IV. V

.«.quel

igo arriï

de la première année, offrait une couche ligneuse 1 et une couche libérienne 1'; qu'à la fin de la deuxième année, le cylindre central de moelle s'étant élevé de I à II, il existait une deuxième couche ligneuse 2, plus longue que la première de toute celte hauteur I-JI et la recouvrant entièrement, tandis que d'un autre côté, sous la première couche libérienne 1', il s'en était formé une deuxième 2', qui l'avait refoulée en dehors et la débordait de la longueur de la nouvelle pousse I-II. La vue de la figure me dispense de répéter cette explication pour les années suivantes.

Emmen de la tige formée.

Bapport des eoaehoi ligneuses et libériennes avee les années.

— Je n'ai rien à modifier dans les énoncés qui précèdent, relativement aux couches ligneuses dont chacune forme une zone continue, produite pendant la végétation d'une année, d'où ces couches sont souvent nommées couches annuelles et indiquent par leur nombre celui des années pendant lesquelles ont vécu les arbres; mais, quant au liber, il en est autrement. La production qiii s'en fait chaque année a beaucoup moins d'épaisseur que celle de bois qui lui correspond ; elle forme des couches minces, généralement au nombre de deux, quelquefois de trois ou même de quatre pour chaque période végétative. Ces couches peuvent être isolées assez facilement les unes des autres, rarement sans préparation, d'ordinaire après une macération plus ou moins prolongée, et elles se montrent alors comme des feuillets minces qu'on a comparés à ceux d'un livre, d'où Ton a tiré le nom de Liber {liber, livre). Chaque feuillet libérien isolé s'offre comme une dentelle, ses faisceaux de fibres s'unissant par places pour se séparer ensuite et formant ainsi des mailles qu'occupent des rayons médullaires. On reconnaît aisément cette disposition sur plusieurs de nos arbres, principalement sur le Tilleul, dont le liber est employé comme lien, et sert aussi à la confection de cordes grossières, etc. Cette dentelle végétale acquiert beaucoup de finesse et d'élégance dans le liber du Lagetto ou Bois-dentelle, le Lace-bark des Anglais (Lagetta lintearia Lamk) , petit arbre des Antilles; le liber de cette espèce est utilisé pour quelques usages, et on en voit souvent des échantillons dans les collections de curiosités.

Démareation des eonehes llsnenses* — Les COUChes ligneuses

se distinguent les unes des autres, dans les arbres des contrées tempérées OU froides, en raison de la différence notable de structure, et par conséquent d'aspect que chacune d'elles présente vers ses limites intérieure et extérieure. Cette didérence elle-même résulte de la diversité des conditions dans lesquelles chaque couche a été produite

2iS BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

sur les divers points de son épaisseur. Au printemps, lorsque raii>re est dans toute l'activité de sa végétation, il se produit des vaisseaux nombreux et larges, entremêlés de peu de fibres et de cellules qui ont un grand diamètre. Plus tard, à mesure que les pousses appro* chent de leur développement complet, puis lorsqu'elles l'atteignent, la portion de bois qui est produite à cette époque de l'année renferme des vaisseaux moins nombreux, de moins en moins larges, et, au contraire, une proportion de plus en plus grande de fibres. Enfin, à l'automne, le développement extérieur a déjà cessé d'être appréciable que du bois continue de se produire, et la portion qui se forme alors se montre le plus souvent dépourvue de vaisseaux, essentiellement composée de fibres généralement comprimées de dehors en dedans, à parois épaisses et consistantes. Cette différence de texture se traduit par une différence corrélative de dureté et de coloration; or comme, à l'arrivée de la prochaine période végétative, le nouveau bois de printemps^ avec sa faible consistance et sa coloration plus claire, se superposera sans transition au bois de Vautomne précédent qui en diffère sous ces deux rapports, il en résultera une ligne de démarcation visible entre la couche de l'année antérieure et celle qui se forme dans Tannée actuelle. Ainsi se dessinent les cercles concentriques qui distinguent les couches ligneuses annuelles sur une coupe transversale, et qui, sur une coupe longitudinale, forment, ou en entier, ou en majeure partie, les veines des bois.

M. J. Sachs, dès 1868, et après lui M. de Vries (1), ont expliqué cette différence entre le bois de printemps et celui d'automne, parce que le premier, moins comprimé que le second par Técorce, développe plus librement ses éléments constitutifs. Cette explication mécanique a été adoptée par divers botanistes; néanmoins elle a été rejetée par d'autres et notamment M. Krabbe (2) a tiré de ses nombreuses mesures la conséquence (loc. cit,, p. 1120) que c la quantité dont la pression radiale augmente ou diminue,

> du printemps jusqu'à l'automne, est si faible, qu'on ne peut admettre

> qu'elle influe en quoi que ce soit sur l'activité de la zone de cambium». A l'appui de cette conclusion, il fait observer que l'écorce de beaucoup d'arbres, particulièrement du Platane et du Hôtre, ne se contracte nullement à aucmie époque de Tannée; que, dans le Tilleul, la limite de chaque zone ligneuse est formée par trois ou quatre assises de cellules très étendues dans le sens tangentiel, sans la moindre transition avec la forme des cellules sous-jacentes et qu*un changement si brusque ne peut être dû à une

(1) Flora, 1872 et 1875; Archiv. néerland.y XI, 1876.

(2) Krabbe (G.), Ueber die Baiehungen der Rindenspannung iur Bildung der Jahrringe.,. (Sur les relations entre la tension de l'écorce et la formation des couches annuelles ..). SiUungsber d. k. preus, Akad. d. Wiss, zu Berlin. 1882, Lï. p. 1093.1U3,

STRUCTlrtE DE Li TIGE : DI COTYLÉDON ES. 213

pression quelconque. J'ajoute, de mou cdlé, que le ^ossissement d'un Irono d'arbre, dans le cours d'une période végétalive annuelle offre, d'après les observations de M. Meehan (1), une marche que n'expliquerait pas la résistance de l'écorce croissant à proportion que le volume du bois du l'année devient plus considérable.

En effet, cet observateur apnt mesuré régulièrement tous les sept jours, pendant les années 1862, 1863, 1864, un Peuplier de la Caroline (Populus monilifera Ail), espèce que sa croissance rapide rend très propre i ce genre d'observations, a vu qu'un grossissement appréciable dans le tronc n'a lieu que pendnniles trois mois compris entre le milieu de mai et le mois d'août, ol, en outre, que la proportion de cette croissance est beaucoup plus forte pendant le mois qui va de la mi-juin à la mijuillet que pendant le mois qui précède et celui qui suit.

Dans les régloos tropicales, où l'hiver ne vient pas suspendre la végétation, c'est souvent la saison chaude et très sèche, ou bien une périodicîlÉ naturelle dans les phénomènes du développement indiquée par la roniiation des bourgeons et la chute annuelle des Teuilles, qui amËne un arrêt dans la production du bois, et par suite qui dessine avec plus ou moins de netteté la limite des couches ligneuses. Hais parfois aussi, dans ces contrées, la végétation se poursuit pendant toute l'année; le bois produit dans ces conditions ne forme qu'une masse homogène et continue. Schachl cite comme exemples d'espèces ligneuses sans couches appréciables les arbres suivants : Araucaria brasiliensis, Cinehona succirubra, Coffea arabica, Ardisia excelsa, Eriea arborea, etc. (1).

c*Bci>«s iicBcuMa H«B MHMMeiio. — Chcz les Cifcas, végétaux dicotylédones à port de Palmiers (type principal de la famille des Cycadées), la tige, dont la croissance est très lente, ne présente, même à un âge avancé, qu'un petit nombre de zones concentriques, dont l'eilerne (écorce) (fig. 85) sert d'attache à de grandes écaille.i très nombreuses et très serrées^, qui sont les bases desséchées et persistantes de feuilles tombées. A son centre est une moelle, m, d'un volume énorme, très riche en amidon et parcourue, dans sa longueur (de même que l'écorce), par des canaux à gomme nombreux, surtout dans le voîsiKage du bois.

Celte structure a été interprétée de manières diverses. On s'explique mal comment Rbeede et même L.-C. Richard, observateur

(I) Ueclisn {Thoma*}, On l/i« Ffnoi and ftatio Of llie annual Incrtau... [Sur la période e\ li iiroporlion de raccroiasement annuel en rirconrérence des arbre»). l^Mttdingt oUite Aead, of itatur. Scienc. ofPluladelp., 1866, p. !03.

(3j fiiit une ronilcliv lïtrica arborta venu en Alyiiric, qui avait plua de 0",iti do diamètre, j'ai nu l«i eouehei ligneute» a*scï ncttemeni accuaict pour pouvoir tire comptiei no* diOtcultd.

lU BOTAHIQUE PHYSIOLOGIQUE.

eD général très exact, y avaient vu l'organisation de la lige des Palmiers, c'est-à-dire des c libres réunies en faisceaux et éparses au milieu du tissu cellulaire >. Brongniarl, à qui on doit la première description analomique de celte tige (1), étudiée par lui sur un Cycas recoluta qui n'avait que trois zones concentriques, a décrit celles-ci comme deux anneaux ligneux, séparés par une couche de tissu cellulaire, subdivisés en faisceaux par des rayons médullaires et enfermés sous une zone épaisse de parenchyme cortical, sans liber. H. Mohl (2), dans une forte lige de Zamia latifolia haute d'environ 1" 65 n'a vu sous la lone co t'cale externe que deux anneaux cou centrques d apparence 1 ^neusc lans un g os tronc de Cycas re oluta 1 a observé une couche m ce entre deux beaucoup plus épa sses d spos l on semblable à celle que n entre la T^ure 85. Dans I un e 1 au re cas la plus externe des deux ou des t o s zones d'apparence 1 gneuse sous jacentc & l'écorce parenc yma euse éc (fig. 85), et qu avi é rey rdée comme I gneuse ] ar B on„n ri a été reconn e par u comn c étant une couche épa sse de ber composée de an ron d n gr n m ellules [ eu a ougee superposées

m d d en files à paro s m nces et n'épais-

(niuexit» s ssanl que tard enfn ly nt leurs

deux e tren es planes e horizontales. En somme, et malgré l'apparence qu'olTre sa section transversale, le bois des Cycadées est décrit par H. Mohl comme continu et non subdivisé en couches soit annuelles, soit en rapport avec une révolution quelconque d'années.

En 1844, Miquel (3), ayant fait venir de Java une tige vivante de Cycas et des tranches transversales de plusieurs autres très grosses et très vieilles, a constaté que dans les plus vieux de ces sujets, le bois était composé de couches concentriques, au nombre de siï à huit, inégalement épaisses (de 0°,0Û5 à 0~,02) et irrégulières, sépa-

(1) Brongniart (Ad,), Remarques sur l'organùafion dc-t tiges des Cijcadées (Am. d. Se. Ml., f série, XVI, 1839, p. 389-403. pi. 30).

(ï) Mohl (H.), Oeberden Bau des Cijcadeea-Stammes (Sur la structure de la tige des Cycadées). Abliandl d.k. b, Acad. su ilûnclien, I, 183^, rejirod. et modif. dans Verm. Schrift., 1815, p. 195-ïll.

(3) Miquel (F.-i.-W.), V'ber den Bau einet erivadiseiua Stainmes von Cycas cininalia (Sur la ilructure d'une Tarie tige de IJ'jcas cireinalisj. Liitnœa, WIII, 18U,p 125-144, pi. 4, S et G.

rées par des zones plus ou moins laides d'un parenchyme à cellules contenant de Tamidon. Les extérieures étaient plus minces que les intérieures, et même chacune considérée isolément n'offrait pas la même épaisseur sur tout son pourtour. En outre, ces couches étaient rattachées entre elles çà et là par des faisceaux qui, partant de la périphérie de Tune d'elles, se rendaient à celle qui l'entourait immédiatement. Cette observation démontre l'exactitude de la figure par laquelle Rheede (Hort. malab.^ III, pi. 21) avait représenté la coupe transversale d'un vieux tronc de Cycas comme offrant sept couches ligneuses bien distinctes.

Mettenius a confirmé cette observation en y ajoutant une distinction essentielle et une explication satisfaisante (1). D'après lui, tandis que chez les Zamia et Dioon, la lente croissance de la zone ligneuse unique se poursuit uniformément et d'une manière continue, chez les Cycas et Encephalartos^ après une période de longueur probablement inégale pour des pieds différents, le cambium perd, sauf sur des points plus ou moins espacés, la faculté de produire de nouveaux tissus; mais alors, dans l'épaisseur du parenchyme cortical et en dehors du liber, il se forme une nouvelle zone de cambium que sépare de ce dernier une assise de parenchyme renfermant de l'amidon. De ce nouveau cambium provient une seconde zone semblable à la première pour la structure comme pour l'arrangement du bois et du liber, mais dans laquelle il n'existe plus de vaisseaux spiraux ni annelés. Le même fait peut se reproduire au bout d'une nouvelle série d'années, et ainsi se forment des zones alternatives de bois et de liber, toujours assez peu nombreuses, mais dont Rheede et Hiquel ont pu, comme on l'a vu, compter jusqu'à sept ou huit dans le tronc de très vieux Cycas.

Quant aux places de largeur variable qui, dans chaque zone de cambium^ conservent la faculté génératrice après qu'elle a cessé partout ailleurs, les tissus nouveaux qu'elles continuent de produire sont ces faisceaux d'union entre deux couches ligneuses adjacentes dont Miquel avait constaté et signalé l'existence.

Par une coïncidence remarquable, l'année même où paraissaitle travail de Mettenius, et par conséquent sans en avoir eu connaissance, Lcstiboudois communiquait à TÀcadémie des Sciences de Paris le résumé de ses observations sur la structure anatomique des Cycadées (2)

(1) Meltenius (G.), Beitràge iur Anatomie der Cycadeen (Contributions à Tanatomic des Cycadées). Abhandl. d. k, Sachs. Gesells. d. Wiss., VII, 1860,

(i) Lesiiboudois (Th.), Mémoire sur la structure des Cycadées {Comp, rend,, LI, 1860, p. 651-655).— Id., Structure des hétérogènes (Cycadées, Gnétacées, etc.), Ibid.. LXXV, 1872, p. 567-57i;.

S16 0OTAliIQU£ PHYSIOLOGIQUE.

et y énonçail le même mode de production successive de zones aller natives de bois et de liber.

Ajoutons que, malgré leur apparence de colonne simple, les vieilles tiges des Cycas sont, en réalité, coniques, puisque celle qui a été étudiée par Hiquel, et qui était très vieille, ayant l'",75 de hauteur, mesurait 0",50 d'épaisseur à sa base, 0'=,20-0'°,25 vers le milieu de sa longueur, et 0",18 seulement à son extrémité supérieure.

Contrairement à ce qui a lieu chez ces Cycadées, divers arbres exotiques, notamment les Eucalyptus de TÂnstralie, forment chaque année plusieurs couches ligneuses distinctes, ce qui explique leur croissance extrêmement rapide.

Tariaaons de la moeUe. — La moelle (Medulla ; médulle centrale de plusieurs auteurs) est une masse en général homogène de parenchyme dont les cellules sont le plus souvent peu allongées, plus larges au centre qu'à la périphérie, à parois minces et ponctuées; parfois aussi elle est parcourue soit par des faisceaux, soit par des laticifères, des canaux de résine ou de gomme. Assez souvent ses cellules épaississent leurs parois, soit toutes à peu près également (Frêne, Cytise), soit seulement par groupes {ClematiSy Roja, etc.). Elles contiennent généralement de. l'amidon, qui forme là une réserve de matière nutritive.

La moelle n'est tout entière vivante et active que temporairement; la seconde année, certaines d'entre ses cellules sont déjà mortes, tandis que d'autres, particulièrement vers la périphérie, conservent plus longtemps leur énergie vitale. De là Guillard a distingué dans un entre-nœud développé : 1° la portion externe en couche continue, même en travers des nœuds, ou moelle annulairCy essentiellement active; 2° à l'intérieur de celte couche externe la moelle centrale, dans laquelleja vie s'éteint de bonne heure.

A. Gris (1) a distingué, à ce même point de vue, trois catégories de cellules qu'il nomme cellules actives, cellules inertes, cellules ^ristalligènes. Les cellules médullaires actives vivent plusieurs années; elles épaississent de plus en plus leurs parois qui se creusent de ponctuations profondes, et elles produisent des matières de réserve, particulièrement de l'amidon ; les cellules inertes ne restent guère vivantes que l'année de leur formation ; leurs parois sont toujours minces et ponctuées; elles ne forment pas de matières solides nutritives, et renferment souvent des gaz. Quant aux cellules

(1) Gris (Arthur), Observations analomiques et physiologiques sur la moelle des plantes ligneuses (Compt. rend., LXVIII, 1869, p. 874-877; LXX, 1870, p. 972-974). — Mémoire sur la moelle des plantes ligneuses {Nouv. Arch. du Muséum, VI, 1871, p. 20U30i, pi. XII-\X; Extrait de ce mémoire dans' Ann. des Se. nat,. fiPiéric, XIV, 1872, p. 34-79, pi. 4-7).

cristalligènes, leur caractère distinctif résulte de la formation de cristaux dans leur intérieur.

La proportion de ces diverses sortes de cellules, dans la moelle, varie beaucoup chez les végétaux ligneux. De là A. Gris distingue trois catégories de moelles : i"" les moelks homogènes, formées essentiellement de cellules actives, soit seules, soit mélangées de cellules cristalligènes; i^^les moelles hétérogènes, dans lesquelles les cellules actives sont accompagnées de cellules inertes ; S"" les moelles inertes^ sans mélange de cellules actives, dont on connaît très peu d'exemples (Sureau). Dans la première de ces catégories, les cellules cristalligènes peuvent manquer (Poirier) ou se mêler aux cellules actives ; il peut aussi se trouver dans la masse médullaire des cellules qui épaississent et durcissent considérablement leurs parois (cellules scléreuses ou pachydermes); enfin les cellules active3 ou inactives se mêlent de manières variées dans les moelles hétérogènes. Ces divers arrangements sont asses constants, assure Â. Gris, pour pouvoir servir à caractériser des familles et même des genres.

La longue persistance de la vie dans les cellules médullaires actives amène des conséquences physiologiques importantes : ainsi la moelle concourt longtemps à la nutrition des végétaux ; on voit aussi les matières de réserve, qui caractérisent ses cellules actives, disparaître quand la végétation est énergique, pour se reproduire plus tard, et rester alors en dépôt pendant un espace de temps plus ou moins long, selon les plantes.

La portion inerte de diverses moelles subit assez souvent des ruptures en différents sens, parce qu'elle ne peut suivre le développement en longueur ou en largeur des parties plus e^^térieures de Taxe. Certaines liges deviennent ainsi creuses, ou, comme on le dit, fistuleuses, parce que leurs cellules médullaires inertes, mortes de bonne heure, forment un cylindre entouré par un tube de cellules actives. Les premières se détruisent, mais les dernières persistent. Ce fait a lieu chez beaucoup d'Ombellifères, et chez les Lonicera. Ailleurs, la moelle offre des lames transversales, alternativement inertes et actives. Les premières, disparaissant de bonne heure, ne laissent, dans le canal médullaire, que des diaphragmes constitués par les dernières. C'est ce qu'on voit chez les Noyers, le Leucothoe, etc.; ces diaphragmes sont minces comme du papier dans la tige de TEuphorbe des Canaries (Schachl).

Pcrsisiaiice de la mocUc. — Les physiologistes anciens admettaient que la moelle disparaît par les progrès de l*âge. Grew, Duhamel, Sénebier, Mustel, etc., ont exprimé cette opinion, dont des observations plus attentives ont démontré Tinexactitude. Knight en Angleterre, et Dupetit-Thouars en France, ont prouvé presque en

i\B BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

même temps que la moelle persiste sans altération au centre des troncs les plus âgés lorsqu'ils restent sains, et les observations que ce dernier savant avait communiquées sur ce sujet, à TAcadémie des Sciences de Paris, ont été confirmées par les commissaires chargés de faire un rapport sur ce travail, Desfontaines, A.-L. de Jussieu et Labillardière. Toutefois des altérations accidentelles entraînent par* fois la destruction de la masse médullaire, qui devient souvent le point de départ de celle d'une portion du bois lui-même, ce qui rend beaucoup de troncs creux.

Idées de» anciens sar le rôle de la moelle. — Les anciens botanistes attribuaient à la moelle une influence étrange sur la végétalion ou sur la formation de diverses parties des plantes. Mais leurs idées purement hypothétiques à ce sujet n'ont pas résisté à l'épreuve de l'observation et de l'expérience.

Bxeentrieité de la moelle. — Le canal médullaire et par conséquent la moelle qui le remplit ne se trouvent pas toujours au centre des branches. Dans beaucoup d'arbres résineux (Conifères) il est constamment placé plus haut que ce centre, tandis que, dans beaucoup d'autres arbres, il est situé au-dessous.

Emploi de la moelle de certains irégétaax. — Dans les végétaux OÙ ses cellules se gorgent d'amidon et où en même temps elle est volumineuse, la moelle devient alimentaire ou fournit en plus ou moins grande quantité ce produit qui joue un rôle important dans l'alimentation de l'homme. Ainsi, dans la Pomme de terre, c'est la moelle considérablement amplifiée qui forme la majeure partie de la substance féculente des tubercules, et c'est elle aussi qui entre pour beaucoup dans la production des fécules qu'on extrait des tiges souterraines de diverses plantes (voy. p. 95). D'un autre côté, la moelle très volumineuse des Cycas gorge ses cellules d'amidon, et fournit ainsi un sagou qui, assure-t-on, se consomme presque entièrement sur place, tandis que celui que nous apporte le commerce est tiré des Sagouliers et de quelques autres Palmiers. Une matière que nous envoie la Chine, et qui est désignée sous le nom impropre de Papier de Riz, n'est pas autre chose que la substance de la moelle, débitée en lames minces, de VAralia {Didymopanax) papyrifera Hook. On a cru longtemps, mais à tort, qu'il provenait d'un JSschtjnomene , Légumineuse que les Chinois appellent Sola, et c'est à William Hooker qu'on doit d'en avoir appris la véritable origine.

Yarlatlons du bols dans la même espèce d'arbre. — Il y a un

assez grand nombre d'arbres chez lesquels le bois conserve une coloration peu intense et une faible densité dans toute l'épaisseur du tronc ; on les nomme Arbres à bois blanc ou simplement Bois blancs. Ce bois est toujours de qualité inférieure ; cependant il faut

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établir, sous ce rapport, omt (i'Mititktr^vi vu..<=»: i*s^ ^-nuK .buK niitu*-. les Saules, les Peuplifrrf . C^uk i^ou** t i^ uui^ vir iimi. ip:i (iii*-ciiii* el ne dégage que pfru dt thaksur «t urujjiir.. *î. i»:^! îi\»k* fi»;nu«iiu'^ comme ceux du Cliarrn^ et dv M^bi-t». mi: h*ïuui»ï'«sii ihik u* u»?i«atk» el qui consliluenl dVxc^il«rijU fiOiLiiusiLifi»!» i»i»/i uu». i»îii* ■. ■•nr-ciirtji ne devienne jam^i- fon':*-*:. — Ai; v.'iEtrVi:'». (:t.iJî le: îu !.■»'•: «vjjiir;»'^ a^bo^e.scenle^. le- cou'.hfr's ilffi*fut»*fi »»r.' viw iiii'ûft*;r.i*»'-: .'uiin.svîii succcssiverneril. à part r ou c^l:;*- 1 1»^ iu\*ttLti«;itiivi iiUmilii* •■ur couleur devient plu- lorii^h. h.? : î;î>->. *r »»?ii« ii»:ifMik» uu|;tii»3iii>-ii beaucoup parce '|«je le* p'-rv. ■ .': '.vrt iiv«»r* »-^•^^•^^t^:l»3lI iu«'^uoni el se li^'hifi'rnt. De !i ie :.•.■■.'. ,> '>■■ <••:.»• eî ui \m i\.\t\ivU* •Uf|;rti«.i-^ ment Z/u/x //•(/>, et OjW .>■. •V'-r'r- . 'z'".*^ •». ^v»'»r« »îi' iiuu: offrent .k'^ exri.'j-.j^r. :.r^-^::*> « >-■,* '^«r- .•*: v.» u.-f:^'»» '!î.i*»-i'.v tu couleur ronc»-»r 'lu '.:. :;:•"." r (,.'-..• : - : : ■• hi.t 6* ';*?<'• j5h*v parfait, iJar^nité-fi ^ty. \-. r-. • i »^* ; w •■:»••• .»:ii*«-ni'-i!

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2â0 BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUR.

française Coeur-dehors (Diplotropis) a un bois très dur, à fibres croisées, dans lequel i*aubierest aussi dur que le cœur; bien plus, les Mouriria, dont le tronc n'a jamais que O^yâO-O^^SO d'épaisseur, ont un bois excessivement dur, brun ou rouge, selon les espèces, tellement semblable dans toutes ses parties qu'on n'y distingue pas d'aubier.

Quelques appiieations pratiques. — La vigueur de la végétation accélère le passage de l'aubier à l'état de duramen; il suit de là que, de deux arbres de la même espèce et du même âge, dont l'un végète sur un sol maigre, tandis que l'autre prospère sur un sol fertile, le premier aura beaucoup moins de bois parfait que le dernier. Si l'on ajoute à ce premier fait qu'un arbre planté dans un bon sol produit des couches annuelles plus épaisses, on reconnaîtra les avantages qu'offre la plantation faite dans des conditions favorables, puisque, dans le même nombre d'années, elle donnera lieu à une production abondante de bois et particulièrement de bois parfait, le seul qui ail une valeur réelle pour la mise en œuvre.

Dans la marche naturelle de la végétation, la masse du bois parfait augmente comparativement au volume de l'aubier, d'où résulte l'augmentation de valeur proportionnelle des arbres jusqu'à un certain âge, passé lequel les formations annuelles ne sont plus assez considérables pour qu'il y ait avantage à les laisser plus longtemps sur pied. Duhamel a reconnu que, pour le Chêne, dans un tronc épais de 0'*,19, le volume de l'aubier égale celui du cœur ; que dans un tronc de O'ySS, pour 1 d'aubier en volume on trouve 3 1/4 de cœur; enfin qu'à 0",65 de diamètre, pour 1 d'aubier il existe 4 1/2 de cœur. La proportion du bois parfait à l'aubier augmente donc avec Tàge. En moyenne, un Chêne dont le trône mesure 0",65 de diamètre compte près de cent années d'existence. On voit par là que, dans l'exploitation desfutaies, on ne doit pas abattre les arbresavant qu'ils aient atteint de cent à cent cinquante ans; même d'après Varenne-Fenille, le maximum de production pour ces arbres s'étend jusqu'à l'époque où ils commenornt à s'altérer dans le cœur, terme d'autant plus éloigné que la croissance a été plus rapide.

Buflbn a trouvé dans l'écorcement des arbres sur pied un moyen d'augmenter rapidement la proportion du bois de cœur ou, pour parler plus exactement, de donner promptement à l'aubier les qualités physiques par lesquelles se recommande le cœur ; mais il ne parait pas que les expériences faites à ce sujet par notre célèbre naturaliste aient jamais été reproduites en grand.

Je ferai remarquer encore que l'élasticité du bois est en raison inverse de l'épaisseur des couches annuelles qui se sont réunies pour le former; il s'ensuit que, dans les circonstances où cette propriété

STRUCTURE DE LA TIGE : DICOTYLÉDONES. ttl

physique acquiert un intérêt paiticulier, on doit choisir des arbres dont la croissance en épaisseur ait été lente et qui, par conséquent, présentent, sous un volume donné, le plus grand nombre possible de ces couches. Dans ces conditions, les fibres ligneuses sont plus étroites, plus serrées, plus nombreuses sur une même étendue, enfin mieux lignifiées que dans les circonstances inverses. C'est là, comme l'ont montré MM. Bravais et Martins (1), la cause de la supériorité qui fait rechercher pour la mâture des navires les Pins venus en Scandinavie, notamment ceux de Geffle, dans lesquels les couches ligneuses dépassent rarement 0",001 d'épaisseur. Ce fait s'explique par l'influence du climal, qui abrège la durée de la période végétative annuelle et qui, en même temps, ralentit la croissance. Cette influence s'exerce du sud au nord jusqu'à 64 degrés de latitude environ, pour l'ancien continent; -mais, à partir de là jusqu'à la limite polaire de la végétation arborescente, Teffet contraire se produit quant à l'élasticité qui diminue en raison d'une trop grande augmentation de la densité. D'après M. Bekelofi* (2), l'élasticité va aussi en croissant, du moins pour le bois daPin sylvestre et de l'Epicéa, de l'est à l'ouest, dans une zone comprise entre les 45* et 64* degrés de latitude boréale, ce qui revient à dire qu'un climat continental favorise le développement en épaisseur des couches ligneuses et par suite diminue l'élasticité du bois. La différence à cet égard est telle que, comme l'a rapporté dernièrement H. Capus (3), un Orme de vingt-cinq ans, venu à Tachkent, mesurait 0",64 de diamètre, tandis qu'un autre âgé de quatre cents ans, mais venu en Finlande, n'avait que 0",30 de diamètre.

Détails sar la stroetnre de la maMie llf^eiiae des Dleo-

ijiédoneu, — La Structure ci-dessus décrite pour le bois des Dicotylédones est celle qu'on observe généralement dans la grande majorité des arbres de nos pays, que les forestiers nomment collectivement Arbres feuillus. Leurs feuilles sont planes'et minces, le plus souvent annuelles; de plus, ils ne produisent pas de résine : tels sont les Chênes, les Bouleaux, les Tilleuls, les Saules, les Peupliers, nos arbres fruitiers, etc. Mais il existe une autre catégorie d'arbres dicotylédones nommés Arbres verts ou résineux^ dont les Pins, Sapins, Mélèzes, Cyprès, Ifs, etc., sont des exemples, et qui constituent le groupe naturel des Conifères. Ceux-ci ont des feuilles tantôt longues, étroites et roides, appelées vulgairement aiguilles, tantôt très petites.

(1) Bravais (A.) et Martins (Ch.), Heclierches sur la croissance du Pin sylvestre dans le nord de l'Europe (Ann, des Se. nat,, ^ série, XIX, 1843, p. Hd-XiS).

(2) Bcketoflf ^A.), De IHn/luence du climat sur la croissance de quelqties arbres. {Mém. de la Soc. des Se. natur. de Cherbourg, XV, 1870, in-8* de 58 pages, 1 pi .)

(3) Compt. rend., XCVI, 1883, p. 1157.

StS BOTANIQUE PHYSlOLOGIQUIi.

pressées sur les rameaux, et qui persistent en boa état pendant l'hiver, quelquefois aussi, mais, au total, rarement, plus ou moins élargies {Podoearpus, Dammara, Salisburta) ; presque tous renferment de la résine en abondance; en outre, leur bois se distingue de celui des autres par sa structure anatomique.

Réunies aux Cycadées, les Conifères composent, dans l'embranchement des Dicotylédones, la grande division des Gymnospertnes (de yufivôî, nu, et ijripfio, graine) ou végétaux à graines nues, c'est-à-dire non enfermées dans un Péricarpe (voy. p. 184). Toutes les autres Dicotylédones ayant un péricarpe qui renferme ia graine ou les graines sont appelées Angiospermes (de àyytïm, vase, et ojrépfta, graine).

1. Bois des Dicotylédones angiospermes. — Les éléments aaatomiques dont l'union constitue le bois des Dicotylédones angiospermes appartiennent à trois catégories : ce sont des libres, des vaisseaux et du parenchyme.

a. Parenchyme. — Les éléments parenchymateux du bois se présentent avec deux manières d'être et dans deux situations différentes; ils forment ainsi, 1° d'un côté, ie parenchyme lignetix; 2° de l'autre, les rayons médullaires.

i' Parenchyme ligneux- — Il est très rare que le bois des Dicotylédones angiospermes soit uniquement composé de fibres et de vaisseaux; excepté chez un petit nombre d'espèces (Berberis et Mahonia, Driviys, Rhamnus, Pistacta), il est mélangé de cellules peu allongées, sauf dans des cas rares (bois d'automne de la Vigne), dont les parois, faiblement épaissies (fig. 8&, pi), sont marquées de ponctuations simples et par conséquent closes; ces cellules cunstitueni un vrai parenchyme nommé, en raison de sa situation, Parenchyme ligneux (Holzparenchym, en allem.). Comme c'est aux faisce;iui mêmes qu'il appartient, M. de Bary appelle ce tissu Parenchyme du faisceau (Strangparenchym, en allem.). Le parenchyme ligneux est, comme les rayons médullaires, le siège d'un dépôt souvent abondant d'amidon, mis en réserve pour les besoins de la végétation à

Pis. 86. ~ Coupe tongiludinili! railioli de Chïnc. 300/1 {auprès Wiesncr).scaui'oncludi pi, pi, p>reiicli)ine JiEnc Iricliéidcai I, I, I, fibrei tipicuscs i

STRUC1CHE DE LA TIGE : D1COT\LÉDONES. iï3

ses moments de grandi.- activité. Il se montre ri-paili Je manières diverses au milieu de la masse ligneuse :par cellules éparses et isulées ou au plus par pelils groupes, chez le Hêtre el le Chine; en ;is:iise simple formiml une sorte de gaine à chaque vaisseau, dans

- (t»|>rt« Ju». HuRlIer). A. UO/l. Vicno (VtM vmifri'a t.) : tv. nne Jet cslluntnliint J'un tilneiii n)é ; II, Iniehnida ipinMe; p, flhrii ll|[iictis« un Jiln-inirin* i I f(. fl. pare nelijns ils iiaui : >*»< ">')<>■» d'un nj«fl mitifullilru. — U. Uauiirum vulffarc ItW/l) : H, incbiMdd •plncpotMlute. — C. iviaonia b[i ktaa ( «H/l) : rolliilo Ubroîda iBJrHltikftfdaSinhi, rn iIImu.j. — D. Ciiuinpiliii l'entra |SM/1| ^ dcui urlluli» doi»mrbTH» lipiBui canjutui». — E. CortfU GrraMdnlKiiJ |3K>/I|^ trunpaUa Iroia cclluV»

Ml Vigne; en liaiides plus on nioius irrégulières et se portant Irans- «ersaïeinent d'un rsjron méiluUaire à son voisin, dans les Tilleuls; enfin en groupes parfois considi'nibles dans lesquels aonl englobés lei vaisseaux, cheï le Faux-Acacia (Bobinia Psemlacacia L.), etc. Le plus souvent le& éléments de ce parenchymit sont dus à cv que des cellules, issues directe ment du camhiuni, et n'ayant |ias encore épatïst leur» parois, mais i^lant déjà conforméus en fuseau, se subdivisent chacune en deux ou plusieurs, ()ui restent superposées en

f2i BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

une série longitudinale conservant dans son ensemble le contour général de la jeune fibre mère ; c'est ce que montre la figure 87, en ply p{. Quelques anatomistes donnent aux cellules ainsi disposées le nom de fibres du parenchyme ligneux (Holzparenchymfaser, en allem.) ; assez souvent néanmoins ce tissu devient irrégulier (parenchyme ligneux irrégulier de M. Sanio), et alors toute trace de cette origine ne tarde pas à s'effacer.

Chez les Dicotylédones gymnospermes (Conifères et Cycadées), le parenchyme ligneux se montre toujours peu abondant, tantôt par cellules éparses et isolées ou par très petits groupes (Cycadées, AbieSy Cupressinées), tantôt en manière de tube autour des canaux à résine (Pins, Mélèze, etc.). D'après H. Dippel, ce parenchyme manque chez les Araucaria et Taxus.

M. Sanio, à qui Ton doit des travaux importants sur la structure du bois et sur les éléments anatomiques dont il est composé (1), admet comme distinctes du parenchyme ligneux, sous un nom (Ersatzfazern, en allem.) qu'on peut traduire par fibres de remplacement, mais auquel je substituerais volontiers celui de Cellules fibroides, des cellules qui diffèrent de celui-ci seulement parce que, issues aussi directement du cambium et conformées également en fuseau peu allongé {cf, (ig. 87, C) ou émoussées aux deux bouts, elles ne se subdivisent pas ; mais avec M. Dippel et M. Moeller (2), je crois c qu'elles ne méritent pas d*étre regardées comme une formation indépendante ».

S"" Rayons médullaires. — Occupant les mailles du réseau que forment les fibres du bois dans leur marche plus ou moins sinueuse, les rayons médullaires constituent de petits plans verticaux composés de parenchyme muriforme (fig. 5, p. 45 ; rw, fîg. 87, A). En les examinant sur des coupes tangenlielles , c'est-à-dire perpendiculaires à la direction rayonnante, on reconnaît : l"" que tantôt ils sont composés d'une ou au plus deux files verticales de cellules, comme chez le Frêne, les Peupliers, le Bouleau, le Lilas, etc., parmi les Angiospermes, et chez la généralité des Gymnospermes (VEpkedra et le Gingko, ou Salisburia adiantifolia Sm., exceptés), et que tantôt ils sont notablement plus épais (Platane, Orme, Prunier, etc.);

(1) Sanio (Cari), Vergleichende Untersuchungen ûber die Elementarorgane des Holzkôrpers (Recherches comparatives sur les organes élémentaires du corps ligneux). Botan. Zeit., 1863, n"ll, 12, 13, U, 15, pi. iv. — Vergleichende Untersuchungen ûber die Zusammensetiung des HoUkorpers (Recherches comparatives sur la composition du corps ligneux). Botan. Zeit., 1863. n" 47, 48, 49, 50, 51.

(2) Moeller (Joseph), Beitràge iur vergleiclienden Anatomie dés HoUes (Contributions à Tanatomie comparative du bois). Denkschrift.d. math.'naturwiss. Classe d, k. Akad. d. Wiss. (Wien), XXXYI, 1876, p. 207-i26, 6 pi.

i"" que parfois on trouve mélangés, même les uns près des autres, des rayons épais et d'autres fort étroits (Hêtre, Chêne); S** que le plus souvent ils sont peu prolongés dans le sens de la longueur de la tige, tandis que, chez la Vigne et la Viorne des haies (Clematis Vitalba L.), ils s'étendent sur toute la longueur d'un entrenœud ; A" enfin que le même bois offre, chez quelques espèces (Acer)y un mélange de rayons de hauteur verticale et d'épaisseur fort diverses. D'un autre côté, les sections horizontales montrent : i"" que les rayons des plantes herbacées sont beaucoup plus épais que ceux des espèces ligneuses; S** que, dans chacune de ces dernières, il existe à la fois de grands rayons ou rayons primaires s'étendant de la moelle à l'écorce, et de petits rayons, ou rayons secondaires, propres au bois secondaire et qui commencent plus ou moins loin de la moelle par une cellule différente des autres, la cellule-téte (Kopfzelle, en allem.) de M. Velten. Les rayons médullaires manquent chez quelques Dicotylédones, notamment, d'après Brongniart, chez les Crassulacées ; d'après A. de Jussieu, chez les Pisonia ; chez les Àpocynées, d*après H. MohI ; d'après mes observations, chez la Clandestine {Lathrœa Clandestina L.), les Melampyrum, etc.

Les cellules des rayons médullaires et celles du parenchyme ligneux ont leurs parois lignifiées dans toute leur épaisseur. Ces cellules se conjuguent assez souvent, c'est-à-dire se réunissent Tune à l'autre par de petits tubes, qui établissent une communication directe entre leurs cavités (fig. 87, D). — Une autre particularité remarquable c'est que parfois le parenchyme, dans un même rayon médullaire, n'est pas homogène; ainsi, dans VAristolochia SiphOf N. Sanio a reconnu l'existence de cellules brun foncé renfermant de l'amidon, qui forment des bandes longitudinales et transversales reliées entre elles en un réseau, dont les mailles sont remplies de cellules plus grandes, de couleur claire et ne contenant que de l'air. Cette structure est analogue à celle qu'offrent les moelles qualitiées par A. Gri d'hétérogènes.

b. Fibres. — Les fibres qui constituent l'élément essentiel de consolidation des bois ont reçu de M. Sanio le nom de fibres libriformes (en forme de fibres du liber) et leur réunion est appelée par cet auteur le libriforme. Ces deux expressions sont aujourd'hui fréquemment employées. Ces fibres ligneuses sont caractérisées par leur forme en long fuseau, qui mesure parfois jusqu'à ^ millimètres de longueur, et par l'épaisseur de leurs parois, qui est généralement assez considérable pour que la cavité de la cellule soit fortement réduite (fif;. 80, l, l\ fl, (ig. 87, A). Elles présentent des ponctuations médiocrement nombreuses, et le plus souvent en petite fente

DUCHARTRE. — 3' édit. 15

oblique, tanlôl sans (Sureau, Lierre, etc.), tantôt avec aréole (Chêne, Daphne, etc.). Leurs parois sont lignifiées, mais renforcées parfois (Légumineuses, Alnus^ etc.) d'une assise interne plus molle, qui se colore en violet sous l'action du chloroiodure de zinc, en violet bleu sous celle de Tiode et de l'acide sulfurique. Dans la jeunesse et aussi pendant le repos de la végétation elles contiennent en général de Tamidon.

Les fibres ligneuses ou libriformes sont souvent placées sans ordre ; assez fréquemment aussi elles sont rangées en séries radiales (Noisetier, Charme, Marronnier d'Inde). Presque toujours longitudinales et rectilignes, elles sont quelquefois courbées et dans divers cas fourchues. Ce sont elles qui constituent la masse principale du bois, au milieu de laquelle sont plongés les vaisseaux et le parenchyme ligneux. Toutefois, dans diverses espèces, elles manquent aux limites interne et externe de chaque couche ligneuse annuelle.

Dans un assez grand nombre de cas, les fibres ligneuses, quand leurs parois ont acquis à peu près toute leur épaisseur, subdivisent leur cavité en deux ou plusieurs par des cloisons transversales minces. Ces fibres cloisonnées sont une simple modification, que néanmoins M. Sanio distingue comme un élément particulier sous le nom de libriforme cloisonné. En général, elles sont moins abondantes dans Je bois que les fibres ordinaires à cavité indivise ; mais parfois aussi elles l'emportent en nombre sur celles-ci (Vigne, Lierre, Grenadier).

Dans quelques bois extrêmement légers appartenant à des végétaux des régions chaudes (Bombacées, ^schynomene paludosa, Œdemone, etc.), les fibres sont extrêmement rares et éparses au milieu d'un tissu composé essentiellement de larges vaisseaux et de parenchyme ligneux.

c. Vaisseaux. — Il a été question précédemment des vaisseaux proprement dits, de leur nature (p. 73 et suiv.), ainsi que de la situation de leurs diverses sortes, dont les unes se trouvent dans Tétui médullaire, dont les autres sont placées dans le reste de la masse du corps ligneux ; mais avec cet élément anatomique il en existe, dans la généralité des bois, un autre qui, après avoir été longtemps compris tantôt parmi les vaisseaux, tantôt parmi les fibres ligneuses, est aujourd'hui considéré comme un élément anatomique particulier, dont H. Caspary a le premier fait une étude spéciale (i). Cet élément anatomique consiste en cellules allongées, fusiformes, c'est-àdire en forme de fibres ligneuses {iL\%, 86, ty i\ tj Ç\^. 87, A), mais

(1) Caspary (R.), Ueher die GefiissbûmJel der P/lamen (Sur les faisceaux vasculaires des plantes). Monatsber. d. k. Akad, d. Wiss. »m Berlin^ 1862, p. 418- 483, in-8*.

STRUCTURE DE LA TIGE : DICOTYLÉDONES. 3â7

olfrant sur leurs parois les mêmes marques que les vaisseaux^ de façon à avoir été Ion|;lem|)s et à être souvent encore prises pour des vaisseaux, tandis que, d'un autre côlé, leur forme générale en a fait tout aussi fréquemment ranger un grand nombre parmi les fibres ligneuses. Par là s'explique la iliversité des noms sous lesquels on les désigne; ce sont en effet les cellules cotiduclrices vasculaires ' de M. Caspary, les yîfrrfs Ugneuxex vasculaires ou cellules ligneuses rasculaires de divers auteurs, les vaisseavx fermés de M. Van Tieghem, enfin les Iracttéides de M. Sanio. Cette dernière dénomination est aujourd'hui assez généralement adoptée.

La Jj^tinclion fondHoicnlale ealre les Iractiéiilcs el les vaissenux est que les premières sont chacune une seule rellule furmée à ses deux e\- Irémilés, tandis que tout vaisseau est ud long tube continu, produit parla fusion de cellules plus ou moins nombreuses. Toutefois ces caractères distiacLifs perdent parfois de leur netteté, de sorte que, comme le dit Al. Weiss (1), I les Irachcides forment un intermédiaire entre les vaisseaux et les fibres liliriformes ù ponctuations aréoiées >. Elles semblent en eflet passer aux vaisseaux clans les cas ob l'extrémité par laquelle deux d'enire elles se joignent est perrorée de telle sorte, que les deux cavités cellulaires comiiniDiquenl entre elles (lig, 33,p. 7l),ceLn[ne dans l'Orme, les Berberii, les Légumineuses-Papillonacées, etc. D'un autre cûlé, leur forme et l'état de leurs parois rappellent parfois asseï les fibres ligneuses pour que, par exemple, M. Hoeller range dans le librifanne ce que M. Sanio regarde comme des trachéides chez les Ligustram, Carya, Fngut, Casuarina, etc.

Les trachéides sont généraletneat recliirgnes, rarement arquées ou fourchues (Seringa, Hippophae) ; leurs parois sont le plus souvent peu épaisses, marquées de ponctuations aréoiées moins nombreuses que sur les vaisseaux ; elles ne sont jamais cloisonnées intérieurement. Leur arrangement et leur abondance proportionnelle dans le corps ligneux varient beaucoup d'une espèce à l'autre : elles sont disposées par files radiales, dans le Viburnum Opulus, les Staphftea; réparlies sans ordredans le Poirier, le Houx; réunies, dans te Chêne, par groupes autour des vaisseaux, tandis que les fibres ligneuses ou libriformes forment & elles seules d'autres groupes homogènes; ce sont elles qui composent U masse principale du bois dans le Hêtre, la substance entière du bois secondaire dans le genre Drimys parmi les Angiospermes et dans les Conifères (excepté les Gnétncées), tandis qu'elles ne se trouvent qu'en faible quantité el près des vaisseaux dans l'Orme et le Mûrier.

{\) Atlgem. Bot..p. iU,

us BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

Quant aux vrais vaisseaux {v, Gg. 86 et 87, A), si, dans la grande tnajorilé des cas, ils sont plus nombreux et plus larges dans la portion inlerne de chaque couche ligneuse qui a été formée au printemps, k ce point même qu'ils manquent assez souvent ou sont en fort petit nombre dans la portion externe ou produite à l'automne, ils présentent aussi parfois des déviations à cette loi générale. Ainsi tantôt ils sont répandus en quantités peu ou pas différentes dans toute l'épaisseur des couches {Sophora, Bouleau, Laurier, etc.); tanlfit, mais les exemples en sont très rares, il en existe un plus grand nombre {Bombax Ceièa; Sanio), on bien ils sont plus larges dans le bois d'automne que dans celui de printemps {Htppopkae; Hoeller). Leur proportion relativement à celle des autres éléments du bois, plus particulièrement des fibres, varie en général de telle sorte, qu'elle est d'autant plus faible <]ue le bois est plus dur; elle est au maximum chez les Bombacées, VjEsckynomene paludosa, VŒdetnone, dont le bois n'est composé que de larges v^sseaux ponctués, plongés dans r^ ifli, une masse de paren-

chyme ligneux, où sont éparses de rares fibres ligneuses, surtout chez certains Avicennia, dont la substance ligneuse n'olfre que de larges vaisseaux et du parenchyme ligneux (Schlciden). Enfin les vaisseaux sont le plus souvent de même nature dans toute la masse du bois secondaire (Cbëne, Frêne, etc.), mais parfois aussi ceux du bois de printemps, c'est-à-dire les plus larges, sont ponctués, tandis que ceux du bois d'automne offrent en outre des épaississe me nts spiraux , (Orme, Bobinia),

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liant ïnioléei! i^, rm, «ïon» médullslrcj. SperttteS. — fl. CoiliféreS.

— Ce bois, à part les tubes trachéens et annelés de l'étui médullaire, n'offre pas de vaisseaux dans son épaisseur, si ce n'est dans les Gnétacées ; il est

STRUCTURE DE LA TIGE : DICOTi'LÉDONES. ÎÎU

formé exclusivement de traehéides A grandes ponctuations ar^olâes (voyez p. 55), rangées presque toujours en une seule file longitudinale sur les lieux faces latérales ou radiales {pa, fig. 88; fig. 8l>, A, B). Au contact des rayons médullaires, ces ponctuations sont remplacées par des ponctuations non aréolées et tantdt petites {aa, dg. 89, A), tantôt, au contraire, très larges (lig. 8fl, Bj. Parfois

IntWidct iwiUa ; •■ la. no < lioai n« in^liiiK. — C. Tu»

l-*l lnq^a* pniHlMIluni ■Ibi|iI' mcnl (bekoaictkn, en illrn.

A. Pliiu Cidriu : t. t, Inilididof liuM >n nyoa mMulltirc. Mm uni de pelltai poiieli

n imidolliiiru iioMiu, — B. Pmut LarlcUi : tyon mridqNuIn), «liât alTmil tin ■«ru'» |H>rifIi

{Taxus), outre leurs ponctuations aréoU^es, les trachéide» pré«enr lent des épaissiisements en ligne spirale. Dans chaque couche annuelle, ces Iracb^ides ont des parois useï minces et un contour il pou près carré (sur la coupe iransfersale) dans la portion interne, qui s'est formée au {irintrmps (c, fig. 88) ; leurs parois gagnent, au ronlnire, graduellement en épaisMur, et leur contour devient rectangulaire, de plus en plus déprimé de dehors en dedans, k mesure qu'elles sont situées plus prÊs de la limite externe de la couche {a, b, lîg. 88). Il résulte do cette disposition que chaque couche

ligneuse est beaucoup plus molle et moins durable dans sa portion interne que dans sa portion externe. Les rayons médullaires de ces arbres sont fort étroits, presque toujours formés d'une seule file de cellules, vus sur une coupe tangentielle du bois. Cependant les Pins, TEpicéa, le Mélèze, outre ces rayons très étroits, en ont de beaucoup plus épais, dont chacun renferme, dans son milieu, un canal à résine horizontal isolé. D'un autre côté, les Pins, Cèdres, Mélèzes, divers Abies, etc., ont des rayons médullaires composés non seulement de cellules muriformes, mais encore de trachéides ayant la même conformation. On voit enfin dans certains de ces rayons, des cellules dont la paroi offre intérieurement des épaississements irréguliers, en verrues inégales (&, 6, fig. 89, C). Le parenchyme ligneux est toujours peu abondant, tantôt par cellules éparses et isolées ou en très petits groupes {Abies, Cupressinées, Cycadées), tantôt en manière de tube autour des canaux à résine (Pins, Mélèze, etc.). Il manque même chez les Araucaria et Taxus. Enfin la masse ligneuse des Conifères elle-même est creusée (excepté chez les Taxus) de canaux nombreux, longitudinaux, remplis de résine, formés d'un méat élargi, qu'entoure une assise de cellules spéciales chargées de produire cette matière.

Aussi, dans les landes de Gascogne où le Pin maritime est planté en grand pour fixer les sables, obtient-on la résine de cet arbre en pratiquant l'opération du gemmage^ c'est-à-dire en faisant au tronc une entaille qui pénètre dans le bois et qui, ouvrant ainsi beaucoup de canaux ou réservoirs de résine, permet à ce liquide de couler au dehors; à sa sortie on le recueille dans une petite fosse creusée dans le sol, ou, ce qui vaut mieux, dans une sorte de cuvette en poterie, qu'on suspend au-dessous de l'incision.

b. Bois des Cycadées. — Il ressemble à celui des Conifères par sa composition homogène (abstraction faite de l'étui médullaire), dans laquelle il n'entre point de vaisseaux proprement dits, mais seulement des trachéides très longues et larges marquées, sur leurs faces latérales ou radiales, de grandes ponctuations aréolées, ovales, à jîrand axe dirigé transversalement, nombreuses, souvent placées à .peu près sans ordre {Cycas, Encophalartos) y mais parfois aussi superposées avec assez de régularité pour rappeler les raies des vaisseaux scalariformes (Zamia). Les portions épaisses qui séparent et circonscrivent ces grandes ponctuations prennent parfois, dans leur onstMuhlo, toute la manière d'être qui distingue les vaisseaux réticulés.

Ih'ongniart a reconnu (1) que ces grandes ponctuations oblongues

(I) Hronj?niarl (A.), Observations sur la structure intérieure du Sigillaria de- I?un8 (Arch. du Mus, d*Hist natur., I, I8J9, p. i05-l(}I, pi. 25-35).

STRUCTURE DE LA TIGE : DICOTYLÉDONES. â3i

existent sur tout le pourtour des trachéides chez le Zamia integrifolia.

DéOills ««r la atnictwpe de l'éeoree. — Nous avons VU que,

dans son ensemble et sous l'épiderme qui la recouvre, l'écorce d'une Dicotylédone résuite de la réunion de trois zones concentriques : le liber, Tenveloppe cellulaire ou écofce primaire et la couche subéreuse. Link appelait ces trois zones, d'après leur situation, Endophlœum (de rvJo>, dedans, et ^Xocoç, écorce), Mesophlomm (de /uts^o;, moyen, médian, et f Xocoç), Epiphheum (de M, sur, et <pXo(ô;).

L'ensemble de ce système cortical n'a jamais une épaisseur comparable à celle du bois, dans les végétaux ligneux, lors même qu'ils atteignent une grande vieillesse, et le plus souvent il reste proportionnellement mince. Comme exemples extrêmes sous ce rapport, on peut citer d'un côté la Vigne, qui, par suite d'une exfoliation annuelle, ne garde guère que sa dernière couche de liber; de l'autre, certaines Conifères, surtout le Séquoia gigantea et YAbies Douglasiiy dont récorce atteint ou dépasse même quelquefois 0",30 d'épaisseur.

I. Liber ou région libérienne, — Le liber est la portion secondaire de l'écorce entière : d'où il est souvent appelé, dans son ensemble, écorce secondaire. De même que le corps ligneux, il réunit en général trois catégories d'éléments anatomiques : du parenchyme, des fibres et des tubes qui correspondent aux vaisseaux du bois et que, pour ce motif, on nomme fréquemment vaisseaux du liber, savoir les tubes cribreûx. Le parenchyme et les tubes ayant peu de consistance sont ordinairement réunis sous la dénomination commune de liber moti(Weichbast,enallem.), tandis que les fibres étant fermes et résistantes constituent le liber dur,

a. Parenchyme. — De même que dans la portion ligneuse des faisceaux, le parenchyme de la région libérienne comprend deux natures distinctes de tissu cellulaire: ce sont les rayons médullaires et le parenchyme libérien.

1** Rayons médullaires. — Ils ne présentent, dans l'écorce, aucun caractère assez particulier pour qu'il soit utile d'en faire un examen spécial.

2* Parenchyme libérien. — Il existe, en quantités plus ou moins grandes, dans toutes les écorces, et quelquefois même il en est la portion dominante. Ses cellules ont toujours leur plus grand diamètre dans le sens de la longueur de la tige. Elles proviennent le plus souvent de la division, par des cloisons transversales, de très jeunes fibres issues directement du cambium, comme on a vu que se forment ordinairement, de leur côté, les cellules du parenchyme ligneux auxquelles elles correspondent encore parce qu'elles sont également un lieu de réserve pour l'amidon. En raison de cette

S3> BOTANIQUE PHVSIOLOGIQDE.

origine, M. Moe)Ier(l) dit que c le parenchyme libérien est, à la -rigueur, un prosenchyme dont les fibres sont composées de cellules parenchyniateuses. > Ce parenchyme est distribué de manières diverses dans la région libérienne; lantAt en elTet, comme dans le Bouleau blanc, le Sophora japonica (flg. 90), il Torme des bandes

- (D'«pi«a lo>. Hoellcr;. — SopKoi I. cnuchc tglH-rcuw ; pÙ, fit. parcn lulonr dcsqucti se Iroiiiail do* lolli

dirigées transversalement d'un rayon médullaire à son voisin et qui alternent avec d'autres bandes composées des éléments propres du liber; tantôt, comme dans le Ilêire, ses cellules sont éparses, soit isolément, soit par petits groupes, etc. La membrane de ces cellules parencb; mate uses est souvent lisse ; nilleurs elle présente des ponctuations simples; presque toujours elle est plus mince que celle des éléments du parenchyme ligneux et non lignifiée.

Au parenchyme libérien se rattachent des cellules à parois délicates, allongées et prismatiques, contenant un protoplasma granuleux, que M. NsEgeli a nommées cellules cambiforfnes. Ces cellules accompagnent les tubes cribreux et, dans certains cas, noiainment

^ans les Coniréres, il es( Jirtlcilc de les distinguer de ceux-ci. Assez Isouvent des cellules du parenchyme libérien épaississent 1res forteloienl leurs p^iroîs, mâme pendant plusieurs années de suite, à ce

iU BOrANlQUE PHYSIOLOGIQUE.

de parenchyme, et il y a même communauté d'origine entre eux et des cellules qui s'appliquent contre eux et qu'on a nommées pour ce motif cellules-compagnes (voy. fig. 28, p. 63). Les détails que j'ai donnés plus haut (p. 58 et suiv.) sur ces tubes me dispensent de m'en occuper ici longuement. Je me bornerai donc à dire que leur disposition relativement aux fibres libériennes varie beaucoup d'un végétal à l'autre : ainsi ils forment des couches qui alternent avec des assises de fibres dans le Tilleul, le Noyer, la Vigne, etc., avec du parenchyme libérien, dans le Sophora japonica {tCy fig..90). Dans le Sureau, ils composent des faisceaux qui alternent avec ceux du prosenchyme. Dans le Poirier, ils constituent la plus grande partie de chaque formation libérienne annuelle; même dans le Bouleau blanc et le Hêtre, il ne se produit des fibres libériennes, à parois épaisses, que pendant la première année, et les productions postérieures consistent en un mélange de tubes cribreux et de cellules parenchymateuses, qui contiennent de l'amidon, c'est-à-dire en liber mou.

Un fait remarquable de répartition du liber mou consiste en ce que, chez les Saltadora et chez les Strychnos il existe, dispersés dans le corps ligneux, des groupes interxylaires de ce tissu, comme les qualifie M. Kolderup-Rosevinge, dans son mémoire récent sur les premiers de ces végétaux. Enfin les faisceaux bicollatéraux offrent un groupe libérien à Textrémitc interne de chaque faisceau primaire, à la périphérie de la moelle.

c. Fibres libériennes. — Jusqu'à une date peu éloignée, on a regardé comme l'élément essentiel du liber ces fibres allongées en fuseau ou formant un vrai prosenchyme, dont les épaisses parois (/7, fig. î)0, 91, B; fig. 92, B, C) sont composées de cellulose fort peu encroûtée de ligneux, de sorte qu'elles possèdent à la fois une ténacité remarquable et beaucoup de flexibilité. Cependant elles n'existent pas chez certaines espèces, telles que la plupart des Groseilliers, le Viburmim Lantana (fig. 91, A), les Mesembryanthemum (Schleiden), le Phytolacca dioica (Decaisne*), etc. Au contraire, dans d'autres espèces principalement herbacées et à faisceaux isolés, outre les fibres libériennes normales qui se trouvent dans la portion corticale du faisceau, on en voit aussi assez fréquemment dans sa portion ligneuse, au voisinage de la moelle. Il y aurait même, d'après M. Chatin, des cas assez divers dans cette répartition anormale des fibres libériennes. Selon ce botaniste : i" chez quelques plantes, ces fibres manquent dans la région corticale et se montrent uniquement dans le système ligneux (ex. : Petasites); 2* assez souvent on les observe à la fois dans l'écorce et dans le bois, tantôt bien localisées et se rattachant symétriquement au système ligneux (Piper,

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Antidaphney Gui), tantôt dispersées sans ordre dans la masse du bois {MedicagOy Vkx) ; 3* parfois eafln elles afTectent une disposition en quelque sorte intermédiaire aux deux précédentes, en ce sens que certaines d'entre elles sont éparses dans le bois, tandis que les autres y sont placées symétriquement.

Dans la grande majorité des cas, les fibres libériennes forment des feuillets ou couches minces, comme on Ta tu plus haut; mais parfois aussi les faisceaux de ces fibres s'étendent parallèlement entre eux et restent séparés sur toute la longueur d'un entre-nœud (Vigne). Enfin ces fibres peuvent ne pas se grouper en faisceaux et rester isolées (Cornouiller blanc)i

Grâce à leur ténacité et à leur flexibilité, les fibres libériennes acquièrent une utilité majeure comme matières textiles, dans le Lin {Linum usitaimimum L.), dans le Chanvre {Cannabis saliva L.), dans le Chû-ma ou Tchou-ma des Chinois^ China-grass des Anglais, et le Ramie ou Calole des ties de la Sonde, plantes de la famille des Urticées que divers botanistes classent comme deux espèces, sous les noms de Vriica (Bœhmeria) nivea L. pour la première, Vrlica {Bœhmeria) utilis pour la seconde, tandis que Royle et Weddell n*y voient qu'une seule et unique espèce, le Bœhmeria nivea Hook. et Arn. Isolées par le rouissage, c'est-à-dire par la macération dans l'eau, les fibres libérijennes de ces plantes peuvent être détachées du corps ligneux qui, dans le Chanvre, forme la chénetottey et elles deviennent ainsi les filasses^ dont l'emploi direct donne les toiles dites de fil, et qui plus tard, réduites en chiffons, constituent la matière première du meilleur papier. Chacune de ces fibres peut devenir fort longue; cependant H. Mohl affirme que la longueur qui leur est assignée par divers auteurs est exagérée; qu'elle est, en moyenne, <rune ligne au plus et rarement de deux lignes (ou environ 5millim.). Au contraire, dans des cas peu nombreux, elles restent relativement 4*ourtes et offrent alors des extrémités plus ou moins émoussées ou même tronquées, tout en conservant et leur situation caraclérisliqiie et répaisseur considérable de leurs parois (diverses Euphorbes, beaucoup de Cactées). Ailleurs on voit ces fibres ramiiiées; M. Dippel en indique de telles dans les feuilles des Aselépiadées et Apocynées, dont cependant la tige n'en renferme en général i|ue d'indivises, curieuses, à la vérité, parce qu'elles possèdent une série de renflements qui leur donnent parfois {Vinca) une forme générale en chapelet, et que leur membrane est nettement marquée (le stries spirales. Enfin il y a des fibres libériennes cloisonnées (Vigne, Cactées) de même que certaines fibres ligneuses.

II. Enveloppe cellulaire. — L'écorce primaire (pr , i\%, 92, B) résulte directement, nous l'avons vu, de la portion externe du

t» BOTANIQUE PBTSrOLOGIQCE.

mérislème prirailif que la rormation des faisceaux a séparée de sa portion interne derenue ainsi la moelle. L'épaisseur de la couche qu'elle forme, el qui est recouverte par l'épiderme, augmente plus ou moins, jusqu'à un maiimum définitif. Cette croissance s'opère successivement par deux causes : d'abord et pendant peu de temps, par division el, par suite, multiplication de ses cellules, ensuite par

Fjs. m. - (D'uprti llMller). - A. Salix cûprea : m 1 ina: t, c|iidernit; i, Uége ou «ibor qui m cil protci

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