‹ Éléments de botanique comprenant l'anatomie, l'organographie, la physiologie des plantes, les familles naturelles et la géographie botaniqueChapitre 16 sur 196 · ARTICLE PREMIER. — FORMATION DE LA TIGE · texte numérisé non relu

ARTICLE PREMIER. — FORMATION DE LA TIGE

Existence et absence. — La Tige (Caulis), support commun des organes destinés à vivre hors de terre, existe chez toutes les plantes tant soit peu élevées dans la série végétale. Les Algues, les Champignons et les Lichens, végétaux inférieurs, exclusivement composés de tissu cellulaire, tantôt n'offrent que des expansions de formes variées qu'on peut regarder comme représentant les divers organes conservateurs en quelque sorte fondus ensemble, tantôt possèdent une apparence de tige ramifiée, avec ou sans expansions minces.

Cette formation ambiguë qui constitue le système végétatif de ces plantes est désignée sous le nom de Thalle (ThalluSy de 0aX>ôç, branche feuillée, tige feuillée) qui ne préjuge rien sur sa nature réelle, et de là les Algues, les Champignons et les Lichens sont réunis sous la désignation commune de Thallophytes (Plantes pourvues d'un thalle). Déjà chez les Mousses, qui cependant sont encore entièrement cellulaires, on voit la tige nettement accusée et chargée de feuilles bien dessinées, quoique fort simples de structure; après quoi, en continuant de s'élever dans la série végétale, on la retrouve toujours constituant la base essentielle de l'organisme, et servant de support à tous les organes aériens.

Dimensions. — La tige varie beaucoup de dimensions. Pour elle les termes extrêmes en longueur sont : d'un côté, les plantes, où elle €St tellement raccourcie qu'on a pensé longtemps qu'elle y manquait et qu'on a qualifiées, pour ce motif, de plantes acaules (de a. privatif et xawXôç, tige, c'est-à-dire sans tige), expression inexacte, mais qu'on emploie néanmoins, dans le langage descriptif, afin d'éviter

TICB EN GÉNÉRAL. 191

une périphrase ; d*uii autre côté, de très grands arbres, tels que les Eucalyptus de rAustralie et le Séquoia de la Californie (Séquoia gigantea Endl., Wellingtonia des Anglais) qui s'élèvent jusqu'à plus de 100 mètresi ou bien diverses lianes des contrées chaudes, notamment le Rotang ou Rotin en corde {Calamus rudentum Leur.) dont la tige flexible acquiert jusqu'à 300 mètres de longueur sans dépasser 4 ou 5 centimètres d'épaisseur. Quant au diamètre de cette même partie» il varie depuis celui d'un fil qu'on lui voit dans la Cuscute, jusqu'à celui de 10 à 12 mètres qu'elle atteint dans les Baobabs {Adansonia digitata L.) de la Sénégambie, dans le Cyprès chauve {ToûDodium distichum Rich.) du Mexique, et dans les deux arbres gigantesques qui viennent d'être cités.

Pour prendre une idée des formes diverses qui donnent aux plantes leur port^ c'est-à-dire leur allure générale, et qui tiennent essentiellement à la manière d'être de leur tige, suivons celleci dans le cours de sa formation, en la considérant entière et à l'extérieur. Nous pénétrerons ensuite dans son intérieur pour suivre la production successive des tissus qui la constituent et pour reconnaître ainsi sa structure anatomique ainsi que son développement. Je m'occuperai d'abord des Dicotylédones, parce qu'elles sont mieux connues et plus répandues dans nos pays, par conséquent plus directement intéressantes pour nous que les Monocotylédones. Peu de lignes suffiront ensuite pour celles-ci.

n^e éem WH^mtjûëmm^m. — On a VU que l'embryon possède une tige ou tigelle, qui est limitée supérieurement par le point où s'attachent le ou les cotylédons.Ce point présente un arrangement particulier de tissus dont on retrouvera plus tard l'analogue dans la tige développée, à tous les niveaux où se fixent des feuilles ; cet arrangejnent de tissus a fait appeler NcBtul (Nodus) le point de la tige qui porte les deux cotylédons, comme tous ceux qui, sur la plante formée, porteront des feuilles. On a également regardé comme un nœud l'extrémité inférieure par laquelle la tigelle s'unit à la radicule, et on lui a attribué une telle importance que Lamark Ta nommée fUBud vitaly expression maintenant inusitée et remplacée par celle de Collet (fiollum). La portion de tige comprise entre ces deux premiers nœuds on plot généralement entre deux nœuds quelconques est un Entre-nœud {Intemodium) ou Uérithalle (de (upiç ou psp»;, partie, etOaXX^c, tige, c'est-à-dire partie ou portion de ti^e).

Axe hypocotylé, — La tigelle de l'embryon n'a qu'un entre-nœud formé; lorsque la germination développe cet embryon, cet entrenœud prend un accroissement plus ou moins notable, moindre quand les cotylédons de la jeune plante ou Plantule restent hypogés, plus considérable lorsqu'ils deviennent épigés. Ce premier entre-nœud, se

lerminanl au niveau des cotylédons, est important à considérer sous cliiïérents rapports. Thilo Irmisch Ta nommé axe hypocotyléy c'està-dire axe inférieur aux cotylédons ; d'autres l'appellent VHypocotyle.

Point végétatif. — Avant même que la jeune plante ait amené à son développement complet l'entre-nœud hypocotylé de sa tige, la gemmule située au sommet de celui-ci entre elle-même en végétation. Croissant par son extrémité, qui en est le point essentiellement vivant et actif, et qui a été nommée pour cette raison Point végétatif (Punctum vegetationis C.-Fr. Wolff), elle développe successivement une série d'entre-nœuds terminés chacun par une ou plusieurs feuilles, et parmi lesquels les plus jeunes sont toujours les plus voisins du sommet.

Lorsque nous aurons à examiner un peu plus loin le point Tégétatit en lui-même, c'est-à-dire quant à sa structure anatomique et à là manière selon laquelle s'y produisent les nouveaux tissus de la tige, nous verrons qu'il diffère essentiellement, sous ces deux rapports, chez les Phanérogames et chez les Cryptogames ; il existe donc une relation entre sa manière d'être et la présence ou l'absence de fleurs dans les plantes.

Ramifications, — Selon le nombre des entre-nœuds qui se fwment ainsi Tun après l'autre, et selon le plus ou moins de longueur auquel arrive chacun d'eux, la tige qui résulte de leur superposition dans le sens uniquement longitudinal devient plus ou moins allongée. Dans cet état, n'offrant aucune ramification, elle est dite simple; mais le plus souvent elle ne tarde pas à devenir le point de départ de ramifications qui naissent de la manière suivante :

Chaque feuille, en se fixant à la tige, forme avec celle-ci un angle qu'on a nommé son Aisselle (Axilla), en le comparant à celui que notre bras fait avec le tronc. Au fond de chaque aisselle se produit ou peut se produire l'un de ces germes de pousses qu'on nomme Bourgeons ou plus improprement yeiix. Or chacun de ces bourgeons axillaires (ou situés dans une aisselle, axilla), pour se développer, suit une marche semblable à celle qu'a suivie la gemmule pour former la tige : il donne successivement naissance à une série d'entre-nœuds superposés.

Axes de divers degrés, — La tige proprement dite sur laquelle sont nées ainsi des ramifications étant Vaxe primaire ou de premier degré relativement à tout cet ensemble, chacune des ramifications qui sont nées directement sur elle est un axe secondaire ou de deuxième degré. Il pourra naître de même sur ces dernières des ramifications subordonnées, c'est-à-dire des axes tertiaires ou de troisième ordre et ainsi de suite. Produits de la même manière que l'axe primaire, organisés comme lui, tous les axes subordonnés sont

de simples dépendances et continuations dé la tige. Aussi désignet-on tout cet ensemble parla qnaliOcation de Tige rameuse {Caiilis ramosus).

Dans le langage vulgaire, on ne distingue pas avec précision les différents degrés de ramifications, mais on nomme vaguement branches (Rami) les plus grosses divisions et subdivisions de la tige, rameatiXj ramules, ramilleSy les ramifications de plus en plus petites ou d'ordre moins élevé; enfin, toute ramification encore jeune est appelée pousse ou scion.

C'est principalement au point de vue des arbres fruitiers, que l'application des mots par lesquels sont désignées les diverses ramificalions a une utilité réelle. Malheureusement il règne à cet égard beaucoup d'arbitraire ; même, augmentant encore la confusion, les arboriculteurs transportent à la pousse ou au scion le nom de Bourgeon, qui n'appartient qu'à son rudiment, abrité par des écailles prolectrices. Pour faire cesser ce désordre, il serait bon de mettre, ainsi qu'on l'a proposé, les expressions en rapport avec Tâge des , ramifications et d'appeler scion ou ramule la pousse de Tannée, rameau le scion qui accomplit sa deuxième végétation et qui a pris une consistance ligneuse, enfin de classer ce rameau parmi les branches, après la deuxième année.

Port des arbres et arbustes. — Le port général des végétaux ou, pour employer l'expression de Humboldt, leur physionomie, tient essentiellement à la direction de leur tige, à sa simplicité ou à sa division, surtout aux proportions relatives ainsi qu'à l'arrangement de ses ramifications. Ce sont principalement les végétaux ligneux qui affectent des ports très distincts, dont il me semble convenable de dire ici quelques mots.

Parfois, quoique atteignant une hauteur considérable, la tige reste sans branches et forme alors une colonne élancée que surmonte un faisceau de grandes feuilles : telle est spécialement celle des Palmiers. Cette lige ligneuse est nommée par divers botanistes, à l'exemple deMirbel,Sifpe {Stipes), mot qui malheureusement a reçu encore des acceptions différentes. Parmi les arbres dicotylédones, on peut citer le Papayer ^Papaya vulgaris DC.) comme ayant un port analo^fue, grâce à sa tige le plus souvent simple et ne portant des feuilles que vers le sommet. Le défaut de ramification de ces tiges est dû à Tavortement des bourgeons à l'aisselle des feuilles; presque toujours, au contraire, la tige ligneuse se ramifie plus ou moins, et alors on nomme Tronc (Truncus) sa portion inférieure indivise, tandis qu'on appelle cifne l'ensemble de ses ramifications , c'est-àdire la tète entière de l'arbre. Il ne se forme un tronc distinct que par la destruction progressive des branches inférieures; si cette

DUCBARTRE. — 3* édit. 13

dénudation s'opère sur une faible longueur, et que, la lige restant droite et prédominante, les branches étalées diminuent graduellement de longueur du bas jusqu'au sommet de l'arbre, celui-ci prend la forme conique qui donne tant d'élégance aux Sapins. Ailleurs la lige restant également droite, encore plus prédominante, les branches ne prennent qu'un faible développement et.se redressent presque contre elle ; il en résulte une forme générale étroite et élancée, /a«tigiéCy comme on la nomme, dont le Peuplier d'Italie (Populus pyramidalis Rozier) nous offre un bel exemple.

Une direction des branches inverse de celle-là est celle des arbres dits pleureurs, parmi lesquels on observe deux manières d'être : les uns, comme le Saule pleureur (Salix babylonica L.), laissent retomber leurs longs rameaux grêles et leurs branches flexibles, tandis que les autres, comme le Frêne pleureur, le Sophora pleureur, ont des branches raides, dirigées en bas par une courbure brusque de leur portion inférieure. — Le tronc peut devenir très long comparativement à la cime^ qui est alors large et à peu près hémisphérique, de manière que l'arbre entier rappelle assez un parar sol ; c'est ce qu'on voit pour le Pin pignon (Pinus pinea L.), nommé pour ce motif Pin parasol. Cette prédominance du tronc sur la cime atteint son maximum chez certains arbres qui habitent les parties chaudes dé l'Arnérique du Sud (Bombacées), dans lesquels un tronc très haut et très épais, muni fréquemment de contreforts dans sa partie inférieure (Eriodendron, etc.), ou renflé entre ses deux extrémités en forme de tonneau {Chorisia ventricosa Nées et Mart.), supporte une cime fort aplatie, réduite même parfois à un seul étage de branches. Enfin, dans la plupart des autres arbres, des troncs de hauteur moyenne supportent des cimes de formes moins variées.

Dans les grands végétaux ligneux ou les arbres, il se forme un tronc ; mais dans ceux de plus faibles proportions, généralement la tige se ramifie presque dès sa sortie de terre et disparaît même en quelque sorte au milieu de ses nombreuses ramifications. A ces deux caractères on reconnaît un Arbrisseau ou Arbuste {Frutex, Arbustum), qu'on qualifie parfois de Buisson (Dumus, Dumetum), lorsque la division de sa tige est portée à l'extrême. Toutefois on ne peut guère rattacher qu'aux arbustes les végétaux ligneux dont la tige reste grêle, tout en atteignant une grande longueur; ces tiges sarmenteuses distinguent les Lianes, végétaux de familles diverses, dont la Vigne livrée à elle-même et la Viorne {Clematis Vitalba L.) de nos haies peuvent nous donner quelque idée, mais qui sont surtout abondants dans les forêts du nouveau monde, où, décrivant des festons d'un arbre à l'autre, s'élevant comme des cordages du sol aux branches les plus hautes, et souvent retombant de celles-ci vers

le sol, ils contribuent puissamment à imprimer à cette nature riche et sauvage sa physionomie particulière.

¥!§:«■ Toinbies. — Les Lianes s*élèvent en s'appuyant sur leurs supports de manières diverses; mais le plus souvent elles s'enroulent autour d'eux en spirale. Elles rentrent ainsi en général dans la catégorie des plantes à tige voluble qui compte aussi un assez grand nombre de représentants parmi les herbes, c'est-à-dire parmi les végétaux dont la tige meurt chaque année, soit dans sa portion extérieure, soit même en entier avec le pied lui-même. Le sens dans lequel s'opère cet enroulement des tiges volubles offre une constance remarquable. Pour l'indiquer, on suppose souvent qu'on a devant soi

FiG. 74.

Fie. 75.

Fio. 74. — Fragment d'une lige de Houblon {Humulus Lupulus L.) s'cnroulant autour d'un

support.

Fie. 75. — Fragment d'une lige voluble d'Igname de Chine ou Igname Patate (Dioscorea

Batatai Dcno).

la plante enroulée autour de son support et que la spirale décrite par elle vient d'abord passer devant Tobservateur. Si, en s'élevant ainsi, la tige va de la droite vers la gauche, comme dans le Houblon {Humulus Lupulm L.) (fig. 74), elle est voluble sinistrorsuîn, direction qu'on représente par le signe Cî si, au contraire, comme dans rigname Patate (C\^, 75), le Haricot, le Liseron des haies {Calystegia sepium R. Br.), elle s'élève de la gauche vers la droite, elle est voluble dextrorsurUy ce qu'indique le signe 1. Toutefois Linné avait posé à cet égard une règle différente et c'était qu'on doit se supposer placé au centre de la spire et qu'on doit voir cette spire

IM BOTASIQCE ratSIOLOGIftCE.

venir passer devant toi. Dans ce cas, le Hoablon looniera de gauche k droite et sera dil tolubU dextrorstm, Undis que le Dioteorea montera de droite à gauche et ura toluble nnistrorsum. M. A. de Candolle donne la préférence k cette dernière manière de désigner le sens de l'enroulement comme ayant pour elle l'antériorité et comme étant tout aussi simple qae l'autre (1). Ce sont là des motifs très sérieui.

Tisc dcB riaMea trwTB — Dans les Plantes dites grastei, qui sont surtout des Cactées, ou des Euphorbes africaines, la lige acquiert une épaisseur considérable, qu'elle doit principalement à ses tissas superficiels, très déTeloppès et gorgés de sucs. Sa surface est même relevée de fortes saillies longitudinales, quelquefois irrégulières, séparées par de profondes cannelures, ou bien de mamelons proéminents; cette bizarrerie de forme augmente encore par ce fait que les feuilles très réduites de ces plantes disparaissent de bonne heure ou manquent (oui h fait et que leur place est indiquée par des faisceaui d'épines parfois très langues et très fortes.

Les formes des Cactées peuvent élre ramenées à trois principales : 1° celle de colonnes relevées de fortes c6tes longitudinales, qui, dans certaines espèces, peuvent acquérir une grande hauteur et qui portent le plus souvent des ramifications dressées, semblables à elles (ex. : Cereus); dans certains cas, tout en offrant aussi des cètes longitudinales, celle tige reste épaisse et courte, comme on le voit pour les Echinocactus (fig. 76); 'î° une forme analogue à la dernière ou moins raccourcie et qui, au Heu de c6tes longitudinales, oQre sur sa surface de gros mamelons obtus, terminés chacun par un faisceau

Fio. 76. - Pl»mB «1 cnclui Olloaii Lehi lan(u<i quo la (igs

(1) lUnJoUe (A, do). Sur la désigaatioit d» ta dirtetion de$ ipira n pUnlM (UxJt. lU ta Soç. M. <UFr., t8TB,p. lK-195).

de longs piquants : on l'observe chez les espèces du genre Mamillaria; 3* une Torme singulière dans laquelle la Eige, au Heu d'être continue comme dans les deux cas précédents, se conrorme en expan* sions aplaties, plus on moins régulièrement ovales, en général resserrées à leur base, qui s'ajoutent les unes sur les autres, comme ■ur la figure 77, dans laquelle on Toit quatre de ces raquettes, ainsi qu'on les nomme vulgairement.

Le genre Opuntia Tourn. présente des exemples nombreux de celte forme. Il est bon de rappeler que, parmi les Cactées de ce genre, l'Opuntia cochinillifera Mill., l'O. Tuna Hill., etc., nourrissent la Cochenille, le précieux insecte qui fournit à la teinture et à la peinture un rouge carmin aussi beau que solide, tandis que l'Opuntia vulgaris Mill., aujourd'hui naturalisé dans le sud de l'Europe et le nord de l'Afrique, et VO. Ficus indica Haw., donnent un fruit sucré acidulé, dont il se fait une grande consommation dans le nord de l'Afrique, en Amérique, patrie de ces espèces, et qu'on nomme vulgairement

Figue de Barbarie, Figue d'Inde. ' ^ ^

Cette dernière forme devient plus à «■ i«»e. s'^punouii, d>i>9 Jo re»ip de ion

prononcée, et, pourrait-on dire, fZiTtrt'lcl'^f^ZZl^'taVJt''"'''"

plus foliacée, en raison de son

aplatissement considérable, dans les Epiphyllum, surtout dans les

Phyltocactus.

cia««d««. — Ces rameaux aplatis sont une sorte d'intermédiaire entre la tige et la feuille, puisque ce sont des rameaux qui prennent plus ou moins l'apparence de feuilles et qui en remplissent inéme le rôle physiologique. De Harlius les a nommés Cladodes {Cladoiium; AùxiAii;, rameau; Phylloclade ^iscïv.) (f).

On reconnaît à divers caractères que les cladodes sont de simples

(I) D. Clos, Ctadodei et axtu ailés daat letJHérnoira de l'Académie de» Scitncet (le Toulouse, 5* série, V, p. T1-10S. — Askcnaij, Beitrâge lur Kenntnim dtr /luchen Stamme (Can tri butions à la connaistance des tiges aplalics). I>ans >cs OotaniKh-morphoI. Studitn, in-S", 187Î, Heiclelberg, |'. i-i3, ilg, 1-20.

FlO. Tl. — Pied fleuri

ramilications de Ir tige ; le plus ordinairement on les voit porter de petites écailles, c'est-à-dire des Teuilles réduites, ou même des fleurs qui sont situées, dans la plupart des cas, sur leurs deux bords, comme le montre la figure 77 et mieux encore la figure 78, qui représente un cladode du Phyllanthus montanus Sw. {Xylophylla montana Sw). Ailleurs mAme les feuilles et les fleurs s'attachent vers le milieu d'une face de ces expansions, comme chez notre Petit Houx {Biucus acuieatm L.), dont la figure 79 représente une branche fleurie. Toutefois, si dans cette espèce et dans les Ruicus en général la plupart des botanistes ont considéré comme de vrais cladodes les expansions vertes, raides, pointues, portant des organes foliacés et des fleurs, Nées d'Esenbeck , suivi par Koch et récemment par M. Duval - Jouve (1), a exprimé l'opinion que cliBCune de ces expansions consiste en une feuille soudée avec uii petit rameau dans une portion de sa longueur; mas M. Askenasy {lac. cit., p. 19-23), après avoir discuté cette manière de voir, la déclare c très artificielle » et inconciliable avec certaines particularités, notamment avec l'organisation du Rttscus androgynus cladode do [l'ut/uanthui Sw. L- {Semete androgyna Kth.), cliez lequel (ïiiioitftïiiia moiMMfl sw.i dont [gj expansions foliiformes portent des

l«a bordi, munttit ds denU "^ j l j

eipicéca, poriont do peiiifi fleurs sur icurs deux bords. fl^""iîî,"Ji'i^e'tatt!l''co.d»".T P'"^ rarement les cladodes ne portent On j loii igui deg ncniiro* rien qui puissc en indiquer au premier îérhSrd"™'^'""^"^""'"" coup d'œil la véritable nature. C'est le . cas de ces productions vertes, grêles et 'allongées, qu'on prend au premier coup d'œil pour les feuilles de "l'Asperge {Asparagus of/icinalis L.); mais si l'on remarque la situation de chaque faisceau Aé ces filets verts {cld, fig. 80) à l'aisselle d'une 1res petite feuille bien caractérisée {f, ibid.), on reconnaîtra par cela même que ce sont \k de simples cladodes en faisceau

(1) Dmal-Jouve (J.), Etude hiitotaxiqae de» cladodes du Ruicus aculcatus iButl.Soc. bot.dePr.,'L\l\, p. Ii3-Hl).~ étude hiitolûxiquedeceqxie l'on apjmJJ« In clad(tdet de» Ruicui (Jfem. dt i'Acad. de Montpellier, Sect. des Se., rx, p. li-m, pi. 4).

TIGE EN GÉISËRAL. 199

que l'analogie semble autoriser à regarder comme étant chacun un support de Ûeur ou pédoncule qui est resté stérile.

Fie. 19. FiO. 80.

TiKc dMiiion««o«7iédoMM. — La plupart desdétaih qui précêden peuvent s'appliquer à la (ige des Honocotylédones ; cependant quelques autres particularités contribuent à donner à celle-ci, dans la généralité des cas, un aspect spécial: 1* souvent les entre-nœuds qui la forment restent fort courts, d'où il résulte que les feuilles, quoique isolées à l'extrémilé de chacun d'eux, se trouvent fort rapprochées. C'est ce qu'on voit dans divers Palmiers, dans les Pandanus ou Vaquois, surtout dans les Liliacées arborescentes, et plus que partout chez Ifis Xanthorrhœa de la Nouvelle-Hollance. Néanmoins les Graminées, un assez grand nombre de Palmiers, etc., ont des entre-nœuds allongés qui deviennent même fort longs, surtout chez les Calamui ou Rotangs. 1° Les bourgeons axillaires avortent le )ilus souvent chez les Monocotylédones, et alors leur tige reste simple. Tel est surtout le cas des Palmiers, parmi lesquels, à part le Doum de la Thébalde {Hyphtme thebaica MarL^, on n'observe ;;uère de ramifiGalions que dans des cas accidentels. Cependant il n'en est pas toujours ainsi pour des espèces, non seulemenl herbacées, mais encore ligneuses, comme on le voit notamment pour les Dragonniers (Dracœna et Cordyline). 3* Les feuilles des Monocotylédones s'attachanl fréquemment tout autour de la tige, les nœuds où elles naissent en deviennent très marqués. Même, dans toutes les Graminées,

âOO BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

ils offrent intérieurement un lacis de faisceaux qui en fait, pour la tige, des points de consolidation. Ce caractère, joint à ce qu'une déchirure du tissa mou central, s*opérant presque toujours en elle pendant son développement, la creuse d'une lacune interrompue seulement aux nœuds, a fait distinguer cette tige des Graminées comme une sorte particulière sous le nom de Chaume (Culmus).

Modes de ramlfleatlon de la tige. — Ce que j'ai dit (p. 193 et

suiv.) sur la marche d'après laquelle la tige se forme et se ramifie, . n'a été qu'un aperçu superficiel destiné à montrer comment les branches déterminent le port des arbres; mais cette division de la tige ou axe primaire en branches, rameaux et ramules, c'est-à-dire en axes subordonnés [de divers ordres, s'effectue d'après des lois dont il importe de donner une idée dès cet instant, sauf à y revenir avec quelques détails, à propos de divers agencements qu'affectent sur chaque végétai les axes florifères qui constituent ce qu'on nomme V Inflorescence,

Nous savons que les branches de tout ordre proviennent de bourgeonft qualifiés d'axillaires ou latéraux, parce qu'ils naissent à l'aisselle des feuilles, c'est-à-dire sur les côtés de l'axe duquel ils émanent Les seuls bourgeons qui échappent à cette loi de situation sont ceux qu'on nomme adventifs, parce qu'ils peuvent apparaître en des points indéterminés. Mais, outre les bourgeons axillaires, la tige et ses divisions se terminent ou peuvent se terminer par un bourgeon, appelé, pour ce motif, terminal. Presque toujours ce bourgeon terminal n'offre qu'un seul foyer d'activité ou point végé^ tatify et, par suite, il ne donne, en se développant, qu'une seule pousse, prolongement direct de l'axe dont il occupait le sommet. II en est ainsi chez toutes les Phanérogames et chez la grande majorité des Cryptogames. Mais, parmi ces derniers végétaux qui présentent, à l'extrémité de leurs axes, une seule cellule génératrice de tous les tissus, il en est quelques-uns (Lycopodiacées, diverses IIépali(|ues et Algues), chez lesquels cette cellule unique se partai,^c en deux collatérales et symétriques par une cloison médiane longitudinale. Il existe donc dès lors deux cellules génératrices adjacentes, c'esl-àdire deux foyers d'activité desquels proviendront deux pousses et, par suite, l'axe mère se bifurquera. Comme chacune de ces deux pousses, après s'être plus ou moins allongée, peut se bifurquer de la môme manière, il en résulte, au total, une série de bifurcations. Chaque bifurcation est une Dichotomie ((îc^oTouia, division en deux) ; mais ce mot est généralement appliqué à une série de bifurcations ; • la tige a donc, dans ce cas, une ramification dichotomiqiLe.

Les végétaux qui se ramifient ainsi par dichotomie s'opérant dans le point végétatif lui-même sont peu nombreux ; les autres, qui forment

la généralité, développent à la fois une pousse terminale par leur bourgeon terminal, et des pousses latérales, c'est-à-dire des ramifications venant de leurs bourgeons latéraux ou axillaires. Dans tous les cas, le végétal ainsi ramifié présente un axe principal, duquel partent toutes les divisions qui s'y rattachent comme à leur base commune, et en quelque sorte à leur pied. Avec M. J. Sachs on réunit toutes les modifications de cette sorte de ramification sous la désignation commune de Monopodes {Monopodium; de ^6vo;, seul, et ttoOç, TTo^ô;, pied, c'est-à-dire à un seul pied).

I. — La ramification des axes végétaux peut donc être dichotomique ou monopodique. Dans la première, tantôt la dichotomie se répète plusieurs fois successivement avec régularité, les deux branches qui en naissent ayant un développement égal, et tantôt, même plus fréquemment, Tune des deux branches croit plus que l'autre et se redresse alors au point, en divers cas, de paraître continuer directement l'axe dont elle n'est cependant qu'une division terminale; dans ce cas, l'autre branche, plus faible, est déjetée de côté de façon à paraître latérale, et par conséquent secondaire. Il résulte de cette dernière manière d'être l'apparence d'un monopode, c'est-à-dire d'une lige continue avec des ramifications latérales; mais, en réalité, il n'y a là qu'une fausse lige formée, non d'un jet unique, mais de plusieurs bras de dichotomies successives, qui appartiennent par conséquent à tout autant de générations d'axes, et dont chacun est le pied de la bifurcation suivante; de là [cette fausse tige de formation complexe a été nommée un Sympode (Sympodium ; de <tOv, avec, indiquant la réunion, et irovç, no96;^ pied, c'est-à-dire réunion de pieds). On peut donc distinguer les dichotomies égales ou régulières et les dichotomies inégales ou irrégulières ou sympodiques.

II. — La ramification monopodique prend deux aspects très différenls, selon que la tige ou l'axe primaire est plus développé, et dès lors plus apparent que les branches ou axes secondaires émanés de lui, ou selon que les branches se développent assez pour l'emporter sur la tige, c'est-à-dire que les axes dérivés deviennent plus apparents que celui duquel ils émanent. Le premier de ces deux cas est celui de nos arbres, surtout des Sapins, Mélèzes, du Peuplier d'Italie, et en général des espèces à port fastigié; quant au second, il est beaucoup moins fréquent dans les axes végétatifs que dans les axes florifères qui constituent les infioroscences. Il comprend deux agencements d'axes, dont l'un constitue des fausses dichotomies (A) rappelant plus ou moins, par leur aspect général, les dichotomies égales dont je viens de parler, dont l'autre donne des sympodes (B), qui ressemblent à ceux que nous avons vu provenir de dichotomies inégales.

A. Une fausse dichotomie se produit lorsque deux branches nées

à l'aisselle des deux feuilles les plus rapprochées du sommet de la tige prennent un développement beaucoup plus considérable que le faible prolongement de cette tige même. Ces deux branches, élant opposées ou presque opposées, à leur naissance, donnent une bifurcation et, comme elles peuvent se bifurquer de même, près de leur extrémité, en deux autres qui se bifurqueront à leur tour, et ainsi de suite, la plante forme une suite de bifurcations, ou une dichotomie, mais fausse parce qu'elle résulte, non de deux bourgeons terminaux placés côte à côte, mais bien de deux bourgeons latéraux situés à une distance appréciable du sommet. De plus, entre les deux bras de cette fausse dichotomie, on voit toujours un prolongement direct, mais faible et plus ou moins rudimentaire de l'axe duquel ils émanent. Ces fausses dichotomies se rencontrent dans les Phanérogames et dans la grande majorité des Cryptogames vasculaires; donc les tiges de certains de ces végétaux qu'on qualifie de dichotomeSy n'ont que l'apparence et non la réalité de la dichotomie. Ajoutons qu'il existe quelaues tiges trichotomes, c'est-à-dire ramiGées par trifurcations successives, d'après le même principe.

B. Pour comprendre la formation d'un sympode, nous pouvons concevoir que, dans une fausse dichotomie, il manque l'un des deux bras, à chaque bifurcation. Dans ce cas, une branche axillaire née au-dessous de l'extrémité de la tige ou axe primaire prend un développement supérieur à celui de la portion de tige qui se trouve audessus de son point d'origine; cette branche'usurpe la place et même la direction de ce bout de lige, qui est dès lors rejeté plus ou moins de côté. Celte branche ou axe secondaire donne à son tour, au-dessous de son extrémité, un axe tertiaire, qui se comporte, par rapport à lui, comme il l'avait fait lui-même vis-à-vis de l'axe primaire, et celte série d'usurpations peut se répéter un grand nombre de fois. Il se forme ainsi une apparence de jet unique, soit rectiligne, soit courbe, et portant de faibles ramifications latérales, qui n'est en réalité que le résultat de la superposition de plusieurs axes nés les uns des autres, c'est-à-dire appartenant à tout autant de générations successives; cette formation, simple en apparence, et complexe en réalité, est le sympode que nous avons vu se produire aussi, par une autre cause, dans les vraies dichotomies inégales.

Les sommités d'axes déviées de leur direction normale par l'efTel de l'usurpation du rameau qui en est né sont situées tantôt toutes le long du même côté du sympode, tantôt alternativement à droite et à gauche, ou même de tous les côtés autour de celui-ci. C'est surtout pour l'étude des inflorescences que celte distinction est importante ; aussi en sera-t-il parlé avec plus de détails dans le chapitre relatif à celles-ci.

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