I. — Tige des Monocotylédones a diamètre DÉTERMiNÉ.—Coape
twmmmwmrmtdm ém te iig9 émm ■[•■o«oijlM«Bes. — La Structure de la tige, telle qu*on la voit sur une coupe transversale, établit entre les végétaux dicotylédones et monocotylédones une distinction encore plus nette que celle qui résulte de sa manière d'être extérieure. En effet, dans ces derniers, nous ne trouvons pas ces zones concentriques que nous avons vues chez les premiers. Une zone corticale peu épaisse et cellulaire, analogue à l'écorce primaire, et à son intérieur un corps ligneux ou cylindre central, sans moelle nettement définie, telles sont les deux parties qui constituent cette lige entière. Ce corps ligneux lui-même diffère, sous divers rapports, de celui dont nous avons examiné la formation et la structure chez les Dicotylédones. Dans son état le plus simple, il n'est pas subdivisé en faisceaux et forme un tout continu, central, peu développé, sans vaisseaux (Naias) ou seulement avec un ou quelques vaisseaux transitoires. A un degré un peu plus élevé (Dioscorea), il n'offre qu'un seul cercle de faisceaux circonscrivant un cylindre de parenchyme central qu'on peut assimiler à une moelle, et ce parenchyme se prolonge entre les faisceaux en lames rayonnantes comparables à des rayons médullaires (Dioscorea Batatas); mais généralement, et surtout quand il arrive à un très haut développement, dans les Palmiers par exemple, il n'offre ni couches concentriques, ni rayons médullaires,
BOTANIQUE PIIYSIOLOGIQUI is, comme on le voit sur la figure 10^, il est composé de faisceau:! épars ijue du tissu cellulaire interposé {tissu fondamental, tissu interstitiel ; Grunigewebe, Zwischelîgewebe, en allem.), réuni
^H une niasse ligneuse contmue. Ces faisceaux, plus espacés et moins
^M ..^■■^■fc^ ''"'^^ ^^''^ '^ centre, plus rapprochés
^H ^' jf v^*^^-^ fit plus consistants vers la péri-
^H / "^^ pliérie, donnent à cette dernière
^P / m porlion de la masse ligneuse une
^f U :j| dureté parfois très grande, lais-
B S saut, au contraire, la première
% Jr l"^" consistante.
, Vt^ ,.jjr llaace» principnax dc« tigcm
B^^§^i^^^00^ de PaimicnH. — Celle constitution
^ .^ ^ , . , , du bois des Palmiers rend compte
Fin. 108. - Coujie iBin.-crjalB de li lig« , ,. , , "^
d'un Palmier indéiuruiinj. — /c, toan des divers UsageS pOur lesquels OU
rw««u!f ' pEr'to"rrfa'*ew^bt^^^^ l'utilise. La longueur, l'égalité et coDiiiunit; iB-, pMiion pdriphrjrîqns du la rectitude de leur tige !a rendent t^!^tl ^ùMnî ^m îaT'^llnZÎ^X\t 'rès QvantageusG pour les cliar-
t pentes. Son bois extérieur cl élas-
tique sert à faire des cannes, des manches de parapluies, etc. On apporte en Europe, pour cet usage, le bois des Astrocaryum Murumuru et Ayri Mart-, du Brésil et de la Guyane, du Knndtcr (Borassus (labelliformis L.)des Indes, etc. Le peu de consistance de la porlion centrale, joint à la dureté et k l'inallérablilé de sa lone externe, la rend très propre à la préparation économique d'excellents tuyaux de conduite d'eau qui, même enterrés, durent fort longtemps. L'un des Palmiers les plus estimés pour cet usage est VArenga laccharifera Labill., des lies de la Sonde, de la Cnchinchine, etc. Enfin cette même porlion centrale, composée, dans certains Palmiers, presque exclusivement de parenchyme goi^é d'amidon, four- »nit la fécule connue sous le nom de Saijou; on l'extrait de la lige des Sagouliers (Melroxylon) et de l'Arenga saccharifera Labill-, "divisée en billes longues de 1 ou 2 mètres, qu'on fend ensuite pour en retirer la masse féculifère. Un seul arbre en donne, dil-on, jusqu'à 75 kilogrammes. Pour les Sagouliers, cette récolte se fait à l'âge de sept ou huit ans, quand ils commencent à développer leur immense masse de fleurs. Plus tard, la production des fleurs et du fruit ferait disparaître l'amidon. Pour l'Areng & sucre, dont le sagou est moins
estimé et moins abondant, on attend que l'arbre d'années, et soit ainsi dans loule sa force. Théorie de Daabentan cl de Deafi celle airucinre. — La faible consistance qu des Monocolylédones, la dureté plus grande i
vinglain)?
sa portion périphérique, avaient Tail penser à Daubenlon (j) et h Dosfonlaines, à la suite d'études Tailes sur le Dattier, que, parmi les faisceaux <Ie ces liges, ceux qui avoisineiil le centre s'étaient produils récemment puisqu'ils se rendent aux feuilles jeunes, tandis que ceux de la périphérie, aboutissant ji des feuilles plus anciennes en date, araîeat été formés à une époque plus reculée. Ceux-ri avaient donc été refoulés vers l'extérieur, à mesure que ceux-là s'étaient produits, et h ce refoulement tenait essentielle ment la consistance de la portion périphérique de la tige. En d'autres termes, l'ordre de production du hois était regardé par Daubenton et Desronlaines comme inverse de cetui qu'on observe chez les Dicotylédones.
Celle théorie fui admise dans la science sans objeclions sérieuses, surtout à partir du jour où Desfontaines publia le mémoire (2) dans lequel étaient consignés les résultats des observations qu'il avait faites en Algérie sur le Dattier, il manquait un mol pour achever de la vulg.iriser; A.-P. De Candolle le créa, en I8I9, en désignant les Monocotylédones sous le nom â'Endogénes (de fviov, en dedans, et Ylvûtioii, yétfoiiiti, nailre, se former), quisigniticque leur lige s'accroît ou forme ses nouveaux tissus ligneux par son centre, taudis que celle des Dicotylédones, nommées par lui Exogènes (de t^f, en dehors, et yivtnkM, itiùftixi) forme les siens Jt l'extérieur de sa masse ligneuse déjà existante.
Théorie â* Nue» Mobi. —En iSS4, H. MohI a publié un travail important sur la structure de la tige des Palmiers (3) à litre d'introduction au grand ouvrage de Martius sur celte famille. Les données qu'il a introduites dans la science ont modifié complètement l'idée ({u'on avaii alors de l'organisation intérieure comme du développement de la tige des Monocotylédones. Voici en quoi elles coniistenl.
Trajel de» (aisceatus dans la tige. !• Type des Palmiers. — Les Eaisreaitx fdiro-vasculnires qui conslilucnl la charpente de la lige ou ilipe des l'atraier», et que du parenchyme, interposé entre eux, réunit en une niasse liftueuse tontinae, ne sont point parallèles les
■ aut aulros. mais chacun d'eux sait une marclie sinueuse de son
I Itl ttuttvniun. ( 1c r^Mil. 4» St. poiir inot p "' "> WmulMla à rioiltn ■'"— ^™ 'R. l,.f, Mal
Palmarum qwu ,. Munich. 1834.
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968 BOUH[QDE PHYSIOLOGIQUE,
eitrémité supérieure où il part d'une feuille jusqu'à sa terminaison plus on moins inférieure; seulement, on ne voit qne très imparfaitement, sur une coupe longitudinale, l'6lal réel des choses, par ce raotil que, comme l'a montré Meneghini (1), chaque faisceau marche non dans un plan vertical, mais bien selon une surface gauche, et décril même, comme l'a reconnu M. Naegeli, une spirale d'autant plus prononcée que la tige a des enlre-nœuds plus courts. De là, pour reconnaître la marche d'un faisceau, il faut en faire une dissection qui l'isole sur tout son trajet.
Cette dissection n'offre pas de dilTicultés sérieuses chez les espèces dont le centre est mou, et se désorganise aisément par la macération dans l'eau (par ex.: Kunthia montana). Elle montre que, comme on le voit sur la ligure idéale 109, chaque faisceau, à partir de la base d'une feuille, s'enfonce dans la profondeur de celte tige, en descendant peu obliquement et en décrivant une courbe à convexité supérieure. Il se porte ainsi plugou moins près du centre; arrivé là, il descend verticalement sur une certaine longueur, après quoi il se dirige peu à peu vers l'extérieur, en décrivant une nouvelle courbe à convexité supérieure, mais beaucoup moins pro- 1 noncée que la première; celle se- [ conde courbure le reporte près de ■ la périphérie du cylindre central, , où il descend enfm verticalement > jusqu'à sa terminaison inférieure.
l'ordre même de ee» chilTiei. Si I OU prend pOur pomt dC
départ un faisceau quelconque 1 (fig. 109), on voit qu'un second faisceau 2, qui se rend à une autre feuille plus élevée et par conséquent plus jeune, décril un trajet semblable et, par suite, croise la direction du premier; qu'un iroi-
(1) Hèneghini (Giiueppe), Hicerehe tulia strultara del cauU ndle piante mono-
HT
drolle r, î-, y, i'.
sième 3, un quatrième 4, un cinquième 5, viennenl de même croiser de haut en bas la direction des précédents. Or ce qui arrive d*un côté de la tige se produit de même sur tous les autres côtés, et dès lors les faisceaux i', 2', 3', 4', 5', etc., se comportant comme ceux du côté opposé, il en résulte, au total, une disposition générale analogue à celle que montre la figure théorique 109.
Cette marche des faisceaux s'observe chez tous les Palmiers, et chez les diverses Monocotylédones organisées d'après le même type qu'on désigne, pour abréger, sous le nom de type Palmiers; mais, contrairement à ce que pensait H. Mohl, elle n'est pas suivie par tous les faisceaux sans exception et, même pour ceux qui la suivent, elle peut subir certaines modifications. Quelques réflexions sont donc nécessaires à ce propos.
i^ Les faisceaux qui existent dans une feuille quelconque attachée à une lige sont en continuité avec tout autant de faisceaux entrant dans la composition de cette tige; mais on ne peut dire réciproquement que toujours les faisceaux d'une tige se prolongent sans exception dans les feuilles portées par celle-ci. U y a dès lors lieu de diviser la généralité des faisceaux des plantes en ceux qui appartiennent à la fois à la tige et aux feuilles, qu'on appelle pour ce motif faisceaux communs ou encore (rac^s de feuilles f et ceux qui restent dans la tige sans se rendre dans les feuilles &t qu'on distingue par la désignation de faisceaux propres à la tige ou faisceaux caulinaires. Or, dans les Palmiers, pour lesquels est tracée spécialement la figure 109, et pour la généralité des Monocotylédones organisées d'après le même type, chaque feuille est élargie à sa base de manière à se fixer à la tige sur un arc étendu horizontalement qui peut même assez fréquemment comprendre toute ou presque toute la circonférence. Sur toute cette étendue se trouvent des faisceaux de la feuille descendant dans la tige et leur nombre est tel, qu'il dépasse souvent une centaine. Tous ensemble constituent la trace de la feuille; mais, une fois entrés dans la tige, ils ne se comportent pas de la même manière. En effet, Tun d'eux, qui occupe la ligne médiane de la feuille, arrivé dans la tige, s'y enfonce profondément et y suit exactement la marche qui vient d'être décrite; mais, comme l'a montré M. Naegeli (1), les autres, situés à sa droite et à sa gauche, s'enfoncent d'autant moins dans le cylindre ligneux que, dans la feuille, ils étaient plus éloignés du faisceau médian. 11 s'ensuit nécessairement que le point où ils se recourbent, dans ce cylindre, pour descendre vers sa périphérie est de moins en moins distant de cette périphérie, et finalement que ceux qui se trouvaient au bord de la gaine
cotiledoni (Recherches sur la structure de la tige chez les plantes monocotylédones). Fadouc, 1836; in-4* de 110 pages et 10 planches.
(I) Nœgeli (K.), Dwt Waciislhum des Stammes und der Wunel... (Croissance de la tige et de la racine chez les plantes vasculaires...). Beitr. iur. tviss. Bât., 1" cah., 1858.
foliaire se recourbent sur eux-mêmes presque dès leur entrée dans la tige pour descendre verticalement. Le diagramme, figure 109, n'est donc exact que pour le faisceau médian de chaque feuille, et, à la rigueur, pour ses voisins immédiats. Il faudrait donc, pour qu'il fût complet, y tracer encore un grand nombre de lignes qui, à partir de chacune des attaches de feuilles, 1,2, 3, etc., se recourberaient de plus en plus loin de Taxe a a, pour descendre selon une direction d'autant plus rapprochée de la verticale que leur courbure se ferait plus près de la périphérie bh\ malheureusement la figure ainsi compliquée serait aussi difficile à exécuter d'abord qu'à comprendre ensuite iX).
Il résulte de ce qui précède une explication très simple de ce fait que les faisceaux, sur la coupe transversale de la tige (fig. 108, p. 266), sont de plus en plus nombreux et serrés du centre vers la périphérie. En effet, la portion centrale de la tige n'est parcourue, et même dans un trajet peu prolongé, que par les faisceaux médians et leurs voisins immédiats, dont le nombre est peu considérable, tandis que la portion plus externe renferme non seulement la partie inférieure de ces mêmes faisceaux, mais «ncore un nombre considérable de faisceaux qui ne se sont jamais portés Ters le centre.
2® 11 peut arriver, et c'est ce qui a lieu notamment chez les Graminées, •que même les faisceaux médians, dans leur trajet à l'intérieur de la tige, s'arrêtent à une distance plus ou moins grande du centre qui alors n'est rempli que de parenchyme. Dans ce cas, ce tissu central ne prenant pas un accroissement correspondant à l'amplification du cylindre dans lequel il est logé, se déchire, se détruit de bonne heure, d'où il résulte que la tige, réduite à sa portion externe que parcourent les faisceaux, reste bientôt creuse ou fistuleuse. Toutes les Graminées ont la tige fistuleuse, à l'exception de la Canne à sucre, du Maïs et d'un fort petit nombre d'autres espèces.
Dans les Monocotylédones à longs entre-nœuds et particulièrement dans les Graminées, les faisceaux marchent parallèlement à l'axe de la tige, dans toute la longueur de ces entre-nœuds et ne décrivent leur double courbure que par portions séparées entre lesquelles se trouvent les portions longitudinales; ces parties courbes sont comprises chacune dans l'épaisseur d'un nœud. Cela résulte de ce que les entre-nœuds ont dû leur allongement à un accroissement intercalaire qui a simplement éloigné les unes des autres les diverses portions de chaque faisceau situées dans les nœuds et qui étaient déjà formées à leur place définitive. C'est ce trajet alternativement arqué et rectiligne que représente la figure schématique 110.
Un autre fait qui, joint à l'état fistuleux de la tige des Graminées, Ta fait distinguer comme une sorte particulière qu'on a nommée un Chaume
(1) La figure 143 donnée par Schleiden, dans ses Grundiûge, 3* édit., 1849, II, p. 160, d'après une préparation de la tige du Xantorrhoea australis montre assez bien les profondeurs diverses auxquelles les faisceaux venant d'une même feuille se séparent, après un trajet à peu près horizontal, du groupe très complexe qu'ils formaient d*abord, pour descendre isolément au sein de la masse ligneuse.
STRUCTURE BB LA TIGB : NONOCOTÏLKoiVfES. 371
(«07. p. 200), c'est qae chacun de «es nœuds est pour elle nu élément de consolidatioa ei Tonne un plancher solide qu'affermit on réseaa tout ■péeial de biicMux truuTeruux. Dès 18SS, H. Mobl (1) avait parfaitement reconnu la nature et l'origine de ce réseau nodal dont il avait con- ■laté l'existence dans des Phauérogam es diverses, «lia cambium secon-
> daire peut t«fQrmer,ilit-il(Joc.Cit.,
> p. 197), non seulement en une con-
> che parallèle & la surbce de la ti^,
> mais encore en mis transversal i
> travers tonte l'épaisseur de la tige
> et donner naissanee à des faisceaux
> vasculaires qui ensoite se relient » aux faisceaux vaseulaires issus de la
> couche cambiale dn bourgeon. Ceci » a lieu dans les nœuds parcourus par
> un lacis de taisceaui vaseulaires, •
> tant de HoupcotylédoDes, par exem- » pie des GramÎDées, que de Dicoty- ■ lédones, par exemple dn Ricin, s
3* Une question int^essante consiste à savoir comment se terminent inlérienrement les faisceaux, après avoir décrit lont leur tnyet. Halheureosement, comme le biii observer avec raison M. Falkenberg dans son important ouvrage sur la structure des yonocotylèdooes (3), elle a été laissée sans réponse par les principaux d'entre les auteurs qui ont écrit sur ces végétaux, et on peut jouter "*■ "V" que ceux qui s'en sont occupés l'ont réso.ue de manières peu concordantes.
Ainsi M. Nœgeli dit (loc. cit., p. 13!) que, ches le Chamadorea elatior (Palmier), quund un faisceau, dans sa marche descendante, est arrivé tout près de la limite interne de
l'écorce, il se réunit i son plus proche voisin, et que ces jonctions s'opérenl lantdt en directioa tangealielle, tantôt en direction radiale. Au contraire, H. Falkenberg (loc. cit., p. 98) a vu, dons le Chamadorea
