HOUSSES. IMI

<0K. 5i5> et celle dei Housses propremeal dites. 1° Elle esl globuleuse; au-dessous de la spbére qu'elle forme, sou tissu se prolonge pour s'épaissir plus bas eu un large pied a, logé dans reilrémité du pseudopode qui s'est élargie elle-même pour le perler, et dont un prolongement en couche cellulaire simple, analogue à la vagiaule, entoure ce pied et le recouvre. 2° Son développement s'opère presque en entier dans l'inlérieiir même des parois de l'archégonedoutla portion ventrale lui forme une enveloppe très 'mince ou coiffe, c, persistante, qui ne se rompt que tard et irrégulièrement. 3° Le sporange proprement dit ou sac sporigère, ip, torme une calotte hémisphérique à pa rois unies, dans le haut du fruit. 4* 1^ co lamelle, cl, est une masse hémisphérique, <]ui remplit la cancavité du sac sporigère et qui dès tors ne s'éteail pas jusqu'au haut de , \

la capsule. 5* L'opercnle est aplati et il \

n'existe pas de périslome. Fw HS - 0»p. l.ne.tadiMi.

Outre ces capsiJea normales, dans les- (tomIc (Tana capade da spiia quelles des spores tétraédriques se produi- '"i™ {^^)rtf aeimnper) - a sent comme dans les autres Housses, les du pHudopoda » ri caiumaUc Sphagnum en produisent d'autres d un «P •« »porli*™ e coiSe moindre volume, à l'iMérieur desquelles

une plus grande division des cellules mères donne naissance k des spores plus petites que les premières, globuleuse», et dont la surface est marquée d'aréoles heiagonales. Les Sphaignes ont donc deux natures de spores et sont ainsi Mérotporéei.

N*wbr«, «MfM et «■■«rlh«ti*B gé«gv«vhi«M. — Le nombre des espèces de Mousses connues aujourd'hui est considérable. En 1846, Montagne le portait à 2353 espèces réparties dans 152 genres, et certainement les travaux descriptifs qui ont été publiés depuis celle époque ont asseï élargi le cercle de nos connaissances pour qu'on puisse évaluer k plus de 3000 les espèces aujourd'hui connues. Linné n'en caractérisait que 111 dans son Spectes. On voit donc avec quelle attention les botanistes ont étudié, depuis un Eiëclc, ce charmant groupe de Cryptogames.

L'utilité de ces petits végétaux eil fort restreinte, il faut en convenir ; toutefois, dans l'ordre de la nature, ils jouent un rAle d'une asseï grande importance en s'éttbiissant 12 oA, avant eux, des Lichens seuls avaient pu croître, et en produisant avec l« temps une quantité de détritus et de terreau sufniante poor la v^tttion de plantes plus développées. Les Spkag- Mim contribuent imtisllement lia formation de la tourbe, et en outre

ils sont devenus, dans ces derniers temps, une matière importante pour la culture de diverses plantes de serre, principalement des plantes épiphytes pour lesquelles ils constituent le sol le plus avantageux. On emploie aussi diverses Mousses pour les emballages et pour quelques usages locaux. Ces petites plantes aimant une température fraîche et surtout Thumidité, c'est principalement dans les régions tempérées et un peu froides, ainsi que dans les parties élevées et couvertes des pays chauds, qu'on les rencontre. Pour le même motif, leur végétation est suspendue en été et recommence en automne avec l'abaissement de la température et le retour de l'humidité.

Famille des Hépatiques (Hepaticœ).

Malgré les particularités intéressantes que présentent les Hépatiques, manquant d'espace, je réduirai l'aperçu de leur histoire à l'indication des principaux points par lesquels elles diffèrent de leurs voisines immédiates, les Mousses.

Formant une sorte de transition entre les Cryptogames amphigènes et acrogènes, les Hépatiques se présentent avec deux manières d'être différentes : les unes, en effet, rappellent les Lichens, parce que leur système végétatif consiste eu une expansion analogue d'aspect, de situation et de forme au thalle foliacé de ces derniers, c'est-à-dire en une fronde herbacée appliquée sur le sol, auquel elle se fixe par des rhizoïdes, de structure très simple, verte ou colorée, lobée à son pourtour, pourvue de stomates; les autres ressemblent déjà aux Moussa, en ce qu'elles ont une tige feuillée, simple ou rameuse, dressée ou couchée, parfois même rampante. Dans celles-ci les feuilles, réduites à un seul plan de cellules, n'ont ni nervures ni stomates; elles sont petites et nombreuses, opposées ou alternes, sessiles, à large base, le plus souvent rapprochées en deux rangs longitudinaux sur le côté supérieur de la tige, tandis que le côté inférieur de celle-ci offre un troisième rang formé par des feuilles qu'on a généralement regardées comme stipulaires et qu'on appelle Amphigastres. 11 existe des passages entre les Hépatiques à fronde, ou frondacées, et les Hépatiques pourvues de feuilles, ou foliacées.

Les Hépatiques sont monoïques ou dioïques. Leurs organes mâles sont des anthéridies oblongues ou sphériques, portées : dans les espèces à fronde, par celte fronde elle-même et enfoncées dans son tissu, à sa face supérieure, ou sous la face supérieure d'un support particulier qui en émane (chapeau slipité chez les Marchantiées); dans les espèces caulescentes, par la tige, généralement à Taisselle des feuilles, vers Textrémité de branches ou de rameaux particuliers. Elles consistent en une enveloppe formée d'une couche unique de cellules, qui se rompt ou se désagrège au sommet pour laisser sortir les cellules mères d'anthérozoïdes conformés en filament spiral, à deux cils vibratiles.

Les organes femelles sont des archégones enfoncés dans la face supérieure de la fronde ou placés en dessous d'un support particulier (chapeau des Marchantiées), mais, dans les espèces cauleseentes, situés ordinaire-

HÉPATIQUES. 10i9

ment en groupe, au sommet de ramifications spéciales. Au moment où ils sont aptes à subir la fécondation, ils offrent, comme chez les Mousses, un renflement inférieur dont la cavité renferme une oosphère et, au bout de ce renflement, un col tubuleux plus ou moins allongé. Par Teffet de la fécondation, Toosphère s'entoure d'une membrane, et la cellule complète qu'elle constitue ainsi, ou l'oospore, ne tarde pas à se diviser en deux superposées, dont la supérieure, par ses nombreuses divisions successives, deviendra la capsule, tandis que l'inférieure donnera naissance à un pédicule qui, fréquemment, restera court et qui s'enfoncera même souvent dans le tissu de la tige.

La capsule reste longtemps enfermée dans les parois de l'archégone devenues la coiffe; elle ne rompt cette enveloppe que tard et dans sa partie supérieure, en laissant toute la partie inférieure en forme de gaine ou vaginule autour de son support. Intérieurement elle diffère de celle des Mousses, surtout parce que, à un petit nombre d'exceptions près (Anthocérotées), elle n'a pas de columelle et que (sauf chez les Kicciées) elle renferme un grand nombre à'ÉlatèreSy organes de dissémination pour les spores. Ceux-ci consistent en une longue cellule fusiforme, dont la paroi s'épaissit fortement sur 1-3 lignes spirales parallèles et se résorbe finalement entre ces épaississcments. Il se forme ainsi des fils spiraux, hygroscopiques, interposés aux spores, et dont les mouvements, par les alternatives de sécheresse et d'humidité, contribuent à disséminer ces corps reproducteurs.

La capsule des Hépatiques a presque toujours une déhiscence longitudinale et se divise, à sa maturité, par deux (Anthocérotées), ou beaucoup plus souvent par quatre longues fentes, à partir du sommet. Les spores, « en germant, donnent immédiatement naissance à une nouvelle plante sexuée, chez la généralité des espèces frondacées; le plus souvent, au contraire, celles des espèces caulescentes émettent un proembryon conformé en court filament celluleux ou bien eu une sorte de gâteau cellulaire (Radula).

mvi«i«B den Héraliqve*. — La famille des Hépatiques se subdivise en cinq tribus : Anthocérotées, Marchantiées, Ricciées, Monocléées, Jongermanniées, qui toutes tirent leur nom de leur genre principal. Les trois premières comprennent des plantes frondacées ; la quatrième, à sporanges solitaires, et plus encore la cinquième, sont formées en partie ou principalement d'espèces foliacées. Il n'existe une columelle que dans la première, qui a, de plus, une capsule allongée, à déhiscence bivalve. Les élalères manquent aux plantes de la troisième. Enfin, l'existence de supports spéciaux en forme de chapeau stipité, portant les anlhéridies en dessus et les archégoues en dessous, caractérise la deuxième.

Cinquième classe. — Filicinées.

La classe desFHicinées, dont le nom rappelle la famille des Fougères (Filices)^ comprend les Cryptogames acrogënes supérieures

seulement sur deux bandes longitudinales étroites, situées aux deux côtés opposés de la cellule. Celle-ci ayant habituellement subi une torsion plus ou moins prononcée sur elle-même, il en résulte que les deux demicylindres verts, ainsi que les deux étroites bandes incolores qui régnent entre eux et qu*on appelle souvent bandes d'interférence y sont aussi sensiblement tordus. Un liquide plasmique incolore, entourant un grand vide central, se meut le long de toutes les parties que tapissent les grains de chrorophylie et d'autant plus vite qu'il est plus rapproché de ces grains, comme si c'était là son principe moteur; il reste immobile au contraire le long des bandes incolores. S'élevant d'un côté de la cellule, ce courant passe, en traversant sous la paroi supérieure, pour aller descendre du côté opposé, puis remonter, et ainsi de suite. Ce liquide est incolore, mais la marche en est rendue très visible par les petites masses de plasma condensé qu'il transporte et qui permettent d'apprécier la rapidité de son mouvement.

Iteproduction. — Les Characées ont des anthéridies et des oogones ; cjes derniers sont appelés par M. de Bary Oogemmes (Eiknospe, en allem.). Alex. Braun les nommait auparavant Sporogemmes (Sporenknospe, en allem.). Ces plantes sont le plus souvent monoïques, Tanlhéridie étant alors située dans le voisinage immédiat de l'oogemme, au-dessous ou à côté de lui chez les Chara, audessus de lui chez les Nitella; rarement elles sont dioïques, comme quelques MfW/a.

Anthéridie, — L'anthéridie, qu'on a longtemps appelée simplement globule, est en effet un globule d'environ 1 millimètre de diamètre, d'abord vert et finalement rouge ou orangé, composé de huit cellules qui sont conformées çn plaque triangulaire à bords dentés (v,v,t;',fig. 546, B), de manière à s'engrener l'une avec l'autre. Chacune de ces cellules renferme un liquide incolore, et sa paroi interne est tapissée de granules auxquels est due la coloration de l'organe entier. Quatre d'entre elles sont triangulaires et en forment l'hémisphère supérieur (t?, v, fig. 546, B); les quatre autres, qui en composent l'hémisphère inférieur, sont également triangulaires, mais tronquées (v', fig. 540, B) à leur point de concours, de manière à laisser à la base du globule une ouverture par laquelle pénètre jusque dans la cavité de celui-ci la cellule qui lui sert de support. Du milieu de la face interne de chaque cellule en plaque part perpendiculairement une cellule oblongue ou en bouteille (m, ibid.), et ces huit cellules se dirigent vers le centre de Tanthéridie qu'elles atteignent presque. Chacune d'elles forme comme le manche d'un fouet à plusieurs lanières, ce qui l'a fait nommer Manu6m (de manubrium, manche). En effet, son extrémité libre porte une petite cellule arrondie ou tête qui, à son tour, en supporte six autres plus petites; enfin de chacune de ces dernières partent quatre longs filets hyalins (fa, ibid. et C) composés de 100 à 200 cellules courtes, superposées en file unique et dans chacune desquelles se produit un anthé-

CHARACËES. 1053

roiolde. Une manubrie porte donc ii filets, ce qui donne, pour une anthéridie 192 lîleis et SO 000 à iO 000 anthérozoïdes. Bientôt les anthérozoïdes se font jour à travers la paroi des cellules dans lesquelles ils ont pris naissance (fig. 516, C), et vODt nager au milieu de l'eau sous la forme d'un

Fia. St6. — Ckara fragilU (A, B, C, D, d'upriiThoral).luoalnnlplaiieun Terllelihi du ImiMci Ifj qui portent ci t. b-, i bnnclKi utiliir» (l/l).- B. Porlion d'untret ■"•c >• caronula cr, et tai i calluiei curliulci, et, ili

(il 1res grih, faisant sur lui-même deux ou trois tours de spire, qui porte à son bout antérieur deux longs cils vibraliles, et dont l'exlrémilé postérieure iLOlablement renflée contient de très petits granules qui paraissent être amylacés (ftg. 5t6, D). — Les anihéridies se déTeloppeni uti peu avant les oogemmei.

Oogemme et Sporocarpe. — I/oogemme, que la fécondation fait passer à l'état de Sporvcarpe ou frnil, était appelé tfucule avant ces dernières années.

Un oogemme adulte (oÇj oÇy fîg. 546, B), mais non fécondé, consiste en une grande cellule centrale ovoïde, portée par une cellule beaucoup plus peiite ou nodalBy qui, à son tour, repose sur une autre cellule plus développée et servant de support à tout ce système. La grosse cellule centrale est recouverte d'une enveloppe complète que forment cinq longues cellules tubulces, ce, nées du pourtour de la cellule nodale, cohérentes entre elles, contenant beaucoup de chlorophylle, enroulées en spirale et se prolongeant au-dessus d'elle en cinq processus dont la réunion forme la coronule (cr, ibid.) l)e bonne heure chacune des cinq longues cellules a isolé sa portion supérieure par une cloison transversale chez les Chara, par deux cloisons transversales chez les Nitellay en une cellule distincte chez les premiers, en deux cellules superposées chez les derniers. La coronule des Chara est donc formée de cinq petites cellules superposées aux cinq longs tubes spiraux, celle des Nitella étant composée de cinq paires de petites cellules situées de même.

Quant à la cellule centrale, la plus essentielle de toutes, puisque c*est elle qui est la cellule-œuf ou l'oosphère, et qui doit dès lors devenir Toospore', elle est remplie d'un protoplasma mêlé de granules d'amidon et de gouttelettes d'huile; sa membrane est très fine. Quand approche Icpoque de la fécondation, la portion supérieure de cette cellule, qui forme une papille libre dans un espace circonscrit, en haut par les bases cohérentes des cellules de la coronule, latéralement par la portion terminale des cinq tubes spiraux, ramollit tellement sa membrane, qu'elle cesse alors d'exister en ce point; en outre, le protoplasma devient hyalin et homogène sous cette papille.

La fécondation, qui a été observée par M. de Bary (1) chez le Chara fœtida, est due à ce que les cinq tubes spiraux se séparent les uns des autres dans leur portion supérieure, autour de l'espace situé sous la coronule; ils laissent ainsi entre eux cinq fentes donnant accès dans cet espace qu'occupe alors un liquide gélatineux. Plusieurs anthérozoïdes pénètrent par ces fentes, arrivent ainsi en contact avec la papille terminale de l'oosphère, et il semble certain que l'un deux va fondre sa substance dans celle de la papille, fécondant ainsi l'oosphère. Celle-ci, une fois fécondée, se couvre d'une membrane de cellulose plus ferme, et en même temps, pendant qu'elle passe graduellement à l'état d'oospore, les tubes spiraux dont est composée son enveloppe épaississent et brunissent fortement celle de leurs parois qui est en contact avec elle, ainsi que la portion adjacente dans leurs parois latérales, tandis que toute leur portion plus externe se ramollit, se liquéfie et disparait. L'oospore et son épaisse enveloppe foncée, seul reste des cinq tubes spiraux, constituent le sporocarpe ovoïde et brun des Characées.

c^ermiiiaiioii. — Observée il y a déjà longtemps par Vaucher, avec les moyens imparfaits d'observation qu'on avait à sou époque, la germination

(I) Bary (A. de), Ueber den BefruclUungsvorgang bei den Cluiren (Sur la marche do la fécondation chez lesChara), Monatsbericht d\i 11 mai 1881, p. 227-238, avec 1 pi. color.

CHARAGÊES.

^tCr

des Cbaracées est devenue, dans ces derniers temps, Tobjet de recherches très attentives pour MM. Pringsheim (raém. cité au bas de la page 1051), Nordsledl (1) et de Bary (2) Voici en résumé les résultats de ces recherches.

A la germination, Tendospore s'étend vers le sommet de la spore et ressort quelque peu par l'ouverture qu'elle a ainsi déterminée.

Une cloison transversale vient alors séparer cette saillie surbaissée du reste de la spore. La cellule ainsi produite ne s'allonge pas, et une cloison verticale, perpendiculaire par conséquent au plan de la première, la partage en deux cellules adjacentes. L'une de ces deux cellules se développe bientôt en une formation tellulaire qu'on regarde, à l'exemple de M. Pringsheim, comme constituant le proembryon des Gharacées (p, ;>*, p*t ûg. 547), et dans laquelle on distingue une file cellulaire fondamentale ou proembryon principal,

Pi pS P'> ^^ ^^^ fil^s latérales ou proembryons secondaires, p', p^'\ l'autre reste quelquefois indivise, mais plus souvent elle se subdivise et devient, au total, le nœud séminal (Pringsh.) (Samenknoten, en allem.) ou nœud radical primaire (Nordst.), qui donne naissance à des racines, dont une, plus longue et plus grosse que les autres (rp, ibid.), est qualifiée de racine principale. Partant de ce même nœud séminal, le proembryon forme, au bout de sa première cellule cylindrique p, un second nœud, nr, d'où partiront les autres racines de la

plante, et qu'on nomme dès lors nceud radical (Pringsh.) (Wurzelknoten, en allem.), ou nœud radical secondaire (Nordst.). Enfin, au bout d'une deuxième cellule, p^, en général plus longue que celle qui la précède dans

Fie. 547. — Germination avanct^e du Chara crinita (grossie de 3 à 4 fois : d'après de Bary). — ip, la spore germde ; p, p\ p«, proembryon principal, avei tu, son nœud séminal, nr, son nœud radical, ne, son nœud caulinaire, d'où part la tige /, /, pourvue de son revêtement cortical ; p', p", doux proembryons secondaires, dont l'un, p', part du nœud séminal et le 2*. p", part du nœud radical ; nr', nr', le nœud radical cl nc\ nc\ le nœud caulinaire de l'un et de l'autre; rp, racine principale; r', r'. racines accessoires plus faibles, nées aussi du nœud séminal; rt, racines secondaires nées toutes du nœud radical.

i\) Mémoires de VUniversité de Lund, t. II; FlorOf 1875, n** 6. (2) Bol, Zeit., 1875, n"* 13, t4 et 25, pi. 5-6.

i056 BOTANIQUE SYSTÉMATIQUE.

la série^ le proembryon forme un nouveau nœud appelé nœu4 caulinaire (Slengelknolen, en allem.) (nCy ibid.) duquel part latéralement la lige déûnitive et feuillée de la plante (t, t, ibid.), en même temps que quelques feuilles verticillées, tandis que le filament cellulaire du proembryon se prolopge encore au delà de ce troisième nœud en une file de cellules à chlorophylle, le plus souvent au nombre de quatre (p*, ibid.), arrivant parfois jusqu'à 6 ou 7, et descendant dans quelques cas à 3, 2 ou même le.

»iie«uoB vésétacive. — Les Characées ont divers moyens de [cation végétative. L'un des plus simples est dû à la formation, isieurs espèces, sur la partie inférieure de leur tige, de petits li constituent des bulbilles susceptibles de se développer en houlanles. Ces bulbilles proviennent d'un développement particulier Is et d'un amoncellement d'amidon dans les cellules qui les composent. D'un autre côté, les entre-nœuds eux-mêmes peuvent se renfler et donnel^ ainsi une sorte de tubercule qui, en s'isolant, produit un nouveau pied, plus rapidement même que les bulbilles. Ehifin deux natures particulières de branches peuvent, en se détachant, s'accroître en nouvelles plantes : les unes ressemblent parfaitement au prOe'mbryon et se comportent comme lui; elles ont reçu de M. Pringsheim le nom de branches proembryonnaires (Zweigvorkeim, en allem.); les autres diffèrent des branches ordinaires parce que leur entre-nœud inférieur est dépourvu de revêtement cortical ou n'en a qu'un imparfait; le même botaniste les appelle branches à base nue (Nacktfûsside Zweige, eh allem.). iisases. — Ils sont nuls.

imîUi

Famme des Equisélacées (Equisetaceae).

Celle petite famille lire son nom de son unique genre, les Equisetum, en français Prêles ou vulgairement Queues-de-cheval. Elle est très neltement caraclérisée; mais les plantes qui la forment, avec un port à elles propre, participent aux caractères généraux des Acrogènes. Les Equisélacées aujourd'hui vivantes sonl peu nombreuses et jouent un rôle peu important dans le monde actuel; mais il n'en a pas été de même aux «oques géologiques reculées, pendant lesquelles des Prêles souvenlde grande taille, des Calamités, des Annularia, etc., ont occupe une place considérable dans la végétation de la terre. Les Equisélacées fossiles ont même élé nombreuses, et une partie d'entre elles ont offert celle particularité que n'offrent plus les espèces vivantes, de posséder deux sortes de spores; ce qui a conduit M. Renault (B.) (1) à diviser l'ensemble de ces plantes, considéré par lui comme une classe, en deux sousclasses : les Equisélacées liétérosporées , comprenant les sous-

(I) Cours lie Botan, foss., II, 1882.

ÉQUISÉTACÉES. 1057

familles des Astérophyllitées et des Annulariées ; les Équisétacées isosporées ou Calamar iées, comprenant les types des SchizoneuréeSy des Équisétinées et des Calamités.

vësétation. — Les Equisetum sont des plantes herbacées, par conséquent de taille en général peu élevée (1), qui possèdent un rhizome souterrain d'ordinaire, même très profondément enfoncé dans le sol à cause de la faculté quMl possède de se développer de haut en bas. Ce rhizome est la partie vivace de la plante, et il rend souvent fort difficile la destruction de certaines espèces dans les terres où elles se sont une fois établies. Il est composé, comme la lige aérienne, d*entre-nœuds ou articles, qui tantôt ont une cavité centrale {Equisetum limosum, ramosissimum, etc.), et tantôt en sont dépourvus (£. arvense, etc.), mais qui, dans tous les cas, offrent, vers leur extérieur, deux rangées de lacunes alternes entre elles. Extérieurement les entre-nœuds sont régulièrement prjsmatiques, à angles émoussés ; chacun d'eux sort d'une gaine lobée à son bord libre, et qui s'attache au nœud. Vers la base et en dedans de celte gaine, des points correspondants au milieu des faces du prisme, et par conséquent alternes chacun à deux lobes de la gaine, naissent des racines, qui sont verticillées ainsi'qiïe les ramiflcations, et qui, diaprés H. de Janczewski, naissent de l'entre-nœud basilaire d'un bourgeoiLlixiuneâu qui, en terre, avorte le plus souvent. Là aussi se produisent, dans plusieurs espèces, des tubercules qui ne sont que des ramiflcations latérales renflées. On a vu plus haut (voy. p. 289) la structure de cet axe.

Les saillies longitudinales ou côtes de la tige des Prêles s'étendent sans interruption d'un nœud à Tautre, et alternent entre elles dans deux entrenœuds successifs, de sorte que, dans le prolongement de chaque côte se trouve un sillon sur les deux entre-nœuds adjacents; c'est dans ces sillons que sont situés de nombreux stomates alignés. — A chaque nœud s'attache une gaine tubuleuse {gg, fig. 548), peu évasée, divisée plus ou moins profondément en longues dents ou lobes lancéolés; chaque dent est sur le proloDgenient d'une côte de l'entre-nœud que surmonte la gaine. A la hase de celte gaine et entre les côtes naissent, sur les tiges rameuses, des raniificalions verticillées qui reproduisent elles-mêmes l'organisation el la manière d'être de la tige, manquant cependant quelquefois de cavité centrale (Eq. silvaticum, arvense), et qui souvent restent simples ou qui se ranii lient à leur tour de la même façon. On a cru, depuis Hofmeister et jusqu'à une date récente, que les bourgeons qui produisent ces ramifications étaient endogènes, c'est-à-dire naissaient dans l'intérieur même du

(1) Toutetois VEquiêetum giganteum du Brésil, d'après une communication de M. Tliys. Dyer à la Société Limiécnne de Londres (15 juin 188f), peut uUcindre jusqu'à près de 10 mètres de hauteur. VEq. Martii approche de ces dinicnyiun. UUCHARTRE. — 3* édit. 67

tissu périphérique qui forme la base de la gaine. Mais M. Famintzin (1) et M. de Janczewski ont démontré (2), au contraire, que la cellule mère de chaque bourgeon est toujours extérieure, située au fond du vide étroit qui eiiste entre deux gaines successives; seulement, à mesure qu*il grossit, le bourgeon refoule devant lui le tissu de la gaine et finit par se faire jour à travers celle-ci. A peu près tous les botanistes, depuis Mirbel, considèrent les gaines comme n'étant chacune qu'un verticille de feuilles soudées; mais Duval-Jouve, se basant sur ce que chaque gaine apparaît sous la forme d'un bourrelet cellulaire continu, et sur ce que, située à l'aisselle des ramifications, ses lobes ou dents alternent avec celles-ci, a émis des doutes sur la légitimité de cette assimilation.

Bcprodaction. — L'appareil reproducteur des Équisétacées ne vient pas sur toutes les tiges, et il en est qui restent stériles, chez certaines espèces. Les tiges fertiles sont simples (E. maximum Lam., E. arvense L.) ou se ramifient tard (Ë, siltaticum L., E. pratense Ëhrh.); au contraire, les tiges stériles sont toujours très rameuses, et se développent postérieurement aux premières. Les deux sortes existent dans les espèces dont on vient de lire les noms, tandis que chez les Eq. palustre L., hiemale L., limosum L., etc., les tiges sont toutes semblables entre elles, qu'el/es portent ou non dés corps reproducteurs. — v L'appareil reproducteur forme un épi terminal (ee, fig. 548), serré et composé de plusieurs verticilles de petits corps conformés chacun en clou à tête (fig. 548, B), par conséquent, sur un court pédicule, ofTrant un disque à contour hexagonal appelé Clypéole ou écusson (cl). Ces corps sont quelquefois appelés Sporangiophores, Sous le clypéole s'attachent 5-10 sporanges ou Sporocarpes ovoïdes ou oblongs (s, fig. 548, B), qui s'ouvrent par une fente longitudinale, à leur côté interne, pour laisser sortir des spores nombreuses et d'une conformation toute spéciale. En effet, chacune d'elles, examinée après sa sortie et à sec (sp, ùg. 548, C), se montre comme un petit corps arrondi, faiblement relevé en mamelon au sommet, et portant attachés à sa base deux filaments en croix {el)y qui sont un peu élargis à leurs quatre extrémités libres. Ces filaments, d'abord enroulés autour de la spore (fig. 548, D), sont dus à ce que des trois membranes qui recouvraient celle-ci, l'externe, après s'être agrandie de manière à former autour d'elle un sac lâche et libre, sauf à la base, s'est rompue

(1) Famintzin (A.), Ueber Knospenbildung bei Equiseten (Sur la formation des bourgeons chez les Equisetum). Mélang. biolog. de VAcad. de St-Pélersb., IX, 1876, p. 573-580, 1 pi.

(2) janczewski (Ed. de), Recherches sur le développement des bourgeons dans les Prèles (Mém, de la Soc. nat. des Se, natur, de Cherbourg, XX, 1876-1877, p. 69-i08, pi. i-2).

ËQCISËTACËES. 1059

selon une double spirale. Ce sont des élalères ou oi^anes de dissémination que la sécheresse déroule et que l'humidité enroule. Des botanistes anciens avaiont vu quatre ëtamîaes dans les quatre branches de la croix formée par ces deux élalères, la spore étant comparée à un pistil; celleci était dès lors pour eux une (leur hermaphrodite tétrandre et monogyne.

Au bas de cet épi se trouve une saillie périphérique, à bord libre plus ou moins feslonné, qu'on nomme Vanneau {a, Gg. 548, A) el qui lie peut être qu'une gaine foliaire arrêtée dans son dé- Teloppemenl, comme du reste chacun des verticilles de l'épi 'proviéntlui-méme d'une gaine foliaire transformée.

: cl, clyp^otei

— La germination des spores des Prèles a été observée J'abonl par Vaucher, puis par Agardh; mnis c'est surtout dans ces derniers temps qu'on en a fait une j élude approfondie. La memhrauc inierne de la spore, ou J'endospore, grandit et ressort par la déchiruie que son gros- — ^- ""• '(»" 'p- • «issemenl a déterminé dans la „,„;, iUu)',um «et i membrane externe ou eiospore. totiéeuMianià'trrin. 3«chi; BOO/1|. Elle se subdivise en deux cellules inégales : dans l'antérieure, qui est la plus grande des deux, se réunit toute la chlorophylle de la spore ; la poilérienre reste donc incolore et elle ne larde pas ft s'allonger en un long lube radical indivis et continu. La cellule antérieure se divise d'abord en deux par une cloison plus ou moins directement longitudinale ; après quoi des divisions répétées et se succédant selon des directions asseï irrégulièrea en font provenir une lame verte de configurations diverses, selon les espèces, parfois allongée en ruban (Equitetum Ttlmateja), ordinairement élargie dans sa porlioii antérieure, qui est plus ou moins profondément lobée jGg. 549, A, lig. 550, A). Celle petite feuille est le protkalte ou proemèryon, que Jluval-Jouve appelait Sporophyme (1). D'abord formé tout entier d'une

(I) .M. A. Tomuelwc coasidire ce prothalle, abslraction 'aite des organe*

loeo

BOTANIQUE SYSTEM ATlQOt:.

seule assise de cellules, ce prothalle s'épaissil eosuile daDS une portion de son étendue où il donne naissance à des poils radicaux qui le Qxent au sol. Dès 1849, G. Thurel a découvert qu'il porte des ambéridies à l'extrémité de ses lobes. Celte découverte importante» été confirmée en 1850 par Hilde, qui , deux années pins tard, y a découvert à son tour les

Fie. 5*11, — A.Pro

(d'iprès G. Thuroi).

iill« nlla d'fifuiiMum lii 'ridéo. — B, Anlhenti

archégones. Sauf dans un très petit nombre de cas {Eg. silvalicum), les prothalles sont nnisevués, et les mâles restent beaucoup plus petits que les femelles, qui peuvent atteindre jusqu'à 12-15 millimèlres de longueur. Les antbéridies (un, li^. 549, .K) occupent l'exlrémilé des lobes les plus grands; elles consisleni en une enveloppe ovoïde, dont les parois sont formées d'une seule coucbe de cellules, et qui s'ouvre au somniel (an',

reproducteurs qu'il porte, comme analogue à l'une de* Hépatique: les plus basses en organiBalion, les Rieeia, et, pour ce maiif, il remplace le mot de prothalle par celui de Protoriceia, qu'il appliquerait volontiers âgalement à celui des Fougères (SU*, d. k. Akad. d. VfÏM. (Wien), L&XV, 1877).

ÉQUISÉTAGÊES. 1061

fig. 549, A) pour laisser échapper des anthérozoïdes, au nombre d'au moins une centaine; ceux-ci sortent encore enfermés dans leur petite cellule mère, et ils surpassent en dimensions ceux de toutes les autres Cryptogames. Ils forment un ruban spiral élargi en une sorte d'aile dans la plus grande partie de sa longueur, rétréci dans sa partie supérieure, qui forme environ deux tours de spire (fig. 549, B) et qui porte là un grand nombre de cils vibratiles.

Les archégones (ar, ar' y fig. 550, A) se trouvent sur la portion épaissie du prothalle femelle et, quoique nés à son bprd antérieur, ils finissent par être reportés à sa face supérieure par la croissance énergique du tissu sous-jacent. A l'état adulte, chacun d'eux offre une portion inférieure ou ventrale, enfoncée dans le tissu du prothalle, circonscrivant un élargissement. arrondi qu'occupe une cellule centrale, et une portion supérieure tubulée ou col, eu grande partie proéminente, sorte de petit puits formé de quatre assises superposées qui comprennent chacune quatre cellules ; les quatre cellules de l'assise supérieure sont plus allongées que les autres et elles finissent par se recourber en dehors. Les parois de la cellule centrale disparaissant, son protoplasma constitue Toospbére, qu'un anthérozoïde, arrivé par le canal du col, vient féconder en se fondant dans sa substance.

L'oosphère fécondée s'entoure d'une membrane cellulosique et constitue dès lors l'oospore, qui va, dès cet instant, subir des divisions successives pour former un embryon d'abord globuleux (^, fig. 550, A), qui se développera ensuite en plante définitive ou sporifère.

Quant an développement de cet embryon et de la plante définitive, les observations de Hofmeister et de Duval-Jouve ne sont pas de tout point concordantes. Ce qui est toutefois bien établi, c'est que d'abord Toospore se partage obliquemment en deux cellules dont chacune se subdivise promptement en deux autres; de ces quatre cellules en quadrants. Tune des latérales devient, par ses divisions successives, le point d'origine d'une première tige dressée (1, fig. 550, C), qui peut acquérir une douzaine d'entre- nœuds, avec des gaines seulement tridentées. De la base de cette tige part plus tard une branche latérale plus forte (2, ihid.)^ et dont les gaines ont quatre dents; puis d'autres branches apparaissent de même successivement, naissant les unes de la base des autres, prenant des proportions de plus en plus fortes et off'rant des gaines à dents de plus en plus nombreuses. La branche qui succède à deux, et plus souvent à trois ou quatre de ces pousses dressées (4, ibid.)y prend une direction descendante et va former en terre un rhizome. De ce premier rhizome il en naît l'année suivante un second en même temps qu'une pousse dressée qui se montre comme une tige aérienne, et d'année en année on voit se succéder de iiK^me deux productions analogues, pendant toute la suite de l'existence de la plante.

En somme, on voit qu'une Equisétacée offire la succession de deux générations et en quelque sorte de deux plantes produites Tune après l'autre. La première génération, ou le prothalle, est transitoire, très simple en organisation, uniquement cellulaire, et porte les organes des deifk sexes;

106Ï BOTAniQllB SYSTEM ATI QUE.

Bur elle r lieu la Técondatian qui donne naissance à ud embryon. C'est le déTeloppement de cel embryon qui donne la seconde génération ou génération aseiuée, c'est-à-dire la plante définitive sur laquelle naîtront, dans des sporanges, des spores dont la germination recommencera le cycle de ces développements.

une portion d'uitprDUullofeiQclLfl' ir, d#iu arclifi^iiei non téconàis ; or*, an Brchâfooo ]dc<Kido et conlenaiil déji un nun pluriullu'éji. «nbrjon (environ 60/1). — B. coupe longiludinalc d'unaporlioadepro- B feuvlla. pr, »ec uo oDibrjan dénlopp^ en jouau pluie: r. rocÎM; t, liya; g, g. n (IS/I; A cl B, d'iprèa HormaiiUr). — C. jeune plinle tiKquatnnioiiipràileMmb : racines; 1, !. 3, lei troU preiaibres poutie» dreiiéo»; t, la qoalnème pousieqal Elle en bag cl qui va former le premier rhiiame (l/l ; d'aprèi Duval-JouruJ.

iMices. — Les usages des ËquJsélacées sont fort limités et se réduisent;! peu près à ce que leur revêtement de silice (voy. p. U8> &it de leur lige une véritable lime végétale. Aussi emploie-t-on ces liges, et particulièrement celles de VEquisetiim hietnate L., pour polir les métaux et les bois dura.

LYGOPODUCÉES. 1063

Fmnille de$ Lycopodiacéei (Lycopodiaceœ).

La famille des Lycopodiacées tire son nom du genre Lycopode, Lycopadium L.j qui la formait à lui seul presque tout entière^ quand on lui conservait la circonscription étendue que lui avait donnée Linné. Ce genre était rangé par Jussieu parmi les Housses^ dans une section qu'il désignait comme fau3ses-Mousses, Musci

spurii. ^^j^

VéséuitioB. — PoT% et dxe. — En effet, les Lycopodiacées ont l'aspect et la fraîcheur de Housses de dimensions plus fortes quQ. de

Fio. 551. — Plodeo fructification d« LyM^podium tiavatum L.

coutume. Elles sont presque toujours vivaces, et même chacun de leurs pieds peut vivre longtemps, sa tige, rarement dressée, plus ordinairement rampante ainsi que ses principales ramiflcations, poussant à une .extrémité, tandis qu'elle se détruit graduellement à l'autre. Cette tige se fixe au sol par des racines adventives, et redresse ses rameaux fructifères (fig. 551). Cependant, bien que ce soit là le port doquinant dans cette famille, elle comprend aussi des végétaux dont la manière d*étre générale s'écarte beaucoup de cellelà. Ainsi les PsUotum Sw. (Bemhardia Willd.) ont une tige (voy. ^ p. 288) grêle, dressée, dichotome à nombreuses bifurcations dressées, haute de 0",25, 0",30 au plus, sur laquelle on ne voit que de

iOB4 BOTANIQUE SYSTÉMATIQUE.

très petites feuilles espacées, étroites et pointues; ces singulières plantes sont dépourvues de racines, et ce sont des branches souterraines qui en tiennent lieu. Le genre Tmesipteris Bernli., que R, Brown et Sprengel réunissaient au précédent, o(Tre des feuilles beaucoup plus grandes et ovales. Mais le port le plus dissemblable est celui des Isoetes, qui n'ont qu'une tige (voy. p. 288) très renflée, toujours simple, au plus aussi haute qu'épaisse, de laquelle parlent inférieurement les racines et, dans tout le reste de son étendue, des feuilles nombreuses (fig. 552, A) en un seul faisceau, dilatées à leur base et rétrécies plus haut en une sorte de poinçon vert, dont la longueur arrive jusqu'à 0'",30 ou davantage, dans certaines espèces aquatitiues, et qui sont caractérisées par l'existence à leur intérieur de deux paires de longues lacunes longitudinales (ic, fig. 552, B) qu'entrecoupent çà et là de minces cloisons transversales de tissu éloilé (fig. 552, A). Enfin le Phylloglossum Drummondii Kunze est une petite plante de l'Australie et de la Nouvelle-Zélande qui offre en terre un tubercule oblong, claviforme, duquel provient une rosette de 5 ou 6 feuilles, avec une tige dressée, simple et nue, haute de quelques centimètres, que termine un épi de corps reproducteurs, tandis que la végétation prochaine s'annonce déjà par Texistence d'un second tubercule surmonté d'un bourgeon.

La tige grêle des Lycopodiacées rameuses offre cette particularité fort rare de se ramifier par vraie dichotomie, à son sommet, grâce à la production de deux bourgeons terminaux équivalents; seulement, les deux pousses qui en proviennent ne sont pas toujours d'égale force, et aloi-s l'une, restant plus faible, peut ressembler plus tard à une branche née de Tautre. Parfois cependant elle se ramifie d'après des plans différents. Ains^ M. Treub décrit (1) la ramification du Selaginslla Martensii comme monopodique. Dans tous les cas, selon M. Hegelmaier (2), cette ramification s'opère dans le cône végétatif qui s'élève au-dessus des feuilles les plus jeunes, et sans relation nécessaire avec la situation des feuilles. Les racines ellesmêmes se ramifient par dichotomie, et ce sont encore presque les seules dans lesquelles on ait observé ce caractère. La ramification dichotomique des Lycopodiacées est, pour M. Sachs, un caractère d'une telle valeur, que, dans la quatrième édition de son Traité de Botanique (1874), les subdivisant en deux ordres et cinq familles, il donne à la classe qui les réunit toutes le nom de Dichotomées.

Les caractères anatomiques de la tige de ces végétaux ont été indiqués plus haut (voyez page 286 et suiv.). Son accroissement terminal se fait en

(1) Treub, Recherches sur les organes de la végétation du Selaginella Martensii. In-4* de 26 pag. et 5 pi. Leyde, 1877.

(2) Hegelmaier (F.)* Zur Morphologie der Gattung Lycopodium (Morphologie du genre Lycopodium), Bot. Zeit. de 1872, n<" 44, 45, 46, 47 et 48, pi. 10, 11, 12.

LYCOPODI AGEES. 1065

général par une cellule apicilaire en pyramide triangulaire renversée, ainsi que dans la généralité des Cryptogamei vasculaires (voyez page 294 etsuiv. ; fig. 112, A); loulefois les Lycopodium s'écartent, sous ce rapport, du reste de la famille, et possèdent un point végélatif plus complexe, qui rappelle celui des Phanérogames, comme l'a montré H. Hegelmaier.

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Feuillet. — Les feuilles ds ces plantes, à part celles des Iso«(ef, sont petites, sessiles avec la base réirécie, parcourues seulement par une nervure médiane, à laquelle correspondent superficiellement des stomates i elles sont lantdl verticillées, tantôt spiralées selon divers cycles. Dans les Sélaginelles, elles sont rangées sur quatre lignes longitudinales, et celles des deux rangées qui occupent le cOté inrérieur de la tige horizontale on oblique sont beaucoup plus grandes que celles des dcui rangées supérieures; mais celle iBégalîlé disparatl quand ces feuilles portent un sporange et se rapprochent en une sorte d'épi terminal. En outre, les feuilles

offrent, dans ce genre, vers la base de leur face supérieure, uue lameilu saillante qualifiée de ligule.

Chez les Isoetes, les feuilles ont une conformation et une organisation toutes spéciales. On y distingue une portion inférieure, que Al. Braua appelle ^ame (vagina) (1) (^, fig. 552, A, B), notablement élargie, et une portion supérieure (/6, ibid') plus longue, rétrécie en poinçon, qui en est le limbe. La gaine a sa face externe ou dorsale convexe et unie ; sa face interne est au contraire concave, creusée dans son milieu d'une.fossette oblongue, qui occupe environ le tiers de sa largeur, enpartailtae sa base, et dans laquelle s'enfonce un sporange ou sporocarpe (/, f; s, fig. 552, B, C). Les bords de cette fossette se dilatent généralement en une membrane ou Voile mince, composé de deux assises de cellules aplaties; ce voile s'étend en travers de la fossette et peut recouvrir complètement le sporange (fs. Duriœiy Hystrix, etc.); rarement il manque tojat à fait {Is. Malinverniana); mais assez souvent il reste rudimentaire ou incomplètement développé {Is. setacea, japonica, lacustris, etc.). Au-dessus de la fossette sporangifère et séparé d'elle par une sorte de petit mur transversai, nommé Selle par Al. Braun (Sattel, en allem.) (s/, fig. 552, C), qui s'étend à son bord supérieur en une saillie ou lèvre {Iv, ibid,)^ se trouve un second enfoncement beaucoup plus resserré de haut en bas que le premier, et appelé fovéole (f* f, fig. 552, C), du fond duquel nattune production membraneuse, ou ligule (2, fig. 552, G), qui ressort, et se montre appliquée de bas en haut contre le bas du limbe de la feuille, sous la forme d'un petit cœur (/, lig. 552, B). D'après Hofmeister^ la ligule apparaît de très bonne heure, et, quand la feuille n'a qirun millimètre de longueur, son extrémité arrive au niveau de celle du limbe lui-même, qui bientôt va la dépasser de plus en plus fortement.

Porte-racines. — Les Sélaginelles possèdent en général, mais non sans exception, une formation particulière à laquelle M. Nœgeli a donné le nom de Porte-racines (Wurzeltrâger, en allem.) parce qu'elle sert de point de départ à des racines qui émanent d'elle. Les porte-racines apparaissent de très bonne heure sur la tige, tout près du point végétatif, au niveau et à côté de la dernière bifurcation, sous la forme d'une petite saillie arrondie. Tantôt il ne s'en produit qu'un, sur le côté supérieur de la tige couchée ; tantôt il s'en forme un en dessus et un autre en dessous de cette tige ; seulement ce dernier est ordinairement le seul qui atteigne son développement complet, et le premier ne dépasse pas l'état d'un simple mamelon arrondi. Les porte-racines n'ont pas de pilorhize, et leur allongement est dû, au moins dans les premiers temps, à la segmentation d'une cellule apicilaire à quatre faces s'opérant parallèlement à ces faces (Treub). Us s'accroissent en un prolongement assez long pour enfoncer en terre leur extrémité, qui s'est notablement renflée, et de laquelle partent alors des racines. Parfois aussi cet organe, au lieu d'émettre des racines,

(1) Braun (Al.), Ueber die Isoetes-Arlen der Insel Sardinien nebsl allgemeine Demerkungen ûber die Gattung Isoetes (Sur les Isoetes de la Sardaigne, avec des remarques générales sur le genre Isoetes)y Monalsberichtf 1864, p. 554-624, et autres mém., même recueil.

LYC0P0WIAC6ES. 1067

se développe en une pousse chargée de feuilles dont les Irais ou quatre premières ont une disposition anormale. .

l*epi«i"e»i«B. — L'appareil reproducteur des Lycopodiacées consiste en Sporanges solitaires à l'aisselle des leuilles, mais portées le plus souvent, si ce n'est toujours, un peu hors de celte aisselle, sur la base de celles-ci, comme on le voit surtout nettement cliez les Isoetei; en outre, ces feuilles fertiles sont quelquefois réduites de façon que par leur rapprochement elles forment des sortes d'épis fructifères (Gg. 551). Les sporanges sont de deux aortes : 1" Les uns (fig. 553, A) sont relevés exlérieurement de quatre bosselures plus ou

moins marquées; ils renferment chacnn dans leur unique loge quatre grosses spores arrondies, avec des lignes proéminentes selon les angles d'un tétraèdre.

Ces grosses spores sont des Macrospores ; les sporanges qui les renferment sont nommés Macrosporanges et jadis aussi Sphéro- Ihéques, Oophoridies. ~ 2> Les autres, en général plus nombreux (fig. 553, B), sont ovoïdes, ou réniformes, un peu aplatis, et chacun d'eux contient, à l'état adulte, une grande quantité de spores fort petites, ou tnicrospores (iig. 553, C), qui se sont produites par quatre dans l'intérieur de cellules mères finalement résorbées. Les conceptacles dans lesquels elles se produisent sont des Microsporanges {parto'ts nommés Coniolhèquea).

Parmi les Lycopodiacées, les deux genres Selaginella et Itoetet sont les seuls qui possèdent en même temps des macrospores et des microspores, tandis que les espèces des genres Lycopodium, Tmesipteris, Psilotum el Phylloglossutn n'ont que des microipores. De lA ces végétaux se divisent naturellement en HétérQSparét(i. Sachs) ou Anisosporés dans le premier cas, etlsosporés dans le second. Or, chez les Hétéro s pores, les macrospores sont femelles, puisque en germant elles donnent un prothalle sur lequel existent les archégones, dont un fécondé sera le siège de la formation d'un embryon, par conséquent ensuite d'une nouvelle

i068 BOTANIQUE SYSTÉMATIQUE.

plante; de là elles sont souvent appelées Gynospores, c'est à-dire spores femelles; les microspores sont au contraire mâles, puisque, comme Ta vu d*abord Hofmeister et comme l'ont constaté ensuite par des expériences décisives M. E. Roze et d'autres observateurs, il se développe dans leur intérieur des anthérozoïdes à deux longs cils vibratiles, ce qui les fait nommer fréquemment Androspores, c'est-à-dire spores mâles. Ainsi les prothalles de Lycopodiacées hétérosporées sont dioiques. Au contraire, les Lycopodiacées isosporées, ou n'ayant que des spores analogues aux micros porespour les dimensions et la forme, sont monoïques, le protballe qui résulte de la germination de ces spores portant en même temps des anthériilies et des archégones, comme on l'a vu récemment. La production d'un protballe bisexué par les spores des Lycopodes, à la germination, renverse les hypothèses qui avaient été émises pour exphquer la reproduction longtemps inconnue de ces végétaux.

La répartition des macrosporanges et des microsporanges sur la plante adulte n'est pas la même dans les deux genres de Lycopodiacées hétérosporées. Chez les Sélaginelles, les sporanges, brièvement stipités, s'attacl^^^ut à la base de la feuille, plus bas que la ligule; les microsporang^^^t toujours plus nombreux que les macrosporanges, qui presque toujours contiennent chacun quatre macrospores, laremetit 2 ou 8; en général, le rapprochement des feuilles fertiles et leur similitude constituent une sorte d'épi terminal dans lequel il peut ne se trouver qu'un seul macrosporange. — Chez les Isoetes, on a vu (flg. 552, C) que chaque sporange occupe la fossette creusée dans la gaine de la feuille où il est fixé tout le long de son dos. Sur chaque pied, les feuilles extérieures portent des macrosporanges renfermant chacun plusieurs macrospores, et les feuilles plus intérieures servent d'attache aux microsporanges. Les uns et les autres de ces sporanges ont leur unique cavité traversée horizontalement, et de la face dorsale à la face ventrale, par des lilaments cellulaires appelés trabécules. Là, les spores, quelle qu'en soit la nature, se forment par quatre dans une même cellule mère, et ces cellules mères résultent de la désagrégation d'un tissu cellulaire qui, avec les trabécules, occupait toute la cavité du sporange. Chez les Selaginella les choses se passent différemment pour les microsporanges et pour les macrosporanges. Les cellules mères des spores, qui remplissent de bonne heure la cavité des premiers, restent semblables entre elles et donnent chacune naissance à quatre microspores disposées comme aux quatre angles d'un tétraèdre; au contraire, parmi les cellules mères qui on^ d'abord rempli la cavité des derniers, une seule prend un développement prédominant et considérable pour donner naissance à quatre macrospores disposées eu tétraèdre, tandis que toutes les autres s'arrêtent de bonne heure dans leur croissance, ne se subdivisent pas intérieurement et disparaissent enfin.

L'homogénéité des cellules mères, qui donnent chacune quatre spores, s'observe également dans les Lycopodiacées isosporées.

Enfin les sporanges des Lycopodiacées conservent jusqu'à leur maturité les assises cellulaires, généralement au nombre de trois, qui composent

LYCOPODIACEES. 1069

leurs parois, sans ea résorber aucune, mais le plus souvent en aplalissani fortement la naoyenne des trois.

«erHiuUcB •! tt«*m*mU*B. — Puisque, cLez les Lycopoiliacées isosporées, le prothalle porte les organes reproducteurs des deux sexes, tandis que chez les hétérosporées il ne porte que les archêgooes quand il provient de la macrospore, la microspore de son cdté donnant les anthéroioïdes, il Taul examiner sue- „

cessivenient l'un et l'autre de ces deux cas.

i' Lycopodiacéês itosporéet. — En 1858, H. de Bary avait pu obtenir le début de ta germination des spores chez )c Lycopodium annotiuum ; mais le développement du prothalle s'était arrêté, dans ses expériences, beaucoup trop Utt pour qu'on fùl latme loup- (onner l'élat ultérieur de celte formation. Plus récemment un hasard licui-eux a permis & H.

J. Fankhauser d'étendre beau* coup plus DOS canna iasancea à ce sujet (1). Au cominencement 4le septembre 187S, il a trouré treize jeunes pieds de Ljfcopodium annott'nutN dont la hauteur variait de 13 k 18 centimètres. La figure 55i, A, représente l'une de ces j plantes, et l'on voit que sa tige t s'enfonce par sa base dans un corps épais irrégulier, surtout en dessus, pt, et qu'à sa base se rattache une racine r. Ce corps épais est le prothalle du Lycopodium annotinum, et l'on voit même que, dans le cas présent, il portail â la fois deux jeunes plantes dont l'une a disparu par accident, selon toute apparence, ne laissant que In base t' de sa tige et sa racine r: Chaque jeune plante ne poovanl provenir que d'un embryon né dans un arcliégone par l'effet de la fécondalioo, celte observation nous apprend que le prolhalle desLycopodes porte nu moins un ou deux archégones, et il est même très probable qu'il doit en produire plusieurs

proLhAlJo, pi, «t d

d'iprti nu kl

(I) Fanlthauser (J.|, Veber dtn Vorkeim ivn Lycopodium (Sur le proUialic îles Lgcopodittm), Bot. Ztit., m* 1 de 1873, pi. 1.

parmi lesquels un seul est ordinairement fécondé. Comme d'habitude, l'embryon fécondé se développe, d'un côté en tige t, de l'autre en racine primordiale r, et le point de départ des deux est un renflement latéral oupt'ed, p, qui reste longtemps logé dans la cavité de cet archégone, comme on le voit surtout par la figure 554, B. Quant à l'organe mâle, une coupe longitudinale du prothalle jeune (fig. 55i, C) apprend qu'il consiste en anthéridies an, cavités ovoïdes, creusées dans l'épaisseur de la masse parenchymateuse qui forme le prothallo, et cachées sous la couche cellulaire superficielle de celui-ci. Chacune de ces cavités est occupée par une masse de petites cellules qui sont les cellules mères des anthérozoïdes. Ceax-d n'ont pas encore été rencontrés. Le prothàlle des Lycopodes porte donc à la fois les archégones et les anthéridies ; il est par conséquent monoïque.

2*» Lycopodiacées hétérosporées. — A. Selaginella. — Nos connaissances à ce sujet sont dues principalement aux observations de Hofmeister et de M. Pfefler (1). Dans la cavité de la macrospore non entièrement développée, et sous son sommet désigné par le point de concours de trois arêtes, commence à se produire une masse parenchymateuse, qui se conforme en ménisque convexe en dessus, concave en dessous, comme une sorte de voûte posée sur une grande cavité. Ce tissu constitue le prothalle ipty fig. 555, A, D), dans la substance duquel s'organiseront bientôt plusieurs archégones successivement et en ordre centrifuge. Notablement plus tard, la grande cavité, sous-jacente au prothalle, se remplira d'un parenchyme (pu, fig. 555, D) à grandes cellules que M. Pfeffer nomme endosperme, parce qu'il le regarde comme analogue à Talbumen (endosperme) des graines des Phanérogames angiospermes albuminées. L'accroissement de volume et ragrandissement de la cavité de Tendospore du prothalle déterminent la déhiscence de l'exospore selon les trois lignes concourantes au sommet, par conséquent en trois lobes ; la macrospore se présente alors comme sur la ligure 555 A, et laisse voir sur la surface convexe du prothalle (pt) l'orifice des archégones (ar). La ligne de séparation des deux tissus intérieurs, marquée par l'épaisseur plus forte de la paroi cellulaire commune aux deux parenchymes adjacents, est appelée diaphragme {d, fig. 555, D).

Un archégone adulte est formé (fig. 555, B) de deux assises (1, 1 ,2, 2, ibid.) à quatre cellules chacune, formant le col et entourant un canal c qui surmonte une grande cavité arrondie, ce; dans celle-ci est renfermé un globule plasniique ou oosphère, os, dont la portion supérieure claire constitue la tache ou macule-germe (mg) où viendra se faire, comme d'ordinaire, la fusion d'un anthérozoïde, c'est-à-dire la fécondation. Le col était d'abord plein; mais une cellule du canal, qui, s'insinuant entre ses huit cellules de bas en haut, les a séparées le long de l'axe, s'est ensuite changée en mucilage m.

Quant aux microspores des Selaginella, leur germination consiste,

(I) Pfeffer (W.), Die Entwicklung des Keimes dér Gaitung Selaginella (Développement de Pembryon du genre Selaginella), Bot, Ahhandl de Uanstcin, I,

1871, 80 p. et 6 pi.

LTCOPODIACÉllS. 1071

d'après tei obserralions de H. Uillardet t<) et de H.PfeCTer, en cequ'il sepro-

Fl«. Xi. — PrsHuUeetdëTOlopptmcnldcl'gmbrj'undyfiClOïiiMUa Jrarlcnititd'ipi^iPfeirer). -~ A. sucroipontemJamouInnliDn txotpatttx déehirt •np^rieurenienl ol lii»inlrei- ■Diiirleprolhdlepf ; ap, ircli^noi.— B, coniMloD(iliullnil>il'unirchJ[on«ipl. proihillai ce. «Ilulo conlnleï M, ooapbèra, iiM » nucule-fennsn^I e, eiulqu'eiiiaur*nt]e)l>HiH>

lrt«)*une tantôt d* u dltlMr «a Iccllulo.e. elUnDlunl iBMrleurcnienl l« iBipongcur I. — ;D, coupe lonf lludinile d'iina nucroipors en iitl de ferniniilan mnneée : pa. pirsncbjnio rvmpliiunt Ii ctvil^dete inaeroipore;pf, prolhMilo dini l'^piiMUur duquel uni dauxirehégone» fécnndiîa iTCf f «mbiTOnir, 4. In^filencnl dd^elopp^, Dtnte : t, M( le Burpenteur^

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un |>»Hdi>colyMdont d^jk.p

t.pc;d, dii|i1ingDio.

dutl dans leur iatérieur deux cellules, dont l'une, pelile, ù parois Termes el persisianles, est considérée par le premier de ces savants comme un

(1) Hillarilet (A.), Le prolkalliam mile dti Crypiogamet vnscalaira, Itièie pour le (loclorat k* tcitncei ntturelles, in-4> de 90 pagei. Strasbourg, ISSS.

rudiment de prolhalle mâle, tandis que l'autre, beaucoup plus grande et se subdivisant successivement en un nombre toujours restreint de cellules mères d'anthérozoïdes, est une anthéridie.

L'anthérozoïde produit dans chaque cellule mère est décrit et figuré par M. PfetFer comme un filament court, assez épais, surtout en arrière, plutôt arqué que spirale, et portant en avant deux cils vibratiles plus longs que lui.

L'oosphère fécondée se recouvre comme toujours d'une membrane ténue ae cellulose. La cellule ainsi complétée ou l'oospore se divise bientôt en deux, dont la supérieure prend d'abord beaucoup de développement et devient un suspenseur ou porte-embryon (Embryotrâger, en allem.) (s, fig. 555, C), qui ne se subdivisera plus tard qu'en un petit nombre de grandes cellules; quant à l'inférieure, c'est la cellule mère de l'embryon qu'une cloison longitudinale partage d'abord en deux cellules adjacentes (&, ibid.)\ celles-ci subissent ensuite successivement de nombreuses divisions qui en font la masse cellulaire de l'embryon.

Sur un prolhalle il peut y avoir plus d'un archégone fécondé : ainsi, sur le sujet de la fig. 555, D, deux avaient donné les deux embryons e, e' ; mais en général un seul embryon se développe complètement en une nouvelle plante. A mesure que l'embryon s'accroît, il s'enfonce dans le tissu du prothalle, puis dans le parenchyme albumineux. Le suspenseur, qui était d'abord la partie prédominante dans la masse entière {s, fig. 555, C), est bientôt égalé puis dépassé en volume par Tembryon (&, ibid., D), et finit par ne plus former à celui-ci qu'une sorte de petit appendice (s, ibid.y E). En face de lui se développe un fort renflement cellulaire arrondi, constiluanl le pied (p, ibid., D, E), tandis que, à droite et à gauche d'une ligne qui réunirait le suspenseur au pied, apparaissent d'une part la racine primaire (r, ibid., D, E), d'autre part la tige ((, ibid., D, E). Celle-ci offre, chez les Selaginellay ce fait particulier que de bonne beure elle forme, sous son extrémité végétative, deux proéminences opposées (pCy ibid., D) qui s'accroissent en deux petites feuilles égales entre elles, analogues de situation à deux cotylédons et nommées pour ce moûî Pseudocotylédons. Immédiatement au-dessus des pseudo-cotylédons s'opère la première bifurcation de la tige dont les feuilles se montrent dès lors alternes et inégales, comme on Ta vu plus haut.

B. Isoetes. — La marche générale de la germination et de la fécondation est la même chez les Isoetes que chez les Sélaginelles, à ces difiérences près : 1° que si l'archégone développé au sommet du prothalle est fécondé, il ne s'en forme pas d'autres; 2<* que les anthérozoïdes ont, d'après M. Millardet, la forme d'un long filament délié, contourné en spirale à trois ou quatre tours, en pointe fine à ses deux bouts, qui portent l'un et l'autre un pinceau de longs cils vibratiles. M. E. Roze (1) les avait décrits et figurés auparavant comme un étroit ruban spiral, très pointu aux deux bouts et portant des cils vibratiles assez espacés sur toute sa moitié antérieure.

(1) Koze (E.), Les AnthéroioiUes des Cryptogames {Atm. des Se. nal., 5' sér,, VII, 1867 ; voy. pi. 96, fig. 18-20, p. 7).

LYCOPODIAGÊES. i073

•ivisioD. — Les botanistes qui conservent entière la faniiHedes Lycopodiacées la divisent en deux tribus caractérisées par l'existence d'une ou de deux sortes de spores, savoir : l"" les Lycopodiacées isosporées, pour les genres Lycopodium L., Psilotum Sw., Imesipteris Bemh. et Phylloglossum Kunze; 2Mes Sélaginellées pour les deux genres Selaginella Palis, et Isoetes L. C'est la division suivie dans ce qui précède. D'autres auteurs élèvent ces deux tribus au rang de familles distinctes et séparées, par exemple M. J. Sachs, dans la 3* édition de son Traité de Botanique; même, ce savant, dans la 4* édition du même ouvrage, les considère comme deux divisions de rang plus élevé ou comme deux ordres qu'il nomme le premier Lycopodiacées, le second Ligulées. Il admet dans le premier de ces ordres trois familles (Lycopodiées, Psilotées, Phylloglossées), dans le second deux familles (Sélaginellées, Isoétées). Quant à H. Van Tieghem, il conserve en une seule famille toutes les Lycopodiacées (Lycopodinées Van T.) isosporées, et en admet trois pour les Lycopodiacées hétérosporées, savoir : Isoétées, Sélaginellées et Lépidodendrées (fossiles). Je rappellerai que Endiicher regardait l'ensemble du groupe comme comprenant la famille des Lycopodiacées avec les genres LycopodiutHy Psilotum, Tmesipteris, Phylloglossum, et celle des Isoétées avec le seul genre Isoetes.

WmmBem et séBéralilé*. — Les Lycopodiacées croissent sur la terre et sur les troncs d'arbre, principalement dans les contrées intertropicalos, où on les trouve dans les lieux bas et humides. Un petit nombre habitent l'Europe, même septentrionale, principalement sur les montagnes ou dans les endroits couverts. La verdure fratclie et permanente de diverses Sélaginelles. les fait employer en bordures et gazons dans les grandes serres et jardins d*hiver. On emploie en assez grande quantité, sous le nom de Poudre de Lycopode, les microspores des Lycopodium Selago et surtout c lavât um, espèces indigènes, en médecine et, d'un autre côté, sur les théâtres, à cause de leur inflammabilité, pour imiter les éclairs.

mèi« émwm le* «eMpe «éoiosi^pieti. — Si la famille des Lycopodiacées ne joue aujourd'hui qu'un rôle fort peu important à la surface du globe, il en a été tout autrement aux époques géologiques reculées, comme pendant la période houillère ou même vers les premiers temps de la création du règne végétal. Alors elle parait avoir presque égalé la famille des Fougères, pour le nombre des espèces comme pour les fortes dimensions des individus, et elle a été représentée par des genres nombreux, que Brongniart a classés de la manière suivante :

1* Tige bulbiforme, sporanges indéhiscents (Isoetites);

^<> Tige herbacée, sporanges déliiscents {Lycopodites, Psilotites);

S"" Tige arborescente, à cylindre fibro-vasculaire rempli par la moelle ou Lépidodendrées Sternb : Lepidodendron (avec Lepidophyllum et

DUCBARTRE. — 3* édU. 68

107i BOTANIQUE SYSTÉMATIQUE.

Lepidostrobus), Ulodendron, Megaphytum, Halonia, Knorria, Lepi-dophloiosj

i^ Tige arborescente, à faisceaux aplatis, repliés, réunis vers le centre, en général avec nombreuses racines descendant dans Técorce : Psaronius (?) Diplotegium .

La presque totalité de ces fossiles étaient hétérosporés et rentrent dans la famille des Lépidodendrées qui, d'après M. Renault {Cours de botan. foss.y il, iSSf) comprend les genres Psilophyton Daws., Lepidodendron Sternb., Rhytidophloios Sternb., Ulodendron Lindl. et Hutt., Bothrodendron Lindl. et Hutt., Halonia LindL et Hutl., Knorria Sternb., avec quelques genres qui ont été créés pour des parties isolées de Lepidodendrofiy comme Lepidostrobus pour des fructiGcations, LepidophyUum pour des feuilles sporangifères, etc. En dehors des Lépidodendrées, le même botaniste indique comme connus à Tétat fossile 2 Selaginella^ 5 Lycopodiumy et 2 Psilotum (Psilotites).

Famille des Fougères (Filices).

Les Fougères forment un grand groupe naturel qui se place au premier rang parmi les Cryptogames au point de vue de la beauté et de Félégance. Aussi aujourd'hui, sur plus de 3000 espèces qu'on en connaît, au moins 1000 à 1200 sont-elles cultivées comme plantes ornementales.

Yé^étation. — LesFougères sont vivaces, très rarement annuelles, terrestres à fort peu d'exceptions près (Ceratopteris). Elles varient de taille, depuis les Hymenophylliim et Trichomanes qui ont seulement quelques centimètres de hauteur, jusqu'aux espèces arborescentes ^ dont le tronc simple, en colonne, surmonté d'un faisceau de très grandes feuilles, à la manière des Palmiers, s'élève jusqu'à quinze et vingt mètres. Leur tige a trois manières d'être générales qui leur donnent des ports différents. 1° Le plus souvent, elle constitue en terre un rhizome horizontal qui porte des feuilles plus ou moins espacées et de nombreuses racines adventives, et qui, croissant par son extrémité antérieure, se détruit graduellement par la postérieure; c'est ce qui a lieu notamment dans nos espèces indigènes (fig. 556). 2° Dans des espèces assez peu nombreuses, elle est superficielle et rampe soit à la surface du sol, soit contre l'écorce des arbres, de manière à grimper et même à devenir voluble, comme dans les Lygodium. 3"" Dans les espèees arborescentes, la tige forme d'abord un court rhizome horizontal ou oblique; mais, au bout d'une ou deux années, elle se redresse pour s'élever désormais verticalement. La portion qui s'était développée en premier lieu, se détruisant enfin généralement, il en résulte que ces grands végétaux sont conjme po^és sur le sol auquel les attachent des racines

FOUGERES.