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(I) HoM (HngD), Ifeter dia CambiunueMchl da Stamme$ der Phanerogamen (Sur U couche de cambium de U tige da* Phauéronmes]. Bolan. Zeit., 1S68, n-»eiï7.
(S) Falkenberg (G.), VerQUkktnde VntenvOMnttn ilter den Btm der Végéta-
Schiedeana, tous les faisceaux se terminer isolément, le tissu qui les compose dans cette partie passant graduellement à l'état du tissu adjacent pour s'y fondre entièrement. Au total, c'est là un sujet de recherches qui n'a pas été encore complètement élucidé.
Il est certain toutefois que non seulement à leur extrémité inférieure, mais môme pendant leur trajet, des faisceaux peuvent soit se fondre avec d'autres, soit s'anastomoser avec d'autres, par exemple chez des Aroidées, des Pandanées, Broméliacées, même chez divers Palmiers.
i*" La zone corticale essentiellement composée de parenchyme fondamental est néanmoins assez souvent parcourue par des faisceaux qui peuvent être de deux sortes : les uns sont des faisceaux complets, par conséquent fibro-vasculaires, qui, venant d'une feuille avant de se rendre dans le cylindre ligneux, descendent dans l'épaisseur de l'écorce, en suivant un ou quelques entre-nœuds (tige de diverses Aroïdées, rhizome des Typha^ Spargoniumy etc.). Ceux-là ne sont pas réellement corticaux, puisqu'ils se bornent à cheminer à travers l'écorce sur une portion généralement faible de leur longueur; les autres, justement qualifiés de corticaux, ne concourent pas, ou au moins ne* concourent pas directement à la constitution du cylindre central ; de plus, ils sont entièrement libériens. D'après M. Falkenberg {loc. cit, p. 169), ces faisceaux de liber marchent toujours très près de la surface de la tige. Composés d'un groupe solide de fibres libériennes, ils se portent, à leur portion supérieure, dans une feuille, sans changer leur structure. Chez les Joncacées et les Cypéracées, ils sont immédiatement sous-épidermiques. Après avoir parcouru un trajet longitudinal descendant plus ou moins long, ils se terminent en général isolément ; mais il arrive aussi que par leur extrémité inférieure ils se réunissent à d'autres faisceaux. Le même botaniste cite comme ayant fort peu de longueur, ceux qui se trouvent dans la tige non souterraine des Typha et comme longs ceux de la tige souterraine des mêmes plantes, ainsi que ceux du stipe du Chamœdorea Schiedeana et du Geonoma cœspitosa,
5° Enfin, il peut exister des faisceaux fibro-vasculaires entièrement propres à la lige et qui ne se rendent pas aux feuilles. Ainsi, chez le Ruscus HypoglossunUf d'après M. Falkenberg, des faisceaux de cette sorte parcourent isolément en général, parfois aussi par deux, des côtes saillantes à la surface de la tige. Se détachant à la surface du cylindre central, chacun d'eux parcourt l'écorce dans la longueur d'un entre-nœud en haut duquel il se termine en s'unissant de nouveau à un faisceau du même cylindre, après avoir décrit ainsi une sorte d'anse fermée.
2° Type des Commélynées. — Un autre trajet pour les faisceaux est celui qui constitue le troisième type de M. Falkenberg (loc. cit., p. 475), et qui revient au type des Commélynées de M. de Bary {Yergl. Anat., p. 279). Celui-ci est essentiellement caractérisé parce
tiousorgane der Monocotyledonen (Recherches comparatives sur la structure des organes végétatifs des Monocotylédones). Un vol. in-8* de iv et 202 pages, 3 pi., Stuttgart, 1876.
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?ers l'extérieur, comme ils le Taisaient dans le type précédent. Il résulte de celte disposition que les dilTérenlg faisceaux qui se sont réunis par leur portion inTérieure forment une sorte d'arbre à ramifications plus ou moins noml)reuses. Le; Tradescantia, Commelyna et autres Gommélynées, les Hedycliium, les tiges aériennes des Lis, Fritillaires, etc., fournissent des exemples de ce type dont la fi},'ure 111, A, B, montre la représentation schématique. Celte oi^anisation se complète par la présence de faisceaux
DUCBARTBE. — 3* édU. 18
propres à la lige, c'esl-à-dire ne se rendant pas dans les feuilles, qui sont situées en cercle, à la limite du cylindre central (/jp, fig. iH, A). M. de Bary représente ces faisceaux comme marchant en ligne droite dans les entre-nœuds, s'infléchissant plus ou moins dans les nœuds et venant enûn se terminer dans la sommité jeune de la tige. Il les a trouvés dans toutes les Commélynées qu'il a examinées à ce point de vue.
3° Type simplifié des aquatiques. — M. Falkenberg admet un troisième type dans lequel rentreraient toutes les Monocotylédones submergées, et dont le caractère essentiel consiste en une très grande simplification. En effet, le cylindre central de ces plantes ne présente pas des faisceaux distincts, rattachés les uns aux autres par du tissu fondamental, mais il forme un corps continu qu'on pourrait considérer comme un faisceau unique situé dans Taxe même de la tige. En outre, il existe dans le cylindre cellulaire cortical très épais qui entoure ce cylindre central des faisceaux corticaux qui, comme celuici, sont communs à la tige et aux feuilles et dont le nombre varie d'un genre à l'autre; ainsi j'en ai vu deux chez les Zostera, six divisés en deux groupes opposés chez les Thalassia et un grand nombre chez le Cymodocea, surtout chez le Posidonia, Mais cette simplification de structure n'est pas propre aux Monocotylédones submergées; on la retrouve, toutefois avec quelques différences secondaires, chez des Dicotylédones également submergées, comme VAldrovandià, les Ceratophyllum, etc.
Une observation importante, c'est que les deux types d'organisation essentiels aux Monocotylédones peuvent se trouver réunis dans une même plante. Ainsi la figure 111, B, montre la marche des faisceaux dans les deux portions de la tige d'une Liliacée bulbeuse; on y voit que dans la portion inférieure, aa, correspondante à l'oignon, les faisceaux f, f, se rendent d'abord vers le centre pour se reporter plus bas vers l'extérieur, marche qui caractérise le type Palmier, tandis que dans la portion supérieure aby qui correspond à la tige florifère, les faisceaux,/*',/"', à partir de la base des feuilles, marchent en descendant obliquement vers le centre où ils se réunissent les uns aux autres pour continuer leur marche descendante sans retour vers la périphérie; ceux-ci suivent donc le type Commélynées.
Simctare de» faisceaux flbro-va«calaIre«. — Considéré dans
son ensemble et dans son état le plus complet, chaque faisceau offre une section transversale arrondie ou elliptique, assez souvent un peu en coin au côté interne. Il présente trois parties distinctes: 1** vers l'extérieur, une masse de cellules prosenchymateuses à extrémités en pointe, à parois épaisses, que H. MohI a regardée comme le liber fibreux ou dur du faisceau; 2*^ vers l'intérieur, une autre masse
nommée par lui boiSy bien qu*elle n'ait pas une dureté ligneuse, et qu'il r^rdait comme analogue au bois primaire des Dicotylédones. Cette portion du faisceau offre presque toujours, à son bord interne, un arc plus ou moins épais de fibres ligneuses à parois épaisses, ayant leurs eitrémités moins prolongées en pointe que les fibres de la portion externe. Parfois ces deux arcs de fibres se rejoignent, de sorte que le faisceau a une enveloppe fibreuse continue ; ailleurs, au contraire, chex des Honocotylédones herbacées (Aspei^e, etc.), il n'existe qu*un petit groupe de fibres à parois épaisses au c6té externe du faisceau. Le bois renferme des vaisseaux dont ceux qui regardent le centre de la tige sont annelés et spiraux, d'un faible diamètre, certains aussi réticulés, tandis que ceux qui se trouvent plus vers Textérieur sont ponctués, notablement plus larges, parfois même très grands (jusqu'à O^^^SS chez les Calamus)^ au nombre en général de deux placés symétriquement à droite et à gauche, quelquefois réduits à un seul médian, ou parfois, au contraire, plus nombreux. Les ponctuations de ces grands vaisseaux sont aréolées et souvent oblongues ou même allongées en raies semblables à celles des vaisseaux scalariformes. Ces différents vaisseaux sont entourés de parenchyme ligneux. 3*" Enfin, entre le bois et les fibres libé* riennes (H. MohI) du faisceau se trouve un amas de cellules à parois minces, dont les unes sont plus larges que les autres, qui sont toutes disposées en files longitudinales, et dont les plus larges sont grillagées, tandis que les autres constituent un parenchyme au milieu duquel sont éparses les premières. Cet amas forme donc le liber mou du faisceau. Cette sorte dlle cellulaire a été nommée Vaisseaux propres {Vasa propria) par H. Mohl, qui ensuite, postérieurement à son grand travail sur les Palmiers, en a reconnu le premier la véritable nature. Plus récemment Schacht la qualifiait à tort de Cam^ bium durable (Dauercambium, en allem.).
En somme, un faisceau complet de Monocolylédone réunit les diverses parties qui constituent les faisceaux fibro-vasculaires des Dicotylédones, et ses parties offrent la même disposition relative, y sont produites dans le même ordre; seulement le cambium qui leur donne naissance n'a qu'une existence temporaire, ne régénère môme ses cellules que pendant un court espace de temps, ce qui en fait des faisceaux fermés.
La situation dans le faisceau des parties constitutives qui viennent d'être énumérées subit dans quelques cas des altérations qui sont en général peu notables, mais qui deviennent considérables chez VAlisma Plantago ou Plantain d*eau. D'après la description qu'en donne M.Dippel, les faisceaux de cette plante offrent, à leur extrémité interne, un grand arc de fibres ligneuses à parois épaisses et en deux assise«^
qui entoure aux trois quarts un vaste canal à air dont les parois consistent en une couche simple de parenchyme à parois minces. Contre la face de ce canal qui regarde l'extérieur s'appliquent plusieurs vaisseaux d'un faible diamètre, entremêlés de parenchyme ligneux. Plus en dehors se trouve une masse considérable de parenchyme libérien, au milieu duquel sont éparses de larges cellules grillagées; enfin tout le côté externe du faisceau est occupé par un amas de fibres libériennes à parois épaisses, dans l'épaisseur duquel se montrent plusieurs grands vaisseaux qui occupent dès lors une situation tout à fait anormale.
La portion des faisceaux des Monocotylédones sur laquelle les botanistes ont professé les opinions les plus dissemblables consiste dans les deux arcs de fibres à parois épaisses dont l'un occupe le côté externe et embrasse le liber, dont l'autre occupe le côté interne et entoure le bois du faisceau. Ou a vu que parfois ces deux arcs se réunissent l'un à l'autre par leurs extrémités; ils forment alors au faisceau une gaine prosenchymateuse complète. H. Mohl regardait, on vient de le voir. Tare externe comme le liber dur du faisceau, et l'arc interne comme dépendant du bois. Certains auteurs les ont regardés l'un et l'autre comme de nature libérienne, notamment M. Schwendener (1) qui en désigne l'ensemble sous le nom de stéréomey et M. Guiilaud (2) qui modifie cette dénomination en Stéréème ; quelques autres les ont regardés comme de nature ligneuse ; plusieurs les ont considérés comme dépendant du tissu fondamental durci, etc. Au milieu de cette extrême discordance d'opinions, il ne me semble pas que les objections formulées contre l'interprétation admise par H. Mohl l'aient assez ébranlée pour obliger à l'abandonner.
Variations de structure d'un même faisceau é. dlITérents niveaux. — Lorsqu'on suit un faisceau fibro-vasculaire de iMonocotylédone du type Palmier, dans toute l'étendue de sa double courbure, on reconnaît qu'il varie, sur les divers points de son trajet, non seulement en épaisseur, mais encore quant au nombre et au volume relatif de ses portions constitutives. Vers sa terminaison inférieure et grêle, il est composé de fibres libériennes. Plus haut, devenant sensiblement plus épais, il offre une masse de liber fibreux conformée, sur sa coupe transversale, en croissant, dans la concavité duquel se montre un peu de liber mou avec un peu de bois à un «u deux vaisseaux. Plus près de la base de la feuille à laquelle il se rend, il
(l) Schwendener, Dos mechanische Princip im anatomischen Bau der Monocotijlen (Le principe mécanique dans la structure anatomique des Monocotylés), in- 8° de 179 pages et i i pi. Leipzig, 1874.
("2) Guiilaud (A.), Recherches sur Tanatomie comparée et le développement des tissus de la lige des Monocotylédones (Ann, des Se, natur.f 6« série, V, 1877, p. 5-176, pi. 1-6).
offre moins d'éléments fibreux, et, an contraire, plus de liber mou et de bois. Il résulte de là qu'an même faisceau se montre peu consistant dans sa portion supérieure et dans le centre de la tige ; qn'îl conserve sa faible consistance lorsqu'il commence à se reporter ea descendant de ce centre vers la périphérie; mais que plus bas il augmente notablement de dureté, grâce à l'abondance relative des fibres libériennes qu'il possède dans cette portion inférieure.
OrftaBogéiiie dies lAiseeaax. — Le cordon de procambium qui donne naissance à un faisceau de Monocotylédone en produit les diffe* rents éléments selon le même ordre que chez les Dicotylédones. Il en provient d'abord, à son bord externe, quelques fibres libériennes, et, à son bord interne, quelques fibres ligneuses. Bientôt après, on voit apparaître un ou deux vaisseaux annelés que suivent de près les premières trachées. En même temps, les fibres augmentent en nombre et épaississent de plus en plus leurs parois. Enfin la portion libérienne continuant son développement par formation centripète et le bois par formation centrifuge, il se forme finalement, dans celui-ci les grands vaisseaux, et dans la première le liber mou, dont la production absorbe les dernières cellules cambiales et met fin, par cela même, à Tépaississement du faisceau.
Quant à la zone génératrice de laquelle émanent les filets de procambium, elle n'a qu'une activité temporaire, de sorte qu'on la trouve déjà lignifiée ou, dans tous les cas, inactive, à une faible distance de l'extrémité végétative de la tige. Cependant, d'après les observations de H. Yan Tieghem, il existe, à cet égard, de grandes dissemblances dans le groupe naturel des Aroidées (1), puisque dans certains de ces végétaux (Aroïdées unisexuées, Calla; Anthuriutn, Pothos), la zone génératrice est temporaire, comme d'ordinaire, tandis que d'autres en offrent une permanente, mais sur une portion seulement de la périphérie de la tige (Monstérinées), et que d'autres encore (Acorns) en ont une également permanente, qui embrasse toute la périphérie du cylindre central. En outre, dans ces plantes, la plupart des faisceaux, en sortant du cylindre central, montât verticalement dans l'écorce cellulaire, dans la longueur de plusieurs entre-nœuds, avant d'entrer dans la feuille, tandis que les autres se rendent directement du cylindre central à cette même feuille.
II. Tige des Moxocotylédones a diamètre indéterminé. — Ce sont les Liliacées arborescentes, telles que les Yucca et Aloe parmi les Aloïnées, les Dracœna et Coriyline dans la tribu des Asparagées, dont les tiges grossissent constamment et se ramifient.
(1) Van Tieglicm (Ph.j, Rftcherches sur la ttructure des Aroidées, thèse pour le doctorat es sciences naturenes, in-i" de 139 pages cl 10 pi. Paris, 1867 [Ann. des Se. nat., b* série, VI, 1866, p. 72-210, pi. 1-10;.
Dupetit-Thouars pensait que c'était seulement en se ramifiant que cette tige croissait en grosseur. Mais H. Mohl a prouvé qu'il n'existe pas de rapport entre le grossissement de ces tiges et leur ramiûcation. Ainsi il a vu qu'une tige de DracœnaDraco L., haute deO'^jeô, avait environ 0",027 d'épaisseur, tandis que d'autres, déjà hautes de 6 à 10 mètres, mais encore non ramifiées, avaient déjà O^ylO à O'",!^ de diamètre. Celle d'entre ces Monocotylédones rameuses qui atteint les plus fortes proportions est ce Dracœna Draco L. que représentent, dans file de Ténérifife, quelques individus gigantesques. Un individu de cette espèce, qu'un ouragan a détruit, il y a peu d'années, était célèbre sous le nom de Dragonnier de l'Orolava, et comptait parmi les géants du règne végétal. En 1843, Diston lui avait trouvé 14 mètres d'épaisseur, à sa base; mais sa hauteur n'était pas proportionnée à sa grosseur et n'atteignait pas tout à fait 20 mètres. — A quoi est dû le grossissement progressif de la tige chez ces Monocotylédones?
H. Mohl, dans son grand travail sur les Palmiers (1824), admettait que, dans ces végétaux, les faisceaux fibro-vasculaires conservaient à peu près la même épaisseur dans tout leur trajet. Se superposant en nombre de plus en plus considérable à mesure que le végétal croissait, ils auraient déterminé par leur superposition le grossissement graduel de la tige, qui aurait dû à celte même cause sa forme conique. Mais cette explication n'était pas en harmonie avec les faits. Elle a été plus tard abandonnée par son auteur.
Considérée sur une coupe transversale, la tige de ces Monocotylédones montre non seulement comme les Palmiers, par exemple, un cylindre central, mais en outre une seconde région ligneuse interposée à ce cylindre central et à l'écorce, dans laquelle les (iiisceaux sont durs, nombreux et serrés. C'est celte zone intermédiaire qui, augmentant sans cesse d'épaisseur, détermine le grossissement continu delà lige. L'existence en a été remarquée depuis longtemps; elle a été noiamment figurée par Unger, en 1840 (1), d'après le Dracœna ferrea {loc. cit., pi. ii, fig. 8, et pi. m, fig. 19). D'un autre côté, la limite externe de cette zone est constituée par une zone génératrice, dont les cellules disposées par files radiales avaient été déjà remarquées et signalées par Mirbel, chez le Dracœna reflexa. C'est de cette zone génératrice que Unger, et plus récemment M. Naegeli {loc. cit.^ § 6, p. 21) et Schacht (2) ont vu naître les nou-
(1) Unger (F.), Ueber den Dauunddas Wachsthum des DicotijUdonen-Slammes (Sur la slructure et le développement de la tige des Dicotylédones); iu-4" de 204 et m pages, avec 16 pi. Sainl-Pélersbourg, 1840. Les chapitres m et iv (p. 36-56) ont pour sujet les Monocotylédones.
(2) Lehrbuch d. Anat. u. PhysioL^ 1859, II, p. 49 et suiv.
veaux faisceaux qui viennent épaissir de plus en plus cette seconde région, et par conséquent la tige entière. Mais, après ces études et d'autres encore, il restait à ce sujet des points obscurs. M. A. Millardet (4) en a fait l'objet de recherches attentives par lesquelles il a beaucoup ajouté à ce qu'on savait avant lui.
D'après ce botaniste, on distingue, dans la tige des Monocotylédones à grossissement continu, deux régions ligneuses différentes : le cylindre central, ou bois primordial^ et la zone ligneuse qui entoure celui-ci, ou bois secondaire. Le cylindre central reproduit rorgani-^ sation du type Palmiers, et atteint de bonne heure, comme la tige de ceux-ci, un diamètre désormais invariable. Les faisceaux qu'il renferme sont de deux sortes : la grande majorité d'entre eux sont fibrovasculaires, semblables pour l'organisation et pour le trajet qu'ils suivent à ceux des Palmiers, et, comme ils se trouvent dans la partie interne de ce cylindre, M. Millardet les nomme axiles; ce senties seuls qui se rendent aux feuilles; les autres, moins nombreux, plus petits, composés entièrement ou à peu près de liber, occupent la région périphérique du cylindre central, et sont, pour ce motif, appelés par ce botaniste faisceaux périphériques. Us s'élèvent dans la tige suivant une direction à peu près rectiligne. Les faisceaux axiles se développent plus tôt que les périphériques^ et leur développement, qui s'opère à peu près à la fois dans toute l'épaisseur du cylindre central, marche beaucoup plus vite.
Quant à la région ligneuse externe ou bois secondairef elle commence à se produire plus ou moins tard, pour continuer, dès ce moment, à épaissir pendant tout le reste de l'existence du végétal. Sa production est due à une zone génératrice spéciale qui se forme par une série de divisions tangentielles des cellules les plus internes de l'écorce parenchymateuse. Quand elle est bien formée, l'épaisseur de cette zone génératrice est de cinq à dix cellules disposées par files radiales. Une fois produite, elle persiste et reste indéfiniment en activité ; mais elle n'apparatt qu'à une distance plus ou moins grande du sommet de la tige, à (y°,003 chez V Yucca aloefolia, à 0'",14- 0",i8 chez le Dracœna reflexa, môme à0",22 chez le D. marginata. Le bois secondaire qu'elle produit graduellement est composé d'un tissu fondamental parenchymateuz, au milieu duquel s'étendent en grand nombre des faisceaux sans vaisseaux, consistant chacun en une gaine fibreuse résistante qui embrasse un groupe de liber mou, composé de parenchyme libérien et de quelques tubes cribreux.
(1) Millardet (A.), Sur Vanatomie et le développement du corps ligneux dans les genres Yucca et Dracœna {Mém. de la Soc. des Se. nat. de Cherbourg ^ XI, 1865; 2i p. et 3 pi.}.
Ces faisceaux marchent dans le sens de la longueur de la tige, sans se porter ni en dedans ni en dehors; mais leur direction est flexueuse alternativement vers la droite et vers la gauche, de sorte qu'ils s'anastomosent avec leurs voisins immédiats et forment ainsi, dans leur ensemble, un réseau à grandes mailles. Sur une section transversale de la tige, ils se montrent disposés, nettement chez les Yucca, plus vaguement chez les Dracœna, eu cercles concentriques, dont le nombre s'accroît avec les années. Ces cercles étant nécessairement de moins en moins nombreux du bas vers le haut de la tige, la forme conique de celle-ci s'explique sans difficulté.
Épidémie et éeorce des Monoeotylédones en général. — L'épiderme qui recouvre la tige des Monocotylédones ne présente rien de particulier, si ce n'est que, chez les Palmiers, notamment chez les Rotangs (Calamus) et chez les Graminées, il est encroûté d'une grande quantité de silice qui lui donne beaucoup de dureté. Dans les espèces vivaces, cet épiderme unit toujours par disparaître, et son rôle protecteur est alors rempli par une couche subéreuse plus ou moins épaisse qui doit son origine aux cellules externes ou quelquefois (Dracœna) presque externes de l'écorce.
Celle-ci est toujours une zone de parenchyme réduite parfois (Graminées, etc.) à un très petit nombre d'assises de cellules, mais beaucoup plus épaisse ailleurs, chez les Dracœna et les Palmiers, par exemple. Dans diverses espèces, ce parenchyme est parsemé, soit de groupes épars de cellules pierreuses, courtes et à parois très épaisses, soit de cellules à cristaux (raphides ou autres), ou parcouru par des lalicifères, des canaux à résine, etc. Il y existe enfin, dans certains cas, des faisceaux de fibres hypodermiques.
Souvent le parenchyme cortical se fond insensiblement avec celui qui est interposé aux faisceaux du corps ligneux de la tige ; mais ailleurs il existe, à la réunion des deux, un cercle de cellules à parois épaissies, que M. Dippel regarde comme la zone génératrice lignifiée. A celte même limite interne de l'écorce, M. Van Tieghem (1) admet comme constante la présence de cette assise cellulaire particulière que M. Caspary, à qui on en doit la première description, a nommée gaine protectrice (Schutzcheide, en allem.), et à laquelle divers botanistes donnent également le nom d'Endoderme. Il en sera parlé à propos de la racine.
(1) Van Tieghem (Ph.), trad. du Traité de Botanique de M. J. Sachs, p. 721, en note.
§ 4. — Tige des Acotélydones.
L'embranchement des Acotylédoties renferme un nombre immense d'êtres fort divers, et dans lesquels la structure anatomique subit des simplifications progressives. Les plus élevés d'entre eux sont ceux dans la constitution desquels entrent à la fois des cellules et des vaisseaux, c'est-à-dire les Acotylédones va'smlaires; de ce nombre sont : 1® les Fougères, qui l'emportent sur tous les autres par leur [élégance, et qui acquièrent parfois d'assez fortes proportions pour élever jusqu'à 15 et 20 mètres leur tige en colonne, marquée à sa surface de nombreuses cicatrices foliaires, et surmontée d'un faisceau de grandes feuilles finement découpées ; S"" les Lycopodiacées, assez semblables, par leur aspect général, à des Mousses un peu plus grandes que d'habitude ; 3"" les Équisétacées ou Prèles, dont le nom vulgaire de Queues-de-cheval peint bien la conformation générale.
Quant aux Àcptylédones inférieures, comme elles n'offrent pour éléments constitutifs que des cellules, on les nomme Acotylédones cellulaires. C'est parmi elles que l'organisation végétale arrive à sa plus grande simplicité, puisqu'elle finit par se réduire à une cellule isolée, dan$ les Algues et Champignons unicellulaires. Les Mousses sont les Acotylédones cellulaires les plus parfaites; ce sont aussi les seules qui possèdent une véritable tige caractérisée. Au-dessous d'elles se rangent : les Lichens, les deux vastes catégories des Champignons et des Algues. Ces plantes cellulaires sans véritable tige sont (voy. p. 190) les Thallophytes.
Le présent paragraphe a pour objet d'indiquer succinctement la structure de la tige dans les principaux types d'Acotylédones vasculaires et dans les Housses.
1° Tîge des Foagèrcs. — Sa Structure est surtout intéressante à étudier chez les Fougères de fortes proportions ou arborescentes. Or, pendant longtemps, les botanistes les plus distingués ont pensé qu'on devait voir dans la tige de ces plantes un simple faisceau de pétioles soudés (Mirbel, Link), ou une réunion de faisceaux fibro-vasculaires isolés, disposés vers la circonférence, autour d'un centre cellulaire^ c'est-à-dire une disposition assez analogue à celle qu'offrent les Monocotylédones. Aussi A.-P. de Candolle, qui professait cette opinion, rangeait-il les Fougères dans l'embranchement des Monocotylédones (appelées par lui Endogènes), en tète d'une section de cet embranchement à laquelle il donnait le nom de Endogènes cryptogames.
H. Mohl est le premier qui ait donné à ce sujet des notions
précises et généralement exactes, dans un travail important (1) qui a paru en 1833, en lêle de l'ouvrage de Martius, intitulé Icônes plantarum cryptogamicarum Brasiliœ, et qui a été le point de départ de toutes les éludes ultérieures.
La tige des Fougères arborescentes est couverte, au moins dans sa jeunesse, d'un épiderme lisse et lustré, parsemé de stomates que cachent souvent à la vue de nombreuses petites écailles dirigées «n haut. Sa surface est marquée de grandes cicatrices laissées par la chute des feuilles, et montrant généralement en saillie les restes des faisceaux fibro-vasculaires qui se rendaient à ces feuillles ; ces cicatrices sont le plus souvent ovales, plus rarement rétrécies en angle vers le haut ou presque en losanges (Didymochlœna) ; dans tous les cas, leur grand axe est vertical, et immédiatement sous chacune d'elles se trouve une sorte de console relevée ou un coussinet; elles sont parfois rapprochées au point de presque se toucher,
H. Mohl a découvert dans chaque coussinet un organe singulier propre aux Fougères, et qui consiste en une fossette ouverte à l'extérieur, longue de 0",0050",010, dont le contour est elliptique ou circulaire, et que remplit une poussière de couleur de rouille.
Les cicatrices foliaires peuvent différer les unes des autres, quant à la manière dont elles se produisent et à leur aspect. Ainsi, d'après M. Eug. Fournier (2), chez les Cyalhéacées, au moment de la chute, les pétioles commencent toujours par se briser à quelque distance de leur insertion; mais ensuite, dans les Àlsophila, leur base ellemême se désarticule en laissant une cicatrice très nette, tandis que, dans les Cyathea, les faisceaux fibro-vasculaires restent bien plus longtemps en saillie et rendent cette cicatrice rugueuse.
La zone la plus externe de la tige de ces Fougères est une écorce épaisse de 0'",003-0™,005, dans laquelle on distingue en général deux assises*concentriques, qui souvent se fondent l'une avec l'autre et dont l'intérieure est composée de parenchyme mou, polyédrique, tandis que l'extérieure np comprend que du prosenchyme à parois épaisses, dures et ponctuées. La couche interne ou parenchymateuse se continue avec le parenchyme fondamental, qui remplit non seulement les intervalles laissés entre les faisceaux, mais encore tout l'espace central entouré par l'ensemble de ceux-ci; là ce parenchyme est l'analogue d'une moelle très volumineuse. En dedans de
(1) Un extrait de ce travail a été publié, en 1845, par H. Mohl, dans ses Ver^ mischte Schriften, avec un appendice, p. 108-121, sous ce titre : Ueber den Dau des Stammes der Baumfarne (Sur la structure de la tige des Fougères arborescentes).
(2) Fournier (Eug.), Filices Novœ'Caledoniœy dans Ann. des Se. nat., 5* série, XVIII, 1873, p. 350.
récorce, la coupe transversale présenle un cercle de gros faisceaux fibro-vasculaires inégaux, dont chacun a, sur cette coupe, l'apparence d'un ruban contourné en croissant simple ou double, et dont les cornes sont tournées en dehors. Si Ton enlève l'écorce, on voit que tous ces faisceaux se relient en un cylindre ligneux continu, qui est comme entaillé de nombreuses fentes longitudinales ou de fenêtres dont chacune correspond à l'attache d'un pétiole. Les deux bords de ces fentes se rejettent un peu en dehors, et il en part de petits faisceaux fibro-vasculaires qui se rendent aux feuilles en montant, sur une certaine longueur, dans Técorce. Il résulte de là qu'extérieurement aux grands faisceaux en croissant, la section transversale de la tige en montre de beaucoup plus petits qui sont arrondis et plongés dans le parenchyme cortical, pourvus chacun d'une gaine dure, qui est le prolongement de celle du cylindre ligneux. Chaque portion de ce dernier qui se trouve comprise entre deux fentes produit, sur la coupe transversale, l'effet d'un faisceau distinct qui a plus ou moins de largeur, selon le niveau où la section Ta rencontré.
Le cylindre de parenchyme médullaire est le plus souvent parcouru par un assez grand nombre de petits faisceaux qui s'anastomosent en réseaux et se terminent, soit brusquement, soit parfois en s'unissanl à d'autres ; leur section est arrondie. Ces petits faisceaux viennent passer par les fentes ou fenêtres du cylindre fibro-vasculaire aux bords desquelles les relient des branches anastomotiques, pour se rendre aux feuilles. D'après Heltenius (1), les faisceaux médullaires qui se rendent dans chaque feuille sont au nombre de deux chez le Cyathea arborea, VAlsophila radens, de quatre dans VAlsophila Haenkei, de sept dans un Cyathea indéterminé. Enfin, dans plusieurs Fougères arborescentes, en dehors du cylindre libéroligneux, il existe de petits faisceaux corticaux qui, nés des faisceaux foliaires peu après qu'ils se sont détachés du bord des fenêtres du cylindre, descendent dans l'épaisseur du parenchyme cortical, s'y terminant brusquement après un court trajet ou se jéunissant à leurs analogues. Quant au cylindre lui-même, il est propre à la tige, sans relations directes avec les feuilles.
Dans chacun des gros faisceaux à section transversale en croissant, il existe : i* un corps central qui est le faisceau même, et !2'' deux étuis protecteurs concentriques. L'étui externe est brun ou noirâtre, .très dur, formé de prosenchyme à parois épaisses et
(1) Metlenius (G.), Ueber den Dau von Angiopteris (Sur la structure de T^ngîopterii); Abhandl d. maL-phys. Classe d. K. Sachs. Gesells. d, Wiss.y VI, 1863,
ponctuées ; Tétui interne est au contraire, mou, jaunâtre, et formé de cellules parenchymateuses, à parois minces, contenant de l'amidon, parmi lesquelles on en voit çà et là d'autres éparses, généralement plus larges, remplies d'une matière résineuse brun rougeâtre.
Quant au corps central de ce faisceau, son milieu est occupé par la portion ligneuse, autour de laquelle règne une zone libérienne qui, à son tour, est complètement embrassée par la gaine propre du faisceau que forme une assise unique de cellules étroites et que divers auteurs assimilent à l'endoderme. Le liber sous-jacent à cette gaine résulte de la réunion de cellules grillagées, souvent larges, avec du parenchyme à parois minces et contenant de l'amidon, le tout en général protégé par une zone périphérique de fibres libériennes. Le bois se compose d'un grand nombre de larges vaisseaux scalariformes et d'une petite quantité de trachées d'un faible diamètre; entre ces différents vaisseaux (souvent qualiûés de trachéides) se trouve comme moyen d'union du parenchyme ligneux à parois minces et contenant de l'amidon.
L'existence de trachées dans la tige et les feuilles des Fougères était restée jusqu'à ces derniers temps ignorée des anatomistes. Elle avaitbien été signalée, dès 1843, par Félix Dujardin(i), chez le Po/ystichum aculeatum ; mais cette donnée précise était passée inaperçue, et l'on accueillit plus tard comme une découverte l'indication de la présence de ces vaisseaux dans les Fougères lorsqu'elle fut faite presque en même temps par M. Paul Bert (2), M. G. Bergeron(3) et M. Carreau (4). Depuis cette époque, M. Duval-Jouve (5) et M. Trécul (6) ont fait de ce point intéressant d'anatomie l'objet d'études approfondies.
Cette structure des Fougères en arbre se retrouve, quant à ses caractères essentiels, dans les Fougères herbacées, mais avec des modifications plus ou moins notables, en rapport surtout avec la conformation et le développement de la tige et qui portent principale-
{\) Nouveau manuel complet de V observateur au microscope^ p. 188, pi. 22, fig. 8.
(2) Beri (P.), Faisceaux ligneux des Fougères {Bull, de la Soc. philom,^ 1859,
(3) Bcrgeron (Georges), De Vexistence des trachées dans les Fougères {Bull, de la Soc. bot. de France, VII, 1860, p. 338-339).
(4; Carreau, Mémoire sur la composition élémentaire des faisceaux fibro-vascuaires des Fougères (Compt. rend., L., 1860, p. 854-855).
(5) Duval-Jouve, Etudes sur les vaisseaux des Fougères {Bull, de la Soc. botan. de France, XV, 1858, p. 38-50).
(6) Trécul, Remarques sur la position des trachées dans les Fougères (Compt. rend., LXVIIJ, 1861, p. 1437-1444; LXIX, 1869, p. 248-259; LXX, 1870, p. 421- 431, 483-491, 589-592, 666-673).
ment sur le nombre, ainsi que sur l'arrangement des faisceaux. Le plus souvent ces faisceaux sont disposés en cercle et forment ainsi une zone dans laquelle ils se réunissent les uns aux autres en réseau. Ce réseau est fort régulier dans les espèces à feuilles rap* prochéesy comme VAsplenium Filix femina Bernh. ou Fougère femelle, et la Fougère mâle (Polystichum Filix mas Roth); il n'offre, au contraire, aucune régularité chez les espèces dont les feuilles sont écartées Tune de l'autre {Polypodium aureum Lin). Chez le Pteris aquilina L., notre Fougère la plus vulgaire, le cylindre fibro-vasculaire comprend une douzaine de faisceaux à section arrondie ou elliptique, sauf un, placé sous la face supérieure de la tige souterraine, lequel est beaucoup plus large que les autres; en outre, dans la masse médullaire circonscrite par ce cylindre, se trouvent deux autres larges faisceaux parallèles entre eux et avec le premier. Ce large faisceau supérieur du Pleris aquilina a, dans diverses espèces, son symétrique également large au côté inférieur de plusieurs tiges horizontales {Aspidium coriaceum et autres). Parfois la tige des Fougères devenant grêle, tous ses vaisseaux se réunissent à son centre en un seul faisceau axile {Gleichenia, Lygodium, Hymenophyllum, Trichomanes)', enfin une sorte d'intermédiaire entre ces deux dispositions se montre chez un petit nombre de genres (ilnetniia, Platyzoma, Dipteris) qui, comme Ta reconnu Rob. Brown, possèdent un cylindre fibro-vasculaire parfaitement fermé.
Quels que soient le nombre et le volume des faisceaux fibro-vasculaires des Fougères, leur caractère commun est, comme chez les espèces arborescentes, d'avoir une portion centrale ligneuse entourée par une zone libérienne; ce sont donc Aes faisceax concentriques.
Il existe toutefois une exception chez VOsmiinda regalis, dont la tige renferme un cercle de faisceaux exclusivement ligneux, autour duquel règne une zone libérienne. Les faisceaux de cette plante sont donc collatéraux.
Une organisation différente existe chez VAngiopteris evecta Hoffm., Fougère à très grandes feuilles dont la tige reste courle et épaisse, de manière à constituer un corps ramassé. Celle tige a la forme d'un cône renversé, dans l'intérieur duquel Mettenius a montré {loc, cit,) qu*il existe, plongées dans une niasse générale de parenchyme, trois zones de faisceaux reliés entre eux en réseau dans chacune d'elles. Ces trois zones ressemblent à trois entonnoirs emboîtés l'un dans l'autre et ouverts par le haut, ou leurs éléments se rendent dans les feuilles; en outre, des communications sont établies entre elles par des faisceaux plus petits. Ces faisceaux sont dépourvus des deux étuis parenchymateux et fibreux qui existent chez les autres Fougères. Us vont en s'élargissanl, et par suite
les mailles du réseau qu'ils forment deviennent de plus en plus étroites du bas vers le haut de la tige.
On observe également plusieurs cercles concentriques de faisceaux dans les genres Saccoloma, CeratopteriSy Danœa (Mettenius).
L'écorce des Fougères se simplifie dans certains cas (divers Poly* podium), au point de consister tout entière en parenchyme mou, à parois minces ; on n*y voit alors, ayant une épaisseur notable, que les cellules de la couche qui entoure immédiatement les faisceaux, et encore uniquement leur paroi qui est en contact avec ceux-ci.
Au total, la structure de la lige des Fougères fournit pour elles un ensemble de caractères intérieurs et extérieurs, et à ces derniers s'ajoute, chez les grandes espèces, la présence d'une masse considérable de racines qui, naissant jusqu'à une assez grande hauteur au-dessus du sol, en épaississent beaucoup la partie inférieure. Rappelons enfin cette circonstance signalée par Brongniart que cette tige conserve longtemps la faculté de croître en longueur sur ses divers points, se distinguant en cela de la généralité des autres.
2° Ti^e des Lyeopodiaeëes. — Si les végétaux de ce groupe naturel sont peu nombreux et de faibles proportions dans le monde actuel, il n'en était pas de même aux périodes géologiques reculées, pendant lesquelles un élément essentiel de la population végétale des terres déjà émergées consistait en Lycopodiacées la plupart très grandes, dont la plupart appartenaient à la sous-famille des Lépidodendrées {Lepidodendron, Lepidophloios, Ulodendroriy Halonia, etc.). C'est donc non seulement au point de vue de la flore actuelle, mais encore et surtout peut-être à celui de la végétation fossile, qu'il y a intérêt à connaître les caractères analomiques de la tige des Lycopodiacées.
Cette structure présente un caractère général qui se retrouve à travers une série d'états déterminés par le nombre plus ou moins grand et l'isolement des faisceaux fibro-vasculaires ou par leur réunion en un cylindre central. Ce caractère général consiste en ce que chaque faisceau d'une Lycopodiacée se montre, sur la coupe transversale de la tige, sous la forme d'une bande rectiligne ou parfois irrégulière de larges vaisseaux scalariformes disposés d'ordinaire en deux rangées alternes, aux deux extrémités de laquelle se trouvent des trachées et des vaisseaux annelés d'un diamètre beaucoup plus faible. Les vaisseaux (trachéides) qui composent chaque lame vont ainsi en diminuant de largeur du milieu de celle-ci vers ses deux extrémités par lesquelles a commencé le développement, qui a dès lors marché de ces deux points extrêmes vers le centre (faisceau à deux points primaires déformation ou faisceau diarche). Ces faisceaux vasculaires alternent avec des lames libériennes dans lesquelles des cellules notablement plus larges que celles du paren-
chyme libérien auibiaot représentent les tubes cribreux, bien que H. Hegelmaier (i) n*y ait pas observé de grillages. Cette disposition ressemble assez à celle que nous verrons dans les formations primaires de la racine chez la généralité des végétaux pour que les faisceaux des Lycopodiacées soient le plus souvent qualifiés de radiaux comme ceux de la racine; toutefois ils offrent en réalité un passage aux faisceaux concentriques des Fougères par exemple^ attendu que les lames libériennes interposées entre eux se prolongent en couche mince autour de leurs extrémités. Ces lames de liber renferment vers leurs extrémités quelques fibres libériennes. L'ensemble de ce corps central fibro-vasculaire est entouré d'une gaine générale comprenant de une à trois couches de cellules. On voit un seul faisceau dans la tige des Selaginella denticulata^ Martensii, etc. ; il y en a trois placés parallèlement, largement séparés par du parenchyme fondamental, et par conséquent non réunis en un cylindre central, dans celle du Selaginella inœqualifolia (J. Sachs); même ces faisceaux des Sélaginelles sont en général rattachés au parenchyme ambiant par de longues cellules, horizontales, ressemblant assez bien à autant de poils, et qui traversent une grande lacune périphérique.
Dans les Lycopodium, les faisceaux sont au nombre de quatre ou davantage, réunis en un cylindre central ; comme en général, ces faisceaux, dans leur trajet longitudinal, peuvent se réunir à leurs voisins pour s*en séparer ensuite, il en résulte que des coupes transversales menées à différentes hauteurs dans la même tige présentent des images plus ou moins dissemblables. Les lames vasculaires sont fréquemment arquées, plus ou moins sinueuses, ou même ramifiées, et leur nombre augmente beaucoup dans les grandes espèces (Lycopodium Phlegmariaf verticillatutn, etc.), d'après Brongniart.
Autour de Tensemble de ces faisceaux règne une zone épaisse de parenchyme constituant Técorce et dont les cellules ont souvent les parois minces dans toute retendue de la zone, tandis que parfois elles les épaississent fortement, soit dans le voisinage de Tépiderme, soit à la fois dans ce voisinage et tout autour du cylindre central. Dans répaisseur de cette écorce s'étendent obliquement, de ce même cylintlre vers l'extérieur, d'un côté de petits faisceaux qui se rendent aux feuilles, de l'autre des racines qui descendent pour aller se faire jour au dehors, à une assez grande distance de leur point d'origine. Enfin la périphérie de la tige est occupée par un épiderme composé d'une assise de cellules étroites et allongées, à parois épaissies.
(1) Hegelmaier (F.), Zur morphologie der Gattung Lycopodium (Morphologie du genre Lycopodium). Dot. Zeit., ISIT, n" 44 à 48, pi. 10-12.
Dans le Psilotum triguetrum, la lige renferme un seul faisceau fibro-vasculaire, au milieu duquel se trouve un centre médullaire.
La tige, grêle et rameuse chez la généralité des Lycopodiacées, présente dans sa végétation cette particularité remarquable qu'elle se ramifie par bifurcation ou se dichotomise, son extrémité portant deux foyers de développement égaux entre eux ou peu inégaux. Sa dichotomie est assez souvent régulière, ses deux bras prenant alors autant de développement Tun que l'autre ; mais souvent aussi Tun des deux a plus de vigueur et se place dans le prolongement direct de Tentre-nœud précédent; il semble dès lors continuer celui-ci, tandis que Taulre, moins vigoureux, est rejeté de côté et prend ainsi Tapparence d'une simple branche lalérale.
On range habituellement aujourd'hui parmi les Lycopodiacées le genre Isoetes, qui, d'un autre côté, a été regardé par divers botanistes comme le type de la petite famille des Isoétées. Ces plantes, qui vivent pour la plupart submergées, ont un port tout spécial. Leur tige ne forme qu'un corps épais et court, que deux (quelquefois trois) sillons longitudinaux, s'enfonçant profondément dans sa substance, divisent en deux moitiés symétriques reliées entre elles par une sorte d'isthme. La partie inférieure de ce corps porte de nombreuses racines, tandis que son extrémité supérieure, largement tronquée ou déprimée, est le point de départ d'une épaisse touffe de feuilles longues, conformées en cône élancé ou en long poinçon. Cette singulière tige est parenchymateuse dans la plus grande partie de sa masse ; son centre est occupé par une formation d'un faible volume que H. Mohl qualifie de corps ligneux (1) et qu'il décrit comme comprenant un corps ovoïde, posé sur le milieu de la concavité d'un croissant à convexité inférieure, dont les deux cornes se dirigent vers les deux sillons de la tige. De la face externe de ce croissant naissent tous les faisceaux qui se rendent chacun à une racine, et du corps ovoïde supérieur partent ceux qui vont isolément aussi aux feuilles. Ce singulier corps ligneux est une masse uniforme de petites cellules courtes, arrondies, très lâchement unies, dont les parois offrent des épaississements irrégulièrement spiraux et annelés, telles, en un mot, qu'on peut les regarder comme des trachées et des vaisseaux annelés imparfaitement formés, ou plutôt comme des trachéides courtes. Entre ces vaisseaux imparfaits sont éparses quelques cellules à parois minces, courtes ou peu allongées, dirigées obliquement. Quant aux faisceaux qui partent de ce corps central,
(1) Molli (H.), Ueber den Bau des Slamtnes von Isoetes lacustris (Sur la slructnm de la tige de V Isoetes laciistris), Linnœay 1840; Verm. Schrift., 18t5, p. 12-2- 128, pi. 5.
ils sont composés de trachéides annelées et spiralées, avec quelques cellules allongées, à parois minces.
3" Tige dics Éqniséuicées. — Les Préles OU Équisétacées sont des Âcotylédones parfaitement distinctes par leur port, par leur slructure, comme par l'ensemble de leur organisation. Leur tige se divise en deux portions : l'une souterraine, douée même de la faculté de se développer de haut en bas pour s'enfoncer profondément, souvent jusqu^à un mètre et davantage, dans le sol où elle s'étend ensuite; l'autre aérienne, verte, formée d'entre-nœuds réunis par des nœuds complets, et d'où naissent des gaines dans lesquelles on voit les feuilles de ces plantes. Chaque gaine forme un tube continu, surmonté à son bord libre d'autant de dents qu'il s'est réuni de feuilles pour la former. Ces tiges sont les unes simples, les autres rameuses ; dans ce dernier cas, des rameaux nombreux^ organisés comme ellesmêmes, en naissent en cercle, aux nœuds et au-dessous de la base des gaines, qui sont, par suite, axillaires; de cette ramification résulte l'aspect général qui a fait donner aux Prêles le nom vulgaire de Queues-de-cheval.
La tige des Équisétacées est relevée, à sa surface, de côtes saillantes, en nombre variable selon les espèces, et qu^alternent entre elles d'un entre-nœud à celui qui le précède comme à celui qui le suit. C'est seulement dans les sillons qui séparent ces côtes que se trouvent des stomates rangés en files longitudinales, qui ont été décrits et figurés plus haut (p. 168, fig. 60, E); toutefois il n'y a pas de stomates sur la tige de VEquisetum Telmateja.
L'épiderme de ces plantes est curieux parce qu'il offre un encroûtement superficiel transparent, rude à sa surface, consistant en une couche de silice, dans laquelle quelques observateurs ont cru distinguer des cristaux, tandis que M. Duval-Jouve dit l'avoir vue toujours à l'état amorphe. La masse entière de la tige des Équisétacées résulte de la réunion de deux cylindres concentriques, dont l'externe est cortical. L'un et l'autre de ces cylindres sont creusés d'un cercle de lacunes qui forment chacune un tube longitudinal. Les lacunes du cylindre cortical sont habituellement plus grandes que celles du cylindre interne, et elles sont situées vis-à-vis des sillons de la surface de la tige, tandis que celles du cylindre central .correspondent aux côtes; aussi nomme-t-on les lacunes externes valléculaires, tandis qu'on appelle les internes carénales. Comme celles-ci ne manquent jamais, M. Duval-Jouve les qualifie d'^s^eniielles, pour les distinguer des autres qui font parfois défaut dans la lige souterraine. Outre ces vides, ces végétaux offrent encore une grande lacune centrale, sauf quelquefois dans leur portion souterraine.
DUCBARTRE. — 3* édit. \^
La lacune centrale provient de la résorption qu*a subie de bonne heure le tissu médullaire. De leur côlé, les lacunes carénales se creusent chacune dans l'épaisseur d'un faisceau fibro-vasculaire par la destruction des vaisseaux spiraux, annelés et réticulés qui, s'élant produits les premiers, en occupaient le côté interne, et par celle des cellules à parois minces qui étaient placées entre ces vaisseaux. Quant aux lacunes valléculaires, des cellules du parenchyme de l'écorce se désagrègent et d'autres se résorbent pour les former.
Le cylindre cortical a une structure assez complexe. Il renferme en effet: l"" extérieurement, le long des côtes et aussi au fond des sillons, dans les rhizomes, des faisceaux de fibres étroites et fort longues, terminées en pointe à leurs deux extrémités et pourvues de parois très épaisses. Ces fibres corticales sont du collenchyme hypodermique; 2* des cellules remplies de chlorophylle entourant ces faisceaux fibreux sur les deux côté} et en dedans, et formant des sortes de cordons verts longitudinaux ; 3° enfin un tissu cellulaire lâche et incolore compose le reste du cylindre. Les cellules de ce parenchyme vont en grandissant vers l'intérieur; ce sont elles qui circonscrivent les lacunes corticales.
Le cylindre jj[iterne présente : 1° un tissu fondamental formé de cellules larges et contenant des granules d'amidon ; â"" des faisceaux répartis sur un cercle unique, et dans la portion interne de chacun desquels est creusée l'une des lacunes carénales. Ces faisceaux correspondent donc aux côtes extérieures. Ils sont constitués en majeure partie par des fibres étroites, fort longues, très résistantes, bien que leurs parois n'aient qu'une médiocre épaisseur. Us comprennent, en outre, des vaisseaux (trachéides) inégaux en grandeur et pour la disposition, mais semblables entre eux en ce sens qu'ils rentrent tous dans la catégorie des trachées, des vaisseaux annelés, ou qu'ils sont spiro-annelés. Les uns, eu partie plus gros et en petit nombre, se trouvent aux bords droit et gauche des lacunes, dans lesquelles ils font plus ou moins saillie ; les autres, plus nombreux d'ordinaire et généralement plus étroits, sont disséminés dans la partie pleine du faisceau, par conséquent plus en dehors que la lacune, et se trouvent surtout à droite et à gauche de la portion médiane que composent <les tubes cribreux, entourés et entremêlés de cellules allongées en cylindre, amylifères, avec quelques fibres libériennes à parois épaisses. Entre chaque faisceau et la cavité centrale, on voit parfois {Equisetum hyemaley arvensé) un arc de cellules à parois brunes, très épaisses, qui] embrasse la partie interne de ce faisceau. Enfin une assise simple et continue de cellules intimement unies par leurs côtés dans le milieu desquels se montre, sur leur coupe transversale une marque foncée ovale, caractéristique, forme une gaine protec-
STRUCTURE DE U TIGE : AG0TYL£D0NëS. 291
trice ou endoderme^ soit à chaque faiisceau {Equisetum limosum), soit au cylindre entier que compose l'ensemble des faisceaux (Eq . arvense)^ soit à la fois en dehors et en dedans du cercle des faisceaux {Ef. i^iiMialtf). Ajoutons que ces faisceaux marchent parallèlement et en ligne droite dans toute la longueur d'un entre-nœud, et qu'aux nceuds, où se trouve un plancher mince, chacun d'eux se UAïque pour aller se joindre aux deux qui alternent ayec lui dans Tentre-nœud foiain.
f%e émm W^mmmmmm. — Les Mousses ont encore une tige bien caraetérisée et qui porte des feuilles; mais les éléments anatomiques de cette tige ne s'élevant jamais jusqu'à l'état de vaisseaux, elle est exclusivement cellulaire. Cette première simplification n'est pas la seule qui s'y opère, et on la voit descendre jusqu'à une homogénéité presque complète.
Sa structure la plus complexe est celle qu'elle présente dans les Pol$irichumf dont l'espè^ee la plus répandue (P. commune) est, dans nos pays» le géant de la famille. Dans ces plantes, elle se modifie du bas vers le haut de la tige, ce qui explique la dissemblance des deseriptions qui en ont été données par des auteurs (Schimper, M. J. Sachs) qui sans doute l'avaient étudiée à des niveaux différents. D'après les observations de H. Hy (i) sur le Polytric commun, le cylindre centrdy qu'on peut appeler ligneux bien qu'il soit tout cellulaire, n'offre à wm centre une moelle que dans les portions moyenne et supérieure de la tige ; il est plein dans sa portion tout à fait inférieure (Rhizome). Cetta moelle est singulière, parce que les cellules qui forment sa partie axile ont leurs parois fortement épaissies sur certains de leurs côtés, tandis que sa partie plus externe constitue une zone de cellules à parois uniformément minces. Le cylindre ligneux, dans la portion inférieuce et sans moelle de la tige, est composé de cellules uatformea, toutes, cylindriques, à parois médiocrement épaisses, superposées en files longitudinales par des bases horizontales ; là sa forme générale est celle d'un prisme à trois angles émoussés. Plus haut ce même cylindre n'a plus un contour triangulaire et il résulte de la superposition de trois zones concentriques : l'interne formée de cellules incolores, irrégulièrement aplaties de dehors en dedans; la moyenne composée de cellules jaune d'or renfermant une grande quantité de gouttelettes d'huile ; l'externe à cellules de couleur pâle. Autour de ce corps central se trouve une enveloppe parenchymateuse plus épaisse dans la portion inférieure de la tige que plus haut; enfin dans le haut de la tige on voit plusieurs
(1) Hy, De la structure de la tige dans les Mousses de la famille des Polytrics {DulL de la Soc, bot, de Fr,y XXVII, 1S80, p. 106-112).
petits faisceaux supplémentaires, sans moelle, isolés au sein du parenchyme fondamental. M. Hy admet l'existence sur la portion inférieure et souterraine de la tige du Polytric, d'un véritable épiderme caractérisé par la présence de poils à sa surface; la tige aérienne, qui est absolument sans poils, est regardée par lui comme dépourvue d'épiderme, sa zone superficielle, à laquelle on donne souvent ce nom, appartenant au tissu fondamental ; dans tous les cas, cet épiderme sans stomates, formé de cellules étroites, allongées et à parois très épaisses, ne se distingue pas sensiblement du parenchyme sous-jacent.
Une organisation beaucoup plus simple s'observe chez plusieurs genres de Mousses (Mnium, Bryum^ Hypnuniy Dicranum, etc.). Ici la tige se compose uniquement d'un faisceau axile et cylindrique de. cellules étroites, allongées, à parois minces, entouré par une zone de parenchyme qui épaissit plus ou moins fortement les parois de ses cellules vers la circonférence de la tige, parfois aussi, mais à un moindre degré, à sa limite interne. L'épiderme est, dans ce cas, semblable au précédent.
Le cas le plus simple de tous est celui dans lequel la tige entière est formée d'un parenchyme uniforme, qui n'offre pas d'autre différence qu'une épaisseur plus grande et une coloration généralement foncée dans les parois de ses cellules périphériques. Seulement, avec cette extrême simplicité de structure, la tige offre une assise externe, tantôt semblable à celle des genres précédemment nommés (Gymnostomum, Fontinalis, Orthotrichuniy etc.), tantôt, dans les SphagnuiHj constituée par une à trois couches de grandes cellules dont les parois minces sont marquées de lignes spirales d'épaississement et sont percées de grandes ouvertures. Dans ces plantes aquatiques, ce singulier revêtement de la tige fonctionne à la fois comme une éponge, et, paraît-il, comme un appareil qui élève l'eau par capillarité.
Dans la famille des Hépatiques, qui est très voisine de celle des Mousses, quand il existe une tige caractérisée, ce qui n'a lieu que dans une portion de ce groupe naturel, elle offre la structure que ces derniers végétaux viennent de nous offrir dans leur état le plus simple.
Développement lerminal de la tige.
Maintenant que nous avons examiné la structure de la tige dans les trois grandes divisions du règne végétal, il reste à apprendre comment et où apparaît, à sa première origine, le tissu cellulaire primordial ou méristème primitif, duquel tout émane dans les végétaux.
Point vésétatu es gésérai. — On a VU (p. 192) que, dès son état le plus jeune, sous lequel elle forme Tembryon, la tige possède à son sommet même une région très circonscrite ou même un point essentiellement vivant et actif que C.-Fr. Wolff a nommé Punctum vegetationis et qu'on désigne encore habituellement sous le nom de Point végétatif. C'est ce point végétatif terminal qui est le foyer de tout développement initial et ou se forme le méristème primitif qui, par ses divisions successives, donne les cellules dont la croissance ultérieure fait naître graduellement les tissus définitifs. Le point végétatif occupe généralement l'extrémité d'un cène à sommet émoussé qui termine la tige; mais ce cône est assez souvent surbaissé ou configuré en un dôme écrasé; on le voit même, quelquefois, occupant le centre d'une dépression terminale. Dans tous les cas, sa structure esl simple ou extrêmement simple, et les deux degrés de simplicité qu'il offre sont en rapport avec les deux grandes divisions du règne végétal en plantes à fleurs ou Phanérogames et plantes sans fleurs ou Cryptogames,
Point vésétatil 4«o Cryptognaieo. — Dans cette immense série, nous savons que les Cryptogames ou Acotylédones cellulaires sont, en très grande majorité, dépourvues de tige caractérisée et ne possèdent que cette formation ambiguë appelée Thalle (Thallus)^ qui résume à elle seule tout leur système végétatif.
Relativement au thalle, un cas très sinaple est celui dans lequel on voit des Algues filamenteuses s'allongeant par la division de leur cellule terminale en deux cellules-filles superposées, dont l'inférieure ne se subdivisera plus, tandis que la supérieure, restée terminale, sera bientôt coupée de même par une cloison transversale en deux autres également superposées, et ainsi de suite. Un second cas, déjà moins simple, est celui dans lequel (Stypocaulon scoparium) la division de la cellule terminale se faisant de même en deux superposées, la cellule-fille inférieure, au lieu de rester unique, est partagée d'abord en deux autres par une cloison transversale, puis se subdivise encore longitudinalement et transversalement, de manière à donner ainsi naissance à toute une masse cellulaire. Dans ce second cas, le thalle, quoique filamenteux, a une structure plus complexe que dans le premier. Dans l'un et l'autre cas, le point végétatif, étant toujours formé par la cellule terminale, est très facile à observer. De plus, cette cellule, étant tout à fait dragée et faisant saillie au delà du tissu déjà provenu d'elle, ne peut se diviser que par une cloison perpendiculaire à sa longueur; mais ailleurs elle est plus ou moins engagée dans le tissu du thalle; alors, quand celui-ci forme une lame mince, elle a généralement sur le profil la forme d'un triangle isocèle dont la base arquée, à convexité externe, fait partie du contour même de
nu BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE,
l'exlrémitédecelhalle. Alors des cloisons se formant dans cette cellulemère parallèlement i ses deux Taces latérales et l'une après l'autre, en détachent d'abord deux cellules-filles, puis, de la même Tacon, une série d'autres, qui peuvent à leur tour se subdiviser un plus ou moins grand nombre de fois, et qui formentainsi le tissu grftce auquel s'accroît cet organe. Encore un pas de plus et on arrive au cas le plus fréquent chez les Cryptogames vasculaires ou supérieures, dans lequel la cellule terminale, mère de tout le tissu de la plante, a la forme d'une pyramide à trois faces engagée par ses côtés dans le tissu très jeune qui vient d'en provenir, et dont la base convexe limite l'extrême sommet de la lige. C'est ce cas dominant chez les Cryptogames vasculaires que représente la figure 112, A, B.
La figure 112, A, montre la cellule terminale s de profil.avec ses faces latérales convei^entes et sa base convexe à l'extérieur; celte
A. — Caupc loneihidbiUi àa l'i-ilrémilc d'une ponfie Mulcr relmufco (d'aprèi 1. Sichi). — «, celluls liriiiinilis ou rellalo-ionunct, de lirjucllc pro- Tbimenl loutci le» autrui; a a, prcmi^o Biillla Indiquint un bouirtld drculiire qui doiicndn uns ealno foliaire; ïl.iuIrebDurrcIel dpjà plus tsllliinl;i'i', ccllulei trnninitet ipparMinnl ■ un boiim-lel foliiin plu! aïincé ; c v. fellulcs dcsquolle» proilendra le
même cellule se voit d'en haut en s sur la figure 112, B, avec ses trois faces peu inégales. Or, dans cette cellule, une cloison se produisant parallèlement à l'une des trois faces, en isole une cellule (ou segment) applatîe en table et dont le contour est rectangulaire, tant dans le sens horizontal que dans le sens longitudinal, comme on le voit en k (fig. 113, B) pour la section horizontale, et par le contour de la cellule qui touche s, à gauche (fig. 112, A) pour la section longitudinale.
STRUCTURE DE ti TIGE : VOtKT VÉGÉTATIF. 29&
Le même Tait a l'ieu bientM pour la seconde, puis pour la troisième race de cette mfime c^nle terminale ; il recommence ensuite dans le même ordre et lise produit -ainsi une série de cellules pareilles i A (fig. 113, B); Cfascuiie de ces cellules ou segments ne tarde pas à se subdiviser h son tour : d'abord en deux également plates, par une cloison parallèle à la face correspondants de la cellule terminale s, comme en VI, figure 112, B, ensuite par une cloison médiane, per^ pendiculaire à cette même face et par conséquent aussi à la première cloison, qui sépare longitudinalemenl chaque segment en quatre cellules adjacentes (comme en S, â/segtaentG V, IV, III, etc.). Plus
lard encore, de nouvelles cloisons parallèles aux grandes laces d^ segment, et par suite i la première cloison, viennent subdiviser les quatre ceffules déjà existantes, etc. Ainsi toutes les cellules du méristème qui forme l'extrémité de la tige prennent naissance au premier degré par la formation de cloisons parallèles aux faces de la cellule-mère qui isolent successivement tout autant de cellules nouvelles ou segments ; au second degré, par les cloisonnements successiis de chaque segmentqui s'opèrent dans deux sens perpendiculaires l'un à l'autre; seulement, les cellules ainsi produites s'accroissant plus ou moins inégalement à mesure qu'elles marchent vers leur état détinicif, subissant d'ailleurs des cbangeraents de niveau plus ou inoins marqués, altèrent bienlèt la régularité de leur arrangement premier^ ou, au contraire, amènent au même niveau celles qui, étant nées un peu l'une après l'autre des trois faces de la cellule terminale, ne se trouvaient pas d'abord à la même hauteur. Dans le cas spécial des Equiietum qui sont pris ici comme exemple, ce déplacement eu
hauteur a pour effet la production de bourrelets circulaires aa^ bb^ sW (fig. lia, Â), dont chacun est l'origine d'une gaine due à la soudure de plusieurs feuilles. Sur celte figure, on voit que la masse cellulaire dont la production vient d'être décrite offre déjà une différence très appréciable au centre et vers la surface. Sa portion centrale ne subira plus que de légères modifications, car elle formera la moelle, tandis que sa portion plus externe, dans laquelle des lignes épaisses indiquent ici le contour des segments, donnera les faisceaux fibro-vasculaires et Técorce.
Point Tésétatii ««• Piuuiér€»ipaBies. — Les observations de Hanstein(i),à qui M. Sanio avait, à certains égards, préparé la voie, semblent avoir tout à fait établi qu'on ne trouve jamais chez les Phanérogames une cellule terminale unique, mais bien un groupe plus ou moins complexe de cellules, et même trois groupes superposés comme premier point de départ des diverses zones que doit réunir la tige arrivée à son état adulte. La préparation à faire pour se fixer par l'observation directe à ce sujet, consiste à pratiquer une coupe longitudinale médiane de l'extrémité d'une tige, ou mieux encore, à enlever dans cette même extrémité une tranche longitudinale épaisse qui comprenne la portion moyenne de son épaisseur. On rend ensuite cette lame transparente en la traitant par une solution de potasse, et on fait alterner l'action répétée de cette substance avec celle de l'acide chlorhydrique ou celle de l'acide acétique et de l'ammoniaque, après quoi on place la préparation dans la glycérine. Grâce à la transparence qu'on détermine îiinsi, même à travers quatre ou cinq couches de cellules, on parvient à constater l'absence constante d'une cellule terminale distincte des autres par ses dimensions, par sa situation ou par tout autre caractère. On reconnaît, d'un autre côté, que, commele montre la figure 113, Â, B, il existe une couche cellulaire externe d, indépendante des tissus sousjacents, qui constitue déjà un épiderme, et dont les cellules, en se multipliant, presque toujours en une seule assise, formeront Tépiderme de la tige. M. Hanstein nomme cette couche Dermatogène (de èifiiiaty aroç, pcau et yivoyLat, yévofiat, je produls). Sous cette assise externe, se trouve une couche, pe, formée rarement d'une, généralement de deux ou trois assises cellulaires, qui se continue inférieurement avec l'écorce primaire et lui donne naissance. Le savant allemand l'appelle Périblème (de ni^it^-niuiy manteau). Enfin, plus intérieurement se montre un groupe cellulaire p/, duquel émanent
(1) Hanstcia (Job.)» Die ScheitelieUgruppe im Vegetationspunkl der Phanerogamen (Le groupe de cellules terminales daas le point végétatif des Phanérogames). Festschrifl d. Niederrhein. Gesells, fur Natur- u. Heilkunde, Bonn ; sans date (1868); in-4*;26p. et 1 pL
STRUCTURB DE LA T16K : POINT VËGËTATIF . fSJ
les cellules destinées k se multiplier et  s'organiser peu à peu pour devenir les éléments constitutifs des faisceaux fibro-vasculaires et de la moelle. Comme ce troisième histogëne (ou producteur de tissus) remplit l'espace qu'entourent les deux premiers, le m£nie botaniste a créé pour lui le nom de Ptérome (de lAvfMjia, remplissage, qui remplit; Follgewebe, ou tissu remplissant, enallem.).
fl P*. J
FIS. 119. — A, Conpt longllncliails du point r^fiiMiif du PrttiMi Liuro-CtriUM : i, dernulof ènt ; p<, p<, pAibltms; pi, pi. plorone ; f, fiction loDgitudiail» d'uno fenillc uïwinla; r, portion de Ji leclion d'une fsuillg plu) »aiKde. — B. Coupo médiue ]an({ladjDtle de l'eiti^inité d< 1> ii|[a d'iui CaUittemon : i, pe. fl, comme en A ; ^, f...f"", jeunei reuillat de plus en plua mncfci, salon l'ordre dm indice* dai latlreii^, fiiiceani flbra-*Ucdiire> (d'iprii Hinilain).
Chacune de ces trois zones vient se tenniner, à i'exirémilé même de la lige, à un 1res petit groupe de cellules génératrices (peut-être même quelquefois fc une seule), qui constitue le foyer primitif de production pour chacune d'elles ; mais, dit Hanstein, aucune de ces cellules primordiales ne l'emporte sur les autres à un point de vue quelconque et ne doit en être distinguée ; elle est simplement prima inler pares. Aussi se contente-t-il de les qualifier d7ni(ta/ejou groupe initial.
La superposition de ces trois assises primordiales n'est pas toujours facile à reconnaître ; elle parait même manquer quelquefois, notamment pour le périblime et le plérome; aussi des objections ontelles été élevées, dans certains cas, surtout par M. Ngegeli, contre la division du point végétatif des Phanérogames qui a été introduite dans fa science par Hanstein ; mais eu somme et dans la grande majorité des cas, les idées du botaniste allemand semblent être justifiées par la réalité des faits.
Trajet des faisceaux dans la tige.
Dans Texposé circonstancié qui précède et qui a eu pour objet de faire connaître la structure anatomique de la tige, j*ai fait abstraction, sauf relativement aux Monocotylédones, de la marche que les faisceaux fibro-vasculaires, considérés tout entiers, suivent à l'intérieur de cette partie des plantes. Des recherches très approfondies ont été faites à ce sujet et ont donné lieu à la publication de divers mémoires dont les premiers en date et les plus importants sont ceux de Hanstein (1), et surtout de M. Nsageli (2). Le résultat général de ces études a été de montrer une très grande diversité de trajets et d*arrangements des faisceaux reflétant en général, à l'intérieur de la tige, la disposition qu'affectent les feuilles sur cette portion de l'axe végétal. Cette diversité est telle que M. Naegeli, sans avoir épuisé la matière, ainsi que l'ont prouvé des travaux postérieurs, en distingue 25 cas différents chez les seules Dicotylédones, dont 4 se trouvent dans les Conifères et 21 dans les Dicotylédones angiospermes. On sent qu'il est impossible, dans un ouvrage élémentaire, de songer à exposer de pareils détails, qui, du reste, ne seraient intelligibles que si le texte en était accompagné d'un très grand nombre de figures. Je me bornerai donc à donner ici sur ce sujet un petit nombre d'indications sommaires.
On a vu, à propos des Monocotylédones, que le corps libéro-ligneux peut réunir des faisceaux propres à la tige et des faisceaux communs à la tige et aux feuilles, c'est-à-dire qui, après avoir parcouru la tige dans la longueur d'un certain nombre ^d'entre-nœuds sujet à différer, selon les plantes, et même quelque peu selon les parties des plantes, se rendent finalement aux feuilles. Ce sont les faisceaux communs à la tige et aux feuilles ou les faisceaux communs, comme on dit pour abréger, qui jouent le rôle de beaucoup le plus important dans la formation de la charpente solide des Phanérogames. C'est à eux que Hanstein a donné le nom de Trace de feuille (Blattspur, en allem.), en appliquant cette dénomination à
(1) Hanstein (Joh.), Ueber die Verbindung des centralen HoUringe mit der Blattstellung (Sur la liaison de Tanneau ligneux central avec la disposition des feuilles). Monatsber, d. K. Preuss. Akad, d. Wiss. iu Berlin, 1857. Ann, d. Se natur., 4* sér., VIII, 1857, p. 104-115. — Id., Ueber gùrtelformige Gefàsstrang-Verbindungen im Stengelknoten dicolyier Gewàchse (Sur les jonctions en ceinture des faisceaux fibrovasculaires dans les nœuds de la tige des Dicotylédones). Physikal. Abhandl., 1857, p. 77-98, pi. 1-6.
(t) Nœgeli (C), Ueber das Wachsthum des Stammes und der Wunel bei den Gefàsspflatvun (Sur la croissance de la tige et de la racine chez les plantes vasculaires), dans ses Beitr, %ur wiss. Botan.y 1" cah., 156 p. et 19 pi. Leipzig,
TIGE : MiRCHE DES FAISCEAUX. 29»
Tensemble de ceux qui se rendent à une même feuille. Or il y a des traces dé feuilles formées d'un seul et unique faisceau, tandis que chez la plupart des plantes, chacune en comprend un nombre plus considérable, le plus souvent trois, moins fréquemment cinq, ou davantage. D'un autre c6té, il est des plantes chez lesquelles on no voit pas de traces de feuilles ; ce sont celles dans lesquelles les faisceaux, immédiatement après avoir quitté le corps libéro-ligneux de la tige, à un nœud, se rendent directement dans les feuilles. C'est ainsi, d'après M. Kamienski (1), que, chez VAnagallis arvensiSy les quatre faisceaux propres qui suivent la longueur de la tige se rattachent l'un à l'autre deux par deux, à chaque nœud, par une anastomose en arc et que de chacun des deux arcs produits ainsi à ce nœud partent trois petits faisceaux qui vont directement à l'une des deux feuilles insérées à ce niveau.
Les traces de feuilles, si on les considère comme allant de la feuille dans la tige, descendent dans celle-ci, parfois dans la longueur d'un seul entre-nœud (Prtmula, il ntfrosacff), plus souvent dans celle de plusieurs entre-nœuds, et généralement elles se terminent, après ce trajet, eu se réunissant à des faisceaux analogues qui correspondent à des feuilles plus âgées. Il résulte de là Fapparence d'un tronc prolongé duquel partent des branches latérales semblables entre elles, tant pour l'égalité d'espacement de leurs points d'origine, que pour la longueur et le sens du trajel qu'elles décrivent depuis leur naissance jusqu'à leur entrée dans la feuille. Ce tronc commun, de son côté, marche dans l'intérieur de la tige, tantôt en ligne droite, tantôt en direction régulièrement sinueuse, ici en sens vertical, là en sens oblique ; enfin le plus souvent ces troncs, en nombres divers selon les plantes, marchent parallèlement entre eux en restant isolés les uns des autres, ou plus rarement leurs sinuosités dirigées en sens inverse dans deux adjacents se rencontrent, s'unissent à leurs points de rencontre, pour se séparer immédiatement après, et forment ainsi les mailles d'un réseau régulier (Primulacées). Ailleurs aussi {Lysimachia vulgaris, à feuilles ver(icillées), un réseau à mailles allongées longitudinalement et formant un angle à leurs deux extrémités, au total en hexagone allongé verticalement, résulte de ce que, à chaque nœud, les faisceaux rectilignes et longitudinaux se divisent chacun en trois branches parmi lesquelles la médiane continue à suivre la première direction pour se rendre bientôt à une feuille, tandis que les deux latérales, beaucoup plus courtes, se rabattent
(I) Kamienski (Pr.), Vergleichende Anatomie der Primulaceen (Anatomie comparative des Primulacées). AbhandLd. Naturforsc. GeselUc. iu Halle, XIV, 1878; in-i* de 90 pages, 10 pi.
presque horizontalement pour s*anastomoser avec une analogue émise par un faisceau adjacent.
Ces indications, auxquelles je crois devoir me borner, n'ont pas d'autre but que de donner une idée de Textrême diversité de dispositions qu'affectent les traces de feuilles dans la tige des Dicotylédones et de montrer ainsi combien serait peu à sa place, dans un livre tel que celui-ci, l'exposé de ces dispositions qui, pour être suffisant, devrait être fort étendu.
