans notre Fumeterre grimpante (Fumaria capreolata L.), chez diverses Clématites {Clematis glandtdosa^ montana^ calydna^ etc.), et chez certain Solanum (S. jasminoides, etc.); mais cette faculté se prononce bien davantage dans les cas où le pétiole commun d'une feuille pennée, surtout les filets qui résultent de l'atrophie, soit uniquement de sa foliole impaire, soit en même temps de ses folioles supérieures, constituent des vrilles bien caractérisées. Cette remarquable transformation est parfaitement évidente sur le Lathyrus latifolim L., vulgairement nommé Pois vivace dans nos jardins, dont la figure 161 représente une feuille

Fin. 161. — Feuillo entière du Lathyrus latifolim L. s/, stipules; /", les deux folioles rj^tées normales; p, vrille rameuse. (1/4 de grand, nalur.)

entière et en place. 11 est facile d'y reconnaître une feuille pennée dans laquelle les deux folioles inférieures f ont seules persisté.

Quaût aux autres folioles, au nombre de 6, disposées en 3 paires et surmontées d'une terminale impaire, on les voit transformées en un égal nombre de filets qui ont déjà commencé de se contourner en volute et dont la réunion constitue ce qu'on désigne sous la dénomination vague de vrille rameuse. Un grand nombre d'autres Légumineuses ont de même leurs feuilles terminées en vrille par l'effet d'une dégénération semblable de leurs folioles supérieures en nombre variable selon les plantes.

Un cas moins facilement explicable est celui dans lequel des vrilles se montrent dans la feuille, placées plus bas que le limbe foliacé. Les SmilaXj végétaux monocotylédons qui donnent leur nom à là famille des Smilacées, et dont une espèce est commune dans les haies et buissons de nos départements méditerranéens, ofirent l'exemple de cette disposition. Chacune de leurs feuilles présente, immédiatement au-dessus d'une portion basilaire engainante, deux vrilles simples, opposées, au delà de la haissance desquelles se prolonge notablement le pétiole normal, terminé par un limbe foliacé et nullement altéré. D'où peuvent provenir ces deux vrilles foliaires? Quelques-uns ont cru que ce pouvaient être deux glandes pétiolaires qui auraient pris un développement exagéré et anormal ; avec plus de raison, ce semble, la plupart des botanistes y voient l'analogue de celles dont j'ai d'abord parlé, c'est-à-dire le produit de la dégénération soit de deux folioles (A. S. H.), soit plus vraisemblablement de deux segments basilaires de la feuille (DC), tandis que M. H. v. MohI pense que ce sont deux stipules transformées, supposition qui parait peu conciliable avec Tabsence habituelle de stipules latérales chez les Monocotylédons.

Je rappellerai ce que j'ai dit plus haut (p. 386) : que, dans le Lathyrus AphacaL.j toutes les folioles avortent, ne laissant pour représenter la feuille qu'une vrille entre deux grandes stipules.

Enfin je citerai comme une dernière sorte de vrille foliaire, celle qui, dans les Methonica (ou Gloriosa]^ fort belles plantes de la famille des Liliacées, surtout dans le Flagellaria indica L., résultent du prolongement et de l'union des nervures au delà du limbe. Je ferai observer que De Candolle qualifiait spécialement de vrilles foliaires ces dernières, tandis qu'il nommait vrilles pétiolaires toutes celles dont j'ai d'abord parlé, parce qu'il les faisait provenir d'une modification du pétiole. Mais cette question d'origine me semble difficile à résoudre, et je crois même que, dans la majorilé des cas, si ce n'est dans tous, les folioles ou les segments

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394 BOTANIOUE PHYSIOLOGIQUE.

du limbe ont dû contribuer plug que le pétiole à la formation des vrilles dont il s'agit.

¥riiiea axUea. — On peut réunir sous cette dénomination commune toutes celles qui proviennent d une dégénération d'une partie quelconque de Taxe.

L'une des plus remarquables dans cette catégorie est celle de la Vigne au sujet de laquelle on a beaucoup écrit en vue d'en déterminer la nature, sans qu'aujourd'hui encore les botanistes soient unanimes à ce sujet. Comme on le voit sans peine en examinant la figure 162, cette vrille qui se ramifie plus ou moins selon les

Fir.. 162. — Portion do snrnionl / /' de Vinne {Vitis vint fera L.) portant une fnuillo/' ot une vrille v op|K)sée à celle feuille. (1/5 de grand, natur.)

circonstances de la végétation, mais qui le plus souvent est simplement bifurquée, présente cette particularité remarquable d être oppositifoliéey c'est-à-dire de sortir de la tige en un point diamétralement opposé à l'attache d'une feuille ; en outre, sur chaque sarment ou rameau de Vigne, les feuilles inférieures ne sont accompagnées de rien de pareil et ce n'est ordinairement qu'à partir de la 5® ou 6® (si les grappes manquent) qu'on voit apparaître ce puissant moyen de s'accrocher dont la nature a muni les longs jets de cet utile arbrisseau. A partir de là, il y a successivement deux feuilles avec vrille, puis une feuille sans vrille, deux autres avec vrille, une sans vrille, et ainsi de suite. D'un autre côté, sur les rameaux ou sarments fertiles, la place des deux ou plus rarement des trois premières vrilles est occupée par les grappes ; enfin on rencontre fréquemment des vrilles qui portent quelques fleurs et plus tard quelques grains de raisin, et même il n'est pas rare de voir les ramifications inférieures de certaines grappes

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DES VRUlES. 595

s'allonger en vrilles, ou Taxe même d'une grappe, qui cependant porte des fleurs fertiles et qui plus tard formera un raisin, s'entortiller en manière de vrille autour des corps qu'il rencontre.

Ces particularités remarquables ouvraient un vaste champ aux hypothèses destinées à expliquer la situation et la nature de ces mains de la Vigne.

L'idée la plus répandue à ce sujet est celle qui a été émise par Aug. Saint-Hilaire, puis surtout par M. Roeper, qui a été ensuite adoptée par De Candolle, par A, de Jussieu, et, avec une légère modification par M. Alex. Braun. Voici en quoi elle consiste. Par suite de l'identité de situation oppositifoliée des vrilles et des grappes , par suite aussi de la présence fréquente de quelques fleurs et grains au bout des vrilles, ainsi que du changement de certaines grappes en vrilles, il est évident que ces deux formations sont de la même nature, c'est-à-dire que chaque vrille est une grappe métamorphosée avec avortement des fleurs. Or, une grappe n'est pas autre chose qu'une portion de tige dont les ramifications portent des fleurs en place de feuilles; donc chaque vrille est également une portion de tige transformée. Un sarment de Vigne se développe d'abord normalement en formant quatre ou cinq entre-nœuds superposés en ligne droite et terminés chacun par une feuille, après quoi il se modifie pour constituer une grapp(^, soit bien développée, soit dégénérée en vrille; mais à la base de cette portion modifiée se trouve une feuille, comme au sommet de tout entre-nœud feuille, et, comme d'ordinaire, à l'aisselle de cette feuille, est un bourgeon. De très-bonne heure ce bourgeon axillaire se développe en un rameau qui, recevant de la sève en abondance, prend un grand accroissement. Puisque la grappe ou la vrille, dont l'accroissement est plus faible, e&t la continuation normale de l'axe de premier degré ou primaire, le rameau qui a pris naissance à la base de l'une ou de l'autre, dans l'aisselle de la feuille, est de deuxième degré ou secondaire ; par suite de sa forte végétation il rejette de côté cet axe primaire plus faible et, usurpant la situation qu'avait d'abord celui-ci, il continue la ligne droite que suivaient déjà les entre-nœuds inférieurs du sarment. Par exemple, dans la portion de Vigne représentée par la figurel62, l'axe primaire t aurait eu sa continuation naturelle et normalement directe dans la vrille v; mais le rameau usurpateur V né d'un bourgeon qui occupait, à l'origine, l'aisselle delà feuille /*, a rejeté cette vrille de côté, de manière à la rendre oppositifoliée, et s'est placé lui-même en ligne droife à la suite de L Ce qui a

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396 BOTANIQUE PIIYSIOLOGIQL'E

eu lieu dans ce cas se reprofduira pour tous les nœuds où se trouve une vrille, et par conséquent les vrilles seront toutes oppositifoliées, tandis que» d'un autre côté, le sarment en apparence unique et continu , dans l'étendue duquel se sont effectuées toutes ces usurpations, ne sera en réalité que la réunion d un grand nombre d'axes de degrés divers et nés les uns des autres.

De puissantes objections ont été élevées contre cette théorie, surtout par M. Prillieux*. D'après cet habile observateur, les feuilles de la Vigne étant distiques et par conséquent tous leurs points d'attache se trouvant rangés alternativement à droite et à gauche de Taxe, de telle sorte qu'un même plan longitudinal pût les comprendre toutes, lorsqu'un bourgeon naît dans une aisselle, il a ses jeunes feuilles disposées sur l'axe secondaire qui les porte selon un plan qui croise celui des feuilles de l'axe primaire ; il résulte de là que, lorsque ce bourgeon se développe, il donne un rameau secondaire dont les feuilles se dirigent dans un sens qui croise à angle droit la direction suivie par les feuilles de l'axe primaire. Donc, si Taxe prétendu secondaire et usurpateur, t* (fig. 162), provenait d'un bourgeon axillaire et était par conséquent de deuxième degré ou secondaire, ses feuilles seraient dirigées en. croix relativement à colles de l'axe primaire t; ce qui n'a pas lieu; i' n'est donc pas un axe secondaire relativement à f , mais il en est la continuation pure et simple. M. Prillieuxest d'avis qu'au nœud oiiTon observe une vrille (ou bien une groppe), l'axe primaire s'est bifurqué ou a subi une partition. L'un des bras de la fourche, moins bien nourri, est déjeté de côté jusqu'à être oppositifolié et devient une grappe ou le plus souvent une simplç vrille, tandis que l'autre plus vigoureux reste à l'état de rameau feuille et prend en droite ligne la direction même de la portion plus âgée de l'axe. Cette nouvelle théorie rend compte de la disposition réelle des feuilles sur chaque sarment; mais elle soulève elle-même quelques difficultés; ainsi elle me semble ne rendre qu'imparfaitement compte de ce fait, qu'à deux nœufs successifs, c'est d'abord la portion gauche et puis la portion droite de la partition qui dégénère en vrille, après quoi vient un nœud sans partition, au-dessus duquel la partition recommence, et ainsi de suite. Tout n'est donc pas expliqué dans la curieuse végétation de la Vigne et des Cissus^ ses analogues immédiats, bien que d'autres interprétations des faits qu'on y observe aient été encore proposées, notamment par M, Lestiboudois

« liuH. Soc, bot. de Fr.. \\\. 1^50, pp. f)45.6r>5.

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qui a vu ^ dans chacune de ces .vrilles le produit d'un bourgeon spécial naissant constamment vis-à-vis d'une feuille, et par conséquent dans une situation anormale.

Je ne citerai encore comme vrilles axiies que celles des Grenadilles (Passiflora) qui sont évidemment des rameaux florifères altérés, puisque chacun d'eux naît, comme tout rameau, à Faisselle d'une feuille et qu'en outre on les voit parfois porter des fleurs, tout en restant partiellement à l'état de vrilles.

Yrllles de nature Indéterminée. — Je rangerai SOUS ce titre la

vrifle des Melons, Courges et autres plantes de la famille des Cucurbitacées, au sujet de laquelle on a presque épuisé le champ des hypothèses, sans en déterminer bien nettement la nature. La situation en est fort singulière, car, comme le montre la figure 165,

Fiu. 165. — Portion d'une tige fleurie de Melon {Cucumis Meto L.), montrant la situation de la vrille ù côté de la feuille qu'elle accompagne. (1/2 de grand, iiulur.)

elle est placée d'un côté de la base de la feuille sans qu'il en existe une symétrique de l'autre côté. C'est seulement dans un très-petit nombre de cas accidentels qu'on a vu la feuille accompagnée de deux vrilles, et l'on n'a cité encore, à ma connaissance, que deux exemples isolés d'une de ces vriUes sortant de l'aisselle d'une feuille (Tassi, Cauvet). Dans ces Éléments je ne puis rapporter les opinions aussi nombreuses que divergentes qui ont été émises relativement à la nature réelle des vrilles des Cucurbitacées; les volumes II, III, IV et XI du Bulletin de la Société botanique de France renferment à ce sujet de nombreux écrits dus à MM. Fabre, Clos, Naudin, Guillard, Tassi, Lestiboudois, Cauvet, et auxquels je renverrai le lecteur qui voudrait approfondir ce point très-controversé de l'organographie végétale. Je me bornerai à dire : que

» Bull. Soc. bot. de Fr., IV, 1857, pp. 800 816.

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quelques-uns ont vu dans ces filets des sortes de racines aériennes, comme Seringe qui ensuite abandonna cette idée pour supposer que chaque vrille pouvait provenir de la dégénération de Tune des deux feuilles géminées qui auraient existé à chaque nœud, opinion peu différente de celle que professe M. Clos ; que plusieurs y ont vu un organe de nature stipulaire (Aug. St-Hilaire, Stocks), ou ce qui est à peu près la même chose, le produit de la déviation de Tun des faisceaux destinés à la feuille (Payer); que M. Cauvet en fait une feuille privée de parenchyme et réduite à ses nervures; que M. Fabre veut y retrouver la continuation de la tige même presque atrophiée et déjetée latéralement ; que M. Naudin la regarde comme un rameau né un nœud plus bas, soudé à la tige jusqu'au point où elle devient libre, rameau dont le bourgeon terminal avorterait d'ordinaire mais pourrait aussi se développer, et qui ne porterait en général qu'une feuille transformée en vrille, etc., etc.

Enroulement des vrilles. — L'enroulement des vrilles présente des circonstances curieuses qui ont été étudiées par M. Macaire *, et surtout récemment par M. Darwin *. Cette faculté se développe essentiellement dans ces organes au contact des corps étrangers. Expérimentant sur la Bryone dioïque, plante commune dans nos haies et buissons, qu'il appelle par erreur Tamus communis^ M. Macaire a vu que, si Ton en touche une vrille avec un corps quelconque, sur un point situé à moins de 0°^,027 de son extrémité, elle se contracte de dehors en dedans, et forme d'abord un crochet, puis une boucle autour de ce corps qu'elle embrasse, s'il n*est pas trèsgros. Ce nœud, d'abord lâche, se resserre peu à peu, après quoi les tours se multiplient successivement. Le contact d'un corps étranger est tellement essentiel qu'on voit dans certaines plantes les vrilles qui ne l'éprouvent pas rester droites, puis sécher ; toutefois, chez quelques espèces (notamment Eccremocarpm^ Cariliospermum)^ elles s'enroulent même sans toucher aucun objet.

M. Macaire a vu qu'une vrille de Bryone enduite d'une couche épaisse de gomme ne s'enroule pas moins autour des corps ; ce physicien et M. Darwin ont constaté que l'immersion dans l'eau, dans l'alcool dilué, dans le sirop de sucre, ainsi que dans l'ammoniaque très-étendue ne diminuent pas en elle cette tendance, qui, au contraire, disparaît immédiatement sous l'action de l'acide

* Note sur les vrilles du TatHus commûïiis; Bibl. Univers, de Genève ^ 1847, pp. 107-173;

- On Uic inovenients and hubils ot' climbing planls; Journ. of the Linn. Soc, sccl. Dolany, IXj 1865; 118 pages.

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DES VKILLES. 399

cyauhydrique; tandis que, d'un autre côte, l'acide azotique et J 'acide sulfurique la développent très-proraptement.

Les vrilles font autour des corps un nombre de tours variable, mais qui le plus souvent ne dépasse pas une dizaine ; celles qui en font beaucoup plus présentent ce fait curieux, facile à observer chez la Bryone (fig. 164), qu'elles s'enroulent successivement dans des sens différents ; on a même observé jusqu'à sept et huit de ces changements de sens dans un même filet.

M. Darwin a reconnu que ce fait ne se montre que sur les vrilles qui se sont attachées par leur extrémité, et il explique ces changements de direction parce que, ^'^' ?^- -7 *'^?s'"^»^ f ^'s^ f '^ ,?7"« <»7^;«« ^''^['^

* P^ ' L ), montranl une vrille dans laquelle le sens de lenroule-

s'enrOUlant à partir de, ment a changé deux fois successivement. (1/3 de gr. nal.)

cette extrémité fixée,

la vrille doit nécessairement se tordre de plus en plus sur ellemême à tel point qu'elle finirait par se rompre si elle continuait ainsi ; mais elle se détord par l'effet du changement de direction de sa spire,

¥riues adhésives, — La Vigne-Vierge (Cissiis quinquefolia Pursh; Ampélopsis hederacea Michx.), plante de l'Amérique septentrionale, offre une particularité très-curieuse qui explique pourquoi elle peut s'élever souvent jusqu'à une grande hauteur, sans être soutenue, et couvrir de grandes surfaces de murs d'un rideau continu de verdure. Au contact des pierres ou des briques, d'un enduit de mortier uni, ou même de pièces de bois rabotées et peintes, ces vrilles se disposent de manière à appliquer contre ces corps toutes leurs ramifications; puis, au bout d'environ deux jours, leurs extrémités deviennent le siège d'un développement spécial : elles s'élargissent, s'aplatissent, et forment ainsi des sortes de disques que M. Ch. Des Moulins, dans une note intéressante sur ce sujet, compare ingénieusement aux pelotes dont sont munies les pattes des Rainettes. Ces pelotes sont, d'après M. H, v. Mohl, des masses de grandes cellules remplies de liquide; leur surface mamelonnée se moule sur les corps contre lesquels elle s'applique, de manière à pénétrer dans leurs moindres enfoncements et

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à s'y attacher par conséquent. En outre, elles sécrètent en petite quantité une matière destinée à les rendre encore plus ad- . hésives, et que M. Darwin croit être résineuse d'après l'action que réther et les huiles essentielles exercent isur elle. Il résulte de là que ces vrilles, qui ne tardent pas' à consolider beaucoup leurs tissus^ adhèrent très-fortement aux corps et entraînent même des ' particules de mortier, lorsqu'on les arrache de force d'un mur crépi. M. Darwin a vu un seul petit rameau d'une de ces vrilles âgée de dix années au moins, supporter sans se détacher un poids d'un kilogramme; d'où il conclut que la vrille entière, qui avait cinq de ces ramifications aurait supporté cinq kilogrammes. On peut juger par là du poids énorme que pourrait soutenir un pied de Vigne-Vierge muni de ses nombreuses vrilles adhésives.

M. Ch. Des Moulins a constaté que, dans des conditions analogues, certains pieds de ce Cissus ne forment pas de pelotes adhésives au bout de leurs vrilles, tandis que d'autres en produisent en abondance; et cependant l'examen le plus attentif ne lui a fait découvrir aucune différence appréciable entre les unes et les autres.

M. Darwin a reconnu que des pelotes adhésives se produisent aussi au bout des vrilles du Bignonia capreolata au contact d'un faisceau de filasse, de mousse, de laine ou de petites baguettes. Les extrémités en crochet de ces vrilles s'introduisent entre ces divers filaments et s'y renflent ensuite en masses cellulaires qui mesurent un peu plus d'un millimètre de diamètre.

La formation des vrilles dans son ensemble et celle des pelotes adhésives en particulier sont certainement au nombre des exemples les plus surprenants qu'on puisse citer de l'adaptation des organes au rôle spécial que semble exiger d'eux la constitution générale des plantes.

ARTICLE m. - DES PIQUANTS.

De Candolle réunit sous cette dénomination commune deux sortes différentes d'armes dont sont pourvues diverses plantes, et qu'on désigne en particulier sous les noms d'Epines (spinae) et (ï Aiguillons (aculei).

Épines. — Les Épines sont des piquants généralement forts qui résultent de la dégénération d'un organe, et qui par conséquent ayant une siructure essentiellement fibro-vasculaire, font suite aux forniations ligneuses de la plante qui les possède.

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