ARTICLE H. — STRUCTURE DES TIGES

Pour donner une idée facilement saisissable de la structure anatomique de la tige, la marche la plus sûre consiste, ce me semble, à la considérer dès sa première origine et à la suivre ensuite dans l'apparition successive de ses divers éléments constitutifs jusqu'à son état de formation complète. Je crois aussi qu'il y a avantage à en examiner d'abord le type le plus complexe, celui des Dicotylédones, parce qu'il est le mieux connu, et parce que pour lui la vérification des énoncés est facile en raison du grand nombre des représentants qu'il offre dans nos pays. Je m'occuperai donc en premier lieu des Dicotylédones. J'aurai ensuite à insister beaucoup moins sur les Honocolylédones et les Acotylédones. D'un autre côlé, la formation et la croissance de cette tige doivent être considérées comme déterminant son augmentation en épaisseur, et son allongement; dès lors, j'étudierai d'abord la production, la nature et la disposition des tissus qui la constituent, abstraction faite de son extrémité même ou point végétatif, après quoi un coup d'œil jeté sur celui-ci suffira pour compléter cette histoire. L'ordre contraire serait peut-être plus logique, mais il amènerait, dans l'exposition des faits, des difficultés sérieuses.

g I . — Tige des Dicotylédones.

Formation de ses diverses iones.

nériatème et proeambiiini. — Dans sa première jeunesse, la tige est composée en entier d'un tissu cellulaire essentiellement doué de la faculté de multiplier ses cellules par division; pour ce motif, M. Nœgeli l'a nommé Mévistème (de pcpt^roç, divisible), et même, pour préciser davantage, sous celui rie méristème primitif (Urmeristem, en allem.), destiné à le dislinguer des tissus analogues qui pourront exister plus tard, et qu'il appelle méristème subséquent (Folgemeristem, en allem.). Le méristème, point de départ de toute organisation, est un parenchyme court dont chaque cellule ne tardera pas à se partager, par une cloison perpendiculaire à son plus grand diamètre, en deux autres qui pourront se subdiviser de même à leur tour, et ainsi de suite un certain nombre de fois. Sur les coupes, soit transversales, soit longitudinales de la tige extrêmement jeune, ce tissu paraît d'abord homogène; mais bientôt, sur un cercle intermédiaire entre le centre et la circonférence, il s*y produit de petits groupes de cellules plus étroites et plus allongées, dont chacun forme une sorte d'Ilot. Une section en long fait reconnaître

que chacun de ces îlots est la coupe transversale d'un cordon longitudinal que la nature et Taspect des cellules qui le composent font distinguer aisément du tissu ambiant. Ces cordons varient en nombre, selon les espèces de plantes ; souvent on en compte cinq, parfois quatre ou trois seulement, parfois aussi davantage. Le tissu cellulaire qui les constitue est essentiellement générateur, et les cellules nouvelles auxquelles il donne naissance par des divisions généralement effectuées selon le sens longitudinal, sont destinées à devenir les unes des vaisseaux, d'autres des fibres, d'autres enfin du parenchyme. Ce tissu générateur, issu du méristème primitif, et destiné à produire des tissus définitifs, a reçu la dénomination de Cambiurriy empruntée par Duhamel à Grew, qui, à la vérité, l'appliquait à un liquide générateur dont il admettait l'existence. Chaque cordon de cambium va peu à peu devenir un faisceau, dans lequel se trouveront surtout des vaisseaux et des fibres, ce qui le fait appeler faisceau fibrO'Vasculaire. Il existe donc déjà dans la tige très jeune un cercle de cordons longitudinaux de cambium qui ne vont pas tarder à devenir tout autant de faisceaux fibro-vasculaires.

Beaucoup de botanistes conservent à ce tissu primaire ce nom de cambium ; mais M. J. Sachs, considérant que c'est là un tissu générateur initial, duquel ne proviendront que des tissus d'ordre primaire, le distingue par la dénomination de Procambium, dont l'emploi épargne une périphrase.

Tiasas primaires de la tige. — L'apparition d'un cercle de faisceaux de procambium sépare le tissu cellulaire primitif constituant la très jeune tige, en deux portions distinctes : l'une, intérieure à ce cercle, est désormais la moelle; l'autre, entourant ce même cercle, est Vécorce primaire ou extérieure , ou le parenchyme cortical. Enfin, de l'un à l'autre de deux faisceaux voisins de procambium, il reste une lame de méristème qui s'étend de la moelle à l'écorce, par conséquent dans un sens rayonnant. Ces lames sont nécessairement en nombre égal à celui des faisceaux ; elles persisteront sous la forme de lames parenchymateuses rayonnantes, dont les cellules gagneront ensuite plus dans le sens transversal ou radial que dans le sens longitudinal, et constitueront ainsi les premiers Rayons médullaires, ou rayons médullaires primaires.

Les cordons de procambium ne tardent pas à s'organiser à leur tour en tissus définitifs. Cette organisation débute dans chacun d'eux par les deux points extrêmes, externe et interne, qui sont en contact, le premier avec le parenchyme cortical, le dernier avec la moelle, et cela, soit simullanément, soit parfois un peu de meilleure heure dans le premier de ces deux points; elle marche ensuite progressivement de ces deux points vers le milieu de l'épaisseur du faisceau.

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L'activité productrice du carnbi^irrj défiffîtif, ou pJ«j- ri'f.j-lrjfient du canibiiim, s'exerce à ^on tour en do^r-inl, p^r k ûivi^ion longitudinale des cellub's qui le con«.'ifuent. ^e> cellule- nouvelles qui se transforment, c^-lles qui regardent U p^r;;.hérie en liber, celles qui regardent le centre en f/oi*; m^îs le n'i'jveaij lit>er et le nouveau bois qui prennent ain«i n^iss^nce ront {''.in et l'autre secondaires^

et diffèrent par leur manière d'être, ainsi que par leur conslitution analomique, souvent |)our le premier, toujours pour le dernier, des formations analogues qui étaient provenues avant elles du procambiuin. En effet, tandis que dans le bois primaire les vaisseaux sont des tracht-es et des vaisseaux annelés, le bois secondaire ne renferme que dRS vaisseaux ponctués, plus rarement, rayés ou l'éticulés; en outre, les fibres ligneuses y sont et mieux caractérisées et plus abondantes; parfois même, comme chez les arbres résineux ou Conifères (Pins, Sapins, etc.), il ne contient pas de vaisseaux proprement dits. Ajoutons que, dans la plupart des cas, notamment dans toutes les tiges ligneuses et dans diverses liges herbacées, des arcs de cambium, s'élendant d'un faisceau à l'autre, viennent compléter une zone de ce tissu générateur qui règne dès lors en cercle complet entre la limite extérieure du bols et la limite intérieure du liber. Ces arcs de cambium interfasciculaire ont toujours pour objet de fournir des éléments nouveaux aux rayons médullaires primaires; en outre, chez diverses Dicotylédones Clematis, Salix,elc.), ils peuvent donner naissance à de nouveaux faisceaux fibro-vasculaires intercalés 'aux faisceaux primaires et qui, étant nés plus tard que ceux-ci, n'avancent pas autant vers te centre.

asoMM qa'oHrc la «Igc d'an an. — Ainsi, vers la (in de la première période végétative ou de la première année, la tige est consti-

Fis. B1. — Coup» lonclludlailt de (SoUaniina horltntit Deip.). Or inneM v-;3- Irait Mch^ ou •<

tuée et présente les zoaes suivantes : 1° au centre la Moelle {Medulla, méduUe interne de quelques auteurs), parenchyme issu du mérislème primitif; 2° autour de la moelle, le fiois primaire provenu du procambium, caractérisé par ses trachées et ses vaisseaux annelés, les seuls de ces sortes que doive posséder la lige; les groupes qu'il comprend et qui occupent le bord interne des faisceaux fibrovasculaires, forment à la moelle, par leur ensemble, une sorte de

STnDCrURE DE LA TIGE : DICOTTLËDONES. 107

gaine on d'étui qnaliiié d'Étui médullaire (fig. 81). 3* Pins en dehors le boit secondaire ou bois proprement dît, sans trachées ni vaisseaux annelés, qui, cliez les Dicotylédones k faisceaux ouverts, est destiné à constituer, par suite de son accroissement graduel, la plus grande partie du volume de la tige. L'msemble du bois est appelé par H. Nœgeli Xylème (de ÇùW, bois), et l'ensemble de l'écorce est nommé par lui Phloème (de floKi, écorce) ; ces deux expressions sont fort employées en Allemagne. En outre, H. Russow nomme Protoxylème le bois primaire et Protoploème l'écorce primaire. 4° A la limite externe du bois le cambium ou zone génératrice, tissu cellulaire délicat qui, dans la grande majorité des Dicotylédones, forme là une zone mince, et dont les cellules, parleur multiplication et leurtraosformation progressive, deviennent de nouveaux éléments, an cAté interne de cette zone, pour le bois et les rayons médullaires ligneux, à son cAté externe, pour le liber et les rayons médullaires corticaux. 5* En dehors du cambium le liber secondaire est embrassé par le liber primaire. Enfin, 6° tout cet ensemble est entouré par la zone cellulaire que forme l'écorce primaire ou parenchyme cortical (Enveloppe cellu^ laire Duham., Enveloppe herbacée), recouvert par 7" Vépiderme, qu'est venu, généralement dès cetle époque, renforcer déjà intérieurement une Gouclie formée d'un petit nombre d'assises de cellules à parois minces, à section rectangulaire, intimement unies entre elles, sans contenu solide

et alignées en files perpendiculaires à la surface de la lige. Cetle dernière couche, de production tardive, qui doit plus tard s'épaissir beaucoup dans quelques vêgètanx pour former le liège (suber), est nommée, pour ce motif, couche siibéreute, La figure Si montre la nature et l'ageneeinent de ses cellules. Enfin, aux rayons médullaires primaires qui, àhs l'origine, séparaient les uns des autres les faisceaux fibro-vasculaires, il a pu s'en joindre, surtout II s'en joindra plus tard, de nouveaux, dans l'épaisseur même de ces faisceaux. Les premiers rayons s'étendent toujours sans interruption de la moelle à l'écorce primaire; quant aux autres, qui se sont formés plas tard, et qu'on doit dès lors qualifier de Rayons secondaires, ils parlent d'un point plus ou moins enfoncé dans le bois des mêmes

1. — Coapa Irtuivula da la hs luWreuaa. ci, nr r* lî|[a peu I ds VATiilotoclila SffiAo L'H<rit.

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tOB BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

faisceaux et vonl se terminer dans la zone libérienne. Ils ont donc tous une portion interne au cambium ou ligneuse et une portion externe au cambium ou corticale.

En somme, la tige dicotylédone, à la fm de sa première période végétative, réunit des formations différentes el concentriques qui se rattachent à deux grandes divisions : l'' un système central ou /igneuXy comprenant une couche ligneuse, au centre de laquelle se trouve la moelle, et qui se divise elle-même en bois proprement dit et étui médullaire; 2<> un système externe ou cortical qui, de l'extérieur à Tintérieur, offre Tépiderme, généralement une couche subéreuse, le parenchyme cortical, le liber. A travers les perlions ligneuse et libérienne de ces deux systèmes s'étendent les rayons médullaires; enfin, le trait d'union entre ces deux systèmes est formé par le cambium, duquel sont provenus et proviendront toujours désormais, intérieurement et par production exogène le bois, extérieurement et par production endogène le liber.

Les faisceaux fibro-vasculaires ou libéro-ligneux, dans lesquels la situation relative du bois et du liber est celle qui vient d'être décrite, sont qualifiés par M. Russow (1) de collatéraux. Ce sont de beaucoup les plus fréquents; mais dans quelques familles (Cucurbitacées, Apocynées, Asclépiadées, Solanées), au bord interne de chaque faisceau se produit un second liber, de telle sorte que le corps ligneux de ce faisceau est compris entre deux libers, Tua externe et normal, l'autre interne et en quelque sorte supplémentaire. Ceux-ci sont appelés par M. de Bary faisceaux bicollatéraux. Nous verrons plus loin avec plus de détails qu'il existe d'autres dispositions relatives des deux parties constitutives de chaque faisceau qui ont fait distinguer : 1" des faisceaux radiaux, formant des lames radiales exclusivement vasculaires et alternant avec d'autres lames uniquement libériennes (racines et certaines Cryptogames); 2° des faisceaux concentriques dans lesquels le bois est complètement entouré par le liber, parfois réciproquement; ils sont à peu près propres à des Cryptogames.

Dans les Herbes ou Plantes herbacées, les parties parenchymateuses, moelle, rayons médullaires, parenchyme cortical, acquièrent un grand développement proportionnel; par contre, les faisceaux fibro-vasculaires s'accroissent peu, forment peu de fibres, et celles-ci elles-mêmes se lignifient à peine ou même pas du tout; enfm les faisceaux s'unissent assez rarement en couche continue; au contraire, dans les végétaux ligneux, divisés en sous-arbrisseaux, arbrisseaux et arbres, toutes les parties fibreuses prennent beaucoup

(1) Russow (Edm.), Vergieichende Unlersuchungen... (Recherches comparatives, etc.). Mém de VAcad, imp. des Sciences de Saint-Pétersbourg j 7" série, XIX, 1872, ix-207 p„ 11 pi., in-4».

STRUCTURE DE L4 TIGE t DICOTYLÉDONES. 209

plus de consistance et de développement que les parties parenchymateuses. Il s'y forme ainsi, d'un côté, des couches libériennes, et, de l'autre, nne couche de bois continue, qui réunit en une seule zone cohérente toute la production ligneuse de l'année, et qui entoure une moelle d'un diamètre désormais invariable. Quant à la portion primaire de ce bois, ou à l'étui médullaire, la zone qu'elle constitue et qui limite intérieurement la couche ligneuse, dessine, en raison de sa formation première, une ligne festonnée, le nombre de ses festons ou angles étant le même que celui des faisceaux issus originairement du procambium. De là l'étui médullaire présente trois angles dans le Laurier-rose (Nerium) et la Verveine Citronnelle (Lippia citriodora Kth.), quatre dans le Buis, cinq dans le Chêne, le Châtaignier, nos arbres fruitiers, etc. Palissot de Beauvois admettait que ces angles sont constamment en rapport avec la répartition des feuilles sur la tige; mais souvent ce rapport n'existe pas.

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pays, les froids de l'hiver amènent pour la tige un arrêt dans la croissance. Dès. que la température se radoucit, le retour à l'activité s'annonce dans la zone génératrice, qui, alors très peu épaisse, multiplie ses cellules par formations nouvelles et par division. Sous l'influence du printemps, son tissu se développe rapidement et peu à peu il prend les caractères du bois dans sa partie interne, du liber dans sa portion externe. La conséquence en est que la couche ligneuse de la première année finit par se trouver recouverte d'une nouvelle couche ligneuse produite pendant la seconde année, et que, d'un autre côté, sous la première couche de liber, il s'en est formé une seconde pendant la même période. En même temps, comme, à la fin de sa première période végétative, la jeune tige était en générai surmontée d'un bourgeon terminal, le développement de celui-ci a produit une pousse nouvelle qui l'a allongée d'autant. Il suit de là : i"" que la moelle s'est allongée d'un nouveau cylindre dont la hauteur égale celle de la nouvelle pousse; 2<* que la nouvelle couche ligneuse, non seulement recouvre la première, mais encore la dépasse de toute la longueur de la formation nouvelle ; S^ que la production libérienne de l'année a débordé aussi de cette même longueur celle de la première année, sous laquelle elle est placée dans sa portion inférieure ; 4<* que les rayons médullaires déjà existants se sont prolongés à travers le bois et le liber de nouvelle formation, et qu'il s'est même formé, à travers ces produits de la deuxième année, des rayons secondaires qui, par conséquent, ne s'étendent pas dans l'épaisseur des formations antérieures. Chaque année, des faits pareils se reproduisent : et ainsi se

DUCHiBTRE. — 3* édil. 14

SIO BOTANIQUE PBYSI0L0G1QUI£.

fonne la masse de plus en plus volumineuse de la tige de nos arbres, par exemple du Chêne, dont la figure 83 représente une coupe transversale.

S'il restait enrore quelque vague dans l'esprit après ce qui précède, la figure idéale 84. le dissiperait, j'ose l'espérer. Elle représenle, sur une coupe longitudinale, la disposition des couches ligneuses et libériennes dans la portion hors de terre d'un jeune arbre de cinq ans. Le niveau auquel la lige s'est arrêtée k la fin de chaque année est marqué par les lignes horizontales I, II, IH, IV, V. On voit que l'arbre, à la fin

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