FORMATIONS IMMÊDUTES : POILS ET GLANDES

et à lui donner, par conséquent, une oi^fanisation assez complexe. Ces petits corps qui sécrètent des fluides particuliers sont des Glandes au sujet desquelles on peut consulter les ouvrages de Guettard (1)', un mémoire spécial de Moyen qu'accompagnent de nombreuses ûgu^ res (i), un travail étendu de M. Martinet (3), un mémoire de M. Rauter (4), etc.

PoIIm i^andvien. — Les glandes se montrent assez souvent à la surface des plantes sous la forme d'un petit corps celluleux, plusjiu moins arrondi, tant6t reposant sur Tépiderme, tantôt soulevé par un court support : telles sont celles qu'on voit en grand nombre sur les jeunes pousses du Robinia viscosa; mais, le plus souvent, elles sont associées à un poil, soit qu'elles le surmontent, soit au contraire qu'elles lui servent de base. De Candolle a réuni tous les poils associés à une glande, d'une manière ou d'une autre, sous la dénomination de Poils glanduletêXy qu'on a critiquée, mais qui n'en reste pas moins commode par cela même qu'elle est vague. Il distingue ensuite les poils glandulifères qui portent la glande à leur sommet, et les poils excrétoires qui surmontent la glande. H.

Martinet substitue à ces deux dernières dénominations celles Ae poils glanduletix à leur sommet et poils glanduleux à leur base, que leur longueur rend bien peu commodes à employer.

La figure 66 donne un exemple de poil glandulifère. On voit qu'au sommet d'un poil, formé ici de quatre cellules super^ posées, se montre un renflement qui n'est *■'"• ^- "I^P" gianduiifère pris

^ ' I 1 ri «ur la feuille du Pelargomum

pas autre chose que la glande. CeUe inquinant Ait.

sorte de poils est souvent nommée, dans

le langage descriptif, poils en tète (pili capitati). Il en est dont

la tête se creuse en coupe, et qu'on nomme, pour ce motif, poih

à cupule {pili cupulati). On voit un exemple de ceux-ci dans le

Pois chiche {Cicer arietinum L.), chez lequel la glande exsude un

liquide très acide. Il est même de ces poils qui, étant rameux,

(1) Guettard, Observations sur les planteSj 2 vol. in-i2,1747, et Mém, de IWcad des Se. de Paris, de 1745 à 1756.

(i) Moyen, Ueber die Secretions-Organe der P/lanien (Sur les organes de sécrétion des plantes). Berlin, in-4'', 99 p. et 9 pi., 1837.

(3) Martinet (J.-B.), Organes de sécrétion des végétaux, in-8« de Ii8 pages, et U planches {Ann. des Se. nal., b* série, XIV. 1872, p. 91-234, pi. 8-21;.

(i) Rauter (Jos.), Zur Entwicklungsgeschichte einiger Trictiomgebilde (Sur Torganogénic de quelques trichomcs). Denkschr. d. math, naturwis. Classe d. k. Akad. d. Wus. [Wien], XXXI, 1871, in-4o de 48 pages et 9 planches.

DUcnARTRC. — 3* édit. 12

J78 BOTANIQUE PHTSIOIjOOIQUE.

fportent une glande an boni de chacune de leurs ramiâcations, et igu'on nomme dès lors poils à plusieurs têtes (pili pdf/cephali).

<}uant aux poils à glande basilaire, c'est-i-dire à ceux que de Candolle nommait Poils excrétoires, il en existe chez la Fraxinelle (Dieiamnus albus L.) de remarquables par leur organisation et par le phénomène curieux auquel ils donnent lieu. Pendant les soirées de l'été, si Ton approche de la plante en pleine fleur la flamme d'une bougie, il se produit aussitôt comme un petit feu d'artiflce par suite, selon la plupart des auteurs, de l'inflammation d'une sorte d'atmosphère due à la vaporisation d'une huile essentielle que sécrètent ses glandes. Selon Biot, ce qui s'enflamme alors c'est l'huile essentielle elle-même contenue dans ces glandes ; aussi y a-t-il une série de petites inflammations se succédant rapidement et de proche en proche. Hahn assure que cette expérience réussit toujours lorsqu'on approche la bougie des supports des fleurs au moment où elles commencent à «e faner, les glandes ayant pris alors tout leur développement. Ces petits appareils consistent en une glande ovoïde soulevée au-dessus de l'épiderme par un court support celluleux, un peu plus étroit qu'elle, et surmontée d'un petit poil à quatre ou cinq cellules unisériées. D'abord cette glande est un corps cellulaire plein ; mais quand «lie arrive à peu près à son volume définitif, son tissu se détruit en commençant par le centre et laisse finalement à sa place une cavité que remplît l'huile essentielle et que circonscrit une seule couche de cellules incolores, sans contenu oléagineux, simple prolongement de l'épiderme. H. Rauter a reconnu {loc. cit., p. 19) que cette formation complexe est issue, à l'origine, d'une seule cellule de l'épiderme 4]ui a commencé par se partager en deux cellules collatérales, puisen •quatre formant deux assises de deux cellules chacune. C'est l'assise •interne qui, par une série de divisions successives, produit la glande, (tandis que l'assise externe, s'accroissant proportionnellement, donne J'enveloppe de cette glande et le petit poil qui surmonte le tout.

Une destruction graduelle du tissu sécréteur a lieu aussi du centre

•vers la périphérie dans les glandes intérieures et sous-épide rmiques

que renferment les feuilles des Hyrtacées, des Aurantiacées, ainsi

que la peau du fruit chez les Orangers et Citronniers. Ce phénomène

a été étudié avec soin par M. Gregorieff et par H. Martinet. Quand le

•tissu cellulaire sécréteur est arrivé à son développement complet, les

I parois de ses cellules centrales s'amincissent graduellement, puis

disparaissent, et il se produit ainsi une petite cavité occupée par le

'liquide que contenaient jusqu'alors ces cellules. Cette cavité va

s'agrandissant par le même moyen vers la périphérie, et elle finit par

■occuper toute la place qu'avait occupée à l'origine le tissu sécréteur

ou glandulaire. Celles de ces cellules qui résistent le plus longtemps

romuTioas ihhëdutes : poils et glandes. m

sont celles qui sont immëdi&tement sous-^pideriniqn«s. Fitulemenl il ne reste qu'nne cavité arrondie od o*oTde, remplie par l'hoile essentielle, remplaçant tout le tissa glandulaire primitif, circonscrite par le tissu même de l'orne qoi renfemie cette formation locale, et qui n'est pins qoe le réservoir dans lequel est contenu le produit de la (lande maintenant détruite.

Des résernnrs analogues de madères ol^o^résinemes on résaemes, se formant d« la même maniera et constituant également des lacnaes, enslaot encore dans les feuilles de beaucoup de Hntacéei, Hypéri- «inées, Hjoporinées, Hjninées, Samydées, etc. En onire, la même apparence de points translucides résulte sonvent de la présence de petite* glandes intérieures dont les cellules ne sa détruisent pas, dans les feiùiles des Laurinées, Monimiaeées,Héliacées, Sapindacées, Anonacées, Magnoliacées, etc.

P*la mwOmmmtm. — On

nomme ainsi (de Vrtiea, Orlie) des poils du mérae ordre que les précédents et dont la piqilre produit une sensation brûlante. On les désigne aussi sous la dénomination latine de Stimulus. Le tfpe nous en p^^ ^ est offert par nos Orties indi- tUa « gènes. Le poil de notre Ortie ^^j^' griëche, ou Petite Orlie {Ur- •"'*•'' tiea uren$ L.), que repré- .u ai «ente la figure 67, A, est ^^^ formé d'une seulo cellule bb, a. c»

qui se renfle inférieuremenl en une ampoule ovoïde, et qui, se rétrécissant peu à peu à partir de ce renflement, forme comme un poinfon dont le sommet est un petit bouton déjeté de cûté (que la figure 67, A, n'indique pas suffisamment). Ce poil esl enchâssé par sa base repAée dans une petite colonne af> cylindrique et pleine (fig. 67, D) qui, pour le recevoir, se creuse en godet k son extrémité supérieure. Les figures 67, B et C, montrent

oi 11 Mt rWi.

irikl'Orllg (rihhe (f/ril la poU laï-mfins, uoibiH rgnO^Dn une inl-

I du poil, c

que ce pied, émergence du tissu de la feuille, en se creusant ainsi, réduit son tissu à ne plus former que deux, et finalement une assise de cellules. Heyen, et la plupart des botanistes avec lui, ont pensé que ce pied est Torgane producteur du liquide brûlant que renferme le poil. De son côté, la cellule qui constitue le poil propre* ment dit est regardée par eux comme un simple réservoir du suc sécrété par la glande basilaire. M. Duval-Jouve (1) voit également Torgane glanduleux dans ce pied. Ad. de Jussieu regarde, au contraire, la cellule même du poil comme seule chargée de sécréter le liquide dont elle serait en même temps le réservoir. M. Sachs attribue le rôle d'organe sécréteur à l'extrémité en coupe du pied. Enfin, M. Martinet réunit en quelque sorte ces diverses manières de voir : selon lui, la sécrétion du liquide brûlant des Orties a lieu dans l'ampoule du poil ainsi que dans les cellules de la partie supérieure el concave de son support. Il appuie cette opinion sur ce que le suc contenu dans cette ampoule et dans les cellules adjacentes du pied renferme beaucoup de très fines granulations qu'on ne retrouve pas ailleurs, et aussi sur ce que ce suc n'est acide que dans ces mêmes cellules et dans le poil lui-même. Ces deux particularités sont en effet significatives.

Cette organisation connue, on s'explique comment pique l'Ortie. La petite pointe du poil est transparente, sèche, silicifiée et cassante. En entrant dans la peau par un léger choc, elle se brise, et le poil ainsi ouvert répand dans la blessure le liquide brûlant qui le remplit. M. Duval-Jouve pense qu'il se produit en même temps dans le poil une contraction qui favorise l'expulsion de cette sorte de venin.

La longueur relative du poil et de son pied varie selon les espèces d'Orties; ainsi Weddell dit que, dans VUrtica ferox Forst., ce dernier devient beaucoup plus long que la partie saillante de la cellule supportée par lui.

L'âcreté du liquide contenu dans les poils de nos Orties indigènes, ne peut être comparée à celle qui rend dangereuses quelques espèces exotiques. Ainsi YVrtica crenulata Roxb. (Laportea crenulata Gaud.), de llnde, pique si cruellement, surtout en automne, qu'elle est fort redoutée des Indous. Leschenault en ayant subi la piqûre à trois doigts de la main, dans le jardin botanique de Calcutta, en éprouva, pendant deux jours, de très vives douleurs accompagnées de symptômes tétaniques, et ne cessa qu'après neuf jours d'en ressentir les effets. Le Laportea Gigas a causé, il y a quelques années,

(l) Duval-Jouve, Elude sur les stimulus d'Or lie {Bull, de la Soc. bot. de France 1867, XIV, p. 36-i8,pi. i).

un accident analogue dans une serre du jardin botanique de Kew. VUrtica ferox Forst., de la Nouvelle-Zélande, fait sentir vivement pendant quelques jours Teffet douloureux d'une seule piqûre; enfin, VUrtica urentissimay de Java, est désignée par les indigènes sous le nom de Daoun setan, qui signifie Feuille du diable, parce que sa piqûre cause des douleurs cuisantes pendant des années, surtout lorsque le temps est humide. On assure même qu'elle peut occasionner le tétanos et la mort.

Il existe des poils urticants dépourvus de pied, et ayant leur ampoule basilaire plus ou moins enveloppée par des cellules de Tépiderme, chez diverses espèces de Loasa, de Wigandia et de Jatropha. On en obsei*ve également sur les feuilles des Malpighia; mais ceux-ci, en raison de leur forme, sont nommés Poils en navette (Pili malpighiacet) : à partir d'une base courte, la cellule dont ils sont composés se partage en deux longues branches pointues et rabattues horizontalement sur une ligne parallèle à Tépiderme. Dans Tépaisseur de celui-ci, ou un peu plusbas dans le tissu de la feuille, se trouve la glande que A. de Jussieu décrit comme composée de cellules fort petites, sécrétant le liquide acre dont le poil est le réservoir. Assez souvent ces poils atteignent ou dépassent même un demi-centimètre de longueur.

Un fait curieux s'observe dans les glandes de diverses plantes, comme les Labiées (Thym, Romarin, Sauge, etc.), le Houblon, le Chanvre, les Pelargonium, etc. Ces glandes consistent parfois en une seule cellule, mais le plus souvent elles forment un corps cellulaire arrondi et plus ou moins déprimé, ou même un petit disque épais, à plusieurs cellules rangées en cercle autour d'un centre. Ce corps repose quelquefois sur Tépiderme ; souvent aussi il occupe le fond d'une petite fossette creusée à la surface de la feuille (Tliym, Satureia montana el d'autres Labiées); plus ordinairement il est supporté par un pédicule, tantôt très court, composé d'une seule cellule déprimée (Mélisse, Uyssope, Cannabis indica, etc.), tantôt plus allongé et formant alors un petit poil pluricellulé, plus ou moins long (^Lavandula, SciUellaria, Pelargonium, etc.). Le liquide que sécrètent ces glandes ne reste pas enfermé dans les cellules qui les constituent, mais il suinte, selon M. Martinet, à travers leurs parois pour aller s'accumuler entre elles et la cuticule qu'il soulève fortement. Il se produit ainsi, au-dessus et autour du corps de la glande, une grosse ampoule arrondie, circonscrite par la pellicule culiculaire que son extrême ténuité rend presque impossible à discerner directement, mais qui devient visible après que l'action de l'acide sulfurique concentré a détruit toutes les cellules glandulaires.

Un fait analogue accompagne la production des malières visqueuses

et résineuses dont sont fréquemment enduits les bourgeons des arbres et arbrisseaux; il a été étudié et décrit par Hanstein (1). Ces matières émanent de poils glandulifères dans lesquels une glande pluricellulée, de formes diverses, selon les plantes, surmonte un court pédicule. Le savant allemand appelle ces poils Collétères (Leimzotte^ en allem.). Comme dans les plantes dont il vient d'être question, le liquide mucilagineux ou résineux s'amasse sous la cuticule et tantôt en petites vésicules isolées, tantôt en une grosse vésicule unique; mais, au lieu d'être un produit sécrété exsudant à travers la paroi cellulaire, il résulte de la transformation de la substance même d'une couche comprise dans l'épaisseur de cette même paroi et qui reçoit de Hanstein le nom de couche colligène (Collagenschiclit, en allem.). La cuticule se rompt quand elle est distendue par l'accumulation toujours croissante de la matière ainsi produite, et celle-ci se répand alors à la surface du bourgeon. Il peut se former ensuite une nouvelle cuticule spéciale, sous laquelle une autre couche colligène produira un nouveau dépôt de matière visqueuse ou résineuse. Il peut aussi y avoir production de la même matière indépendamment des poils, de la part des cellules épidermiques, soit dans l'intervalle de ces poils, soit même en leur absence.

Je crois devoir borner là cet exposé dont je rattacherai les détails aux divisions du tableau synoptique suivant :

i*> Poils ordinaires, ou lymphatiques :

! simples, bi-trifurquës.

rameux etétoilds.

/ unisériés \ ««rapîe»-

l ( rameux.

Pluricellulés \ ( «««nple» el lisses.

f f cylindriques J dentés ou barbelée.

\ plurisdriës ! (en dcussoa.

( aplatis. , scarioux.

â« Poils glanduleux, ou accompagnés d'une glande :

,, , (simples I à tête ou capités.

/ leur forme i ^ ^ i cupule.

ri»^A*nifx^Ma ^» X 1 'rameux à plusieurs télés.

(jlanaultferes, ou a 1 , < n i •

«i««^« »».»:«.!» \ l unicellulaire.

glande terminale, ] u structure de la l r à cloisons toutes Ion >

considères quant a., i o-iande • < i . „ ,. l 3v»wu»c»v

1 \ gianae 1 pluricellulairc \ gitudinales.

[ i à cloisons en divers

\ sens.

** t. jé ' ^n X ( faoffensifs.

glande basilaire.... i urticanU ( en navette.

3*» Glandes proprement ( des organes végé- i extérieures.

jij„ /I J Utifs ( intérieures.

' de la fleur, ou glandes florales (Nectaires).

(I) Hanstein (J.), Ueber die Organe der llan- und Schleimahsonderung in den Laubknospen (Des organes qui sécrètent la résine et les mucilages dans les bourgeons). Bot. Ze\t.y i868, n«' 43, 44, 45, 46, pl.i1 et 12.