Racine des Dicotylédones

L'anatomie de la racine et le mode de formation de ses tissus oni été, presque jusqu'à ces derniers temps, imparfaitement connus Cela tenait surtout à ce que, au lieu de l'examiner dès sa première jeunesse et de la suivre ensuite dans son développement, on se contentait de l'étudier à une époque assez avancée pour qu'elle eût déjà modifié son état initial et la marche prerilière de sa formation. Telle qu'on la voyait alors, elle ne se distinguait plus de là tige que pai des détails d'une importance secondaire, et de là était née l'idée inexacte que l'axe végétal avait une composition et une croissance à peu de chose près semblables dans ses deux portions constitutives, la tige et la racine.

C'est à M. Naegeli que revient le mérite d'avoir rectifié celte erreur, et d'avoir jeté du premier coup, sur la formation et le développement de la racine, un jour tel qu'il n'est guère plus resté après lui qu'à réunir un plus grand nombre de faits et à modifier légèrement sous certains rapports la doctrine qu'il avait établie. En 1858, il avait fait connaître les résultats de ses études (1) sur la racine des Phanérogames, et plus tard il a publié, en collaboration avec M. Leitgeb, un

(I) Nœgeli (G.), Ueber das Wachsthum des Slammes und der WuneL... (Sur la

mémoire étendu (1) dans lequel il a étudié ce même organe en le considérant principalement chez les Cryptogames vasculaires. Parmi nous, M. Ph. YanTieghem s'est occupé plus récemment avec persévérance et succès de cette question fondamentale, et on lui doit, avec la connaissance de faits nombreux et bien observés, d'utiles simplifications de théorie et des généralisations justifiées (2). C'est surtout en puisant à ces deux sources, que j'exposerai succinctement l'état actuel de nos connaissance sur la production et le développement des diverses zones qui se réunissent pour constituer une racine.

FormaiioMs primaires dans la raelne. — Le méristème OU

parenchyme primaire qui constitue le point végétatif de la racine ne tarde pas à se diviser en deux régions concentriques : un cylindre central enfermé dans une enveloppe corticale. Celle-ci ne doit subir que des changements peu considérables; aussi, après que ses cellules se seront divisées un certain nombre de fois successivement, se Irouvera-t-elle de bonne heure parvenue à son état définitif, sous lequel nous aurons bientôt à l'examiner. Au contraire, le cylindre central, qu'on peut regarder, avec H. Naegeli, comme une masse de cambium, va être le siège de modifications importantes dans ses tissus et de développements qui, une fois commencés, ne s'arrêteront plus, chez les Dicotylédones, pendant toute la vie du végélal. Examinons d'abord ce développement du cylindre central.

Formation des faisceaux vasculaires et libériens primaires. — La première différenciation qui s*opère dans la misse parencliymaleuse organisable dont est formé le cylindre central,' a pour effet de distinguer à sa périphérie une assise cellulaire le plus souvent unique, qui lui forme une enveloppe en général complète, rarement interrompue sur certains points, et qui doit persister dans cet état. Gomme l'observation a montré que c'est de cette assise cellulaire que procèdent les racines nouvelles ou secondaires, M. Nœgeli la nomme péricambium (pc, fig. 116), et M. Van Tieghem l'appelle Membrane rhizogène.

C'est- contre la face interne de ce péricambium qu'on voit d'abord, sur un certain nombre de points symétriquement placés, des cellules étroites et allongées, groupées en petit nombre, passer à Tétat de

croissance de la lige et de la racine dans les plantes vasculaires). Ueitr, zur wissens. Bot. y i** cahier, 1858, p. I-I58, pi. 1-19.

(1) Nœgeli (C.) et Leitgeb (H.), Entslehung und Wachstlium der Wuneln (Naissance et croissance des raciacs). Deitr. iur wissens. Uot.y 4* cali., 1868, p. 73^ 160, pi. It-il.

(2) Van Tieghem (Ph.), Recherches sur la sijmétrie des végéta}ix (Compt. rend., LXVIII, 1869, p. 151-155). — M., Reclierches sur la stjméirie de structure des plantes va$culàire$; Infuse. : Hacine {Aiin. des Se. nalur.t 5" série, XIII, 1871, p. 5-316, pi. 3-8).

DDGHARTRE. — 3' cdit. IV

aie BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

vaisseaux annelés et spirales, réunis entre eux sans intermédiaires.

Ces petits groupes de vaisseaux (fp) sont la première imJication des

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faisceaux primaires exclusivement vasculaires que doit posséder 1;» racine. Le nombre de ces groupes de vaisseaux varie d'une espi^ce à l'autre, ou tout au moins d'un genre à l'autre, d'une famille à l'autre ;

il est ordinairement fixe quand il ne dépasse pas cinq ou six, et devient d'autant moins constant qu'il est pli^ élevé. Il en existe deux chez les Crucifères^ les Caryophyllées, les Urticées, la Vigne, etc. ; trois chez beaucoup de Légumineuses-Papillonacées (Hsumj Vicia y Ervum, Medicago), les Orobanches, etc. ; quatre chez diverses autres Légumineuses {Phaseolus, Cicer, Dolichos), les Courges, les Euphorbes, etc.; cinq chez le Lierre, le Clusia flava, etc. ; six chez le Chêne et le Noyer; huit chez le Hêtre, etc. Ce nombre peut varier pour la même espèce, dans certains cas ; ainsi M. Van Tieghem l'a vu, chez divers Pins, osciller de trois à sept, tandis que en même temps celui des cotylédons variait de cinq à quatorze.

Dans Tintervalle de ces groupes vasculaires, et alternant régulièrement avec eux, d'autres cellules étroites, formant également un petit groupe sur chacun de ces points, se font remarquer par leur richesse en contenu plasmique , qui leur donne un aspect particulier et les rend assez faciles à distinguer {Ip, fig. 116). Un examen attentif et sur des sections longitudinales fait reconnaître dans ces cellules les caractères d'éléments libériens, homogènes et encore sans mélange de larges cellules grillagées. On voit donc que cette jeune racine possède, dès ce moment, deux ordres de faisceaux, les uns uniquement vasculaires, fpy les autres exclusivement libériens, (p, mais avec cette différence capitale relativement à la tige que, dans celle-ci, un faisceau vasculaire et un faisceau de liber sont placés l'un devant l'autre, sur un même plan radial (faisceau collatéral), tandis que, daps la racine, ils sont séparés et placés l'un dans l'intervalle qui existe entre deux autres, constituant ainsi ce qu'on a nommé des faisceaux radiaux.

Un autre caractère tout aussi important résulte pour la racine -de l'ordre centripète du développement de ses faisceaux primaires. Cet ordre est surtout des plus apparents pour les vaisseaux, car chacun des petits groupes constitués, vers la périphérie du cylindre central, par les premiers vaisseaux qui se soient produits, ne tarde pas à s'accroUre, à son côté interne, par la formation d'autres vaisseaux de plus en plus larges, t7t7, réticulés, puis ponctués ou rayés, rangés sur une ou deux files alternes, d*où on voit la bande dessinée par chacun d'eux, sur une coupe transversale, s'avancer de plus en plus vers le centre. Là le plus souvent les faisceaux finissent par se rencontrer, comme on le voit sur les figures 116, A eil 10, B. Dès lors, si la racine ne possède que deux faisceaux vasculaires, quand ils se sont rejoints au centre, ils forment par leur ensemble une lame placée dans le sens d'un diamètre ; si elle en possède trois, quatre ou davantage, ils donnent par leur réunion trois, quatre, etc., lames lon« gitudinales se rattachant toutes à un axe central, d'où la section

transversale de leur ensemble forme une étoile à tout autant de rayons. Dans ce cas, il ne persiste au centre de la racine aucun reste du parenchyme primitif, et par conséquent rien qu'on puisse comparer à une moelle. Mais, chez certaines plantes, les faisceaux, dans leur accroissement centripète, ne se rejoignent pas au centre, où Ton trouve alors une masse plus ou moins volumineuse de parenchyme fondamental ou conjonctif, qui n'a pas subi la transformation vasculaire et qui constitue l'analogue d'une moelle. C'est ce qu'on voit sur la figure 116, C. L'accroissement centripète, qui est si prononcé dans les faisceaux vasculaires primaires, est, au contraire, très faible dans les faisceaux libériens primaires, qui, par suite, restent ou arrondis sur leur section transversale, ou même sensiblement aplatis de dehors en dedans.

Parenchyme cortical. — Cette zone externe parcnchymateuse présente en elle-même peu de particularités notables. Le plus souvent elle se divise en deux zones concentriques, écorce externe et écorce interne, la première formée de cellules étroitement unies d'ordinaire et même sans méats, la dernière composée de cellules plus lâches, rangées par files rayonnantes, et souvent aussi par cercles concentriques. Extérieurement elle est couverte, au moins dans les premiers temps, d'une membrane épidermique; intérieurement elle se termine par une assise que distingue un caractère spécial.

C'est M. Caspary qui, le premier, a reconnu et signalé le caractère distinctif de cette assise corticale Interne, qu'il avait décrite et figurée, dès 1858 et 1860, en lui donnant le nom de gaine protectrice (Schulzscheide, en allem.; Membrane protectrice de quelques auteurs ; Endoderme)^ mais à laquelle il a consacré plus lard un mémoire spécial (1). Ce caractère consiste en ce que les parois latérales des cellules qui composent cette assise sont non seulement unies intimement entre elles, mais encore offrent dans leur longueur ei sur une bande médiane des plissements transversaux qui les affermissent. Sur une section longitudinale radiale, ces plissements ou ondulations, vus de face, présentent alternativement la membrane cellulaire relevée et enfoncée, et produisent ainsi à l'œil, sous le microscope, l'apparence d'une série de taches sombres, parallèles entre elles; sur une section transversale, on ne voit à la fois qu'une de ces taches sous l'apparence d'un très petit ovale, occupant le milieu, ou même presque toute la longueur de chacune des parois latérales de ces cellules, comme en gpy fig. 116, A.

(1) Caspary (R.), Bemerkungen ûber die SchutiscJieide (Remarques sur la

gaine protectrice et sur la formation de la tige et de la racine), Jalirb. fur wiss. Bot., IV, 1865, p. 101-121, pi. 8-9.

RâGIME : STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT. 325

D*où proviennent ces plissements ? D*aprèsM, Schwendener (1) ils se produisent plus ou moins tardivement et ils sont Teffet d'un raccourcissement des cellules. Celles-ci ont en général subérisé leurs parois latérales ou radiales et non leurs parois transversales ou tangeutielles qui sont restées cellulosiques ; or des parois cellulaires subérisées ou cuticularisées sont moins extensibles et par suite aussi moins susceptibles de contraction que celles qui sont composées de cellulose pure. Dès lors, quand ces cellules diminuent de longueur, leurs parois tangeutielles restées cellulosiques se contractent et se raccourcissent, demeurant toujours reclilignes, tandis que en même temps les parois radiales subérisées, ne se contractant pas, sont forcées de se plisser.

Dans les racines de la plupart des Dicotylédones, les cellules de la gaine protectrice n*épaissis8ent pas d'une manière notable leurs parois, dont les deux tangeutielles non subérisées restent perméables aux liquides ; ces cellules sont alors toutes semblables entre elles. Mais, dans certains cas aussi (surtout chez diverses Monocotylédones et Fougères), le plus grand nombre d'entre elles, ou bien épaississent fortement leurs parois interne et latérales, même parfois leurs quatre côtés, ou au moins les subérisent uniformément. Les cellules ainsi modiGées étant alors imperméables, il en résulterait que les liquides nourriciers ne pourraient passer du cylindre central dans les tissus plus externes. M . Schwendener a reconnu que, dans ce cas, la gaine protectrice présente des places formées de cellules à parois minces, ponctuées, souvent différant aussi des autres par leur forme et leurs dimensions, dans tous les cas perméables aux liquides ; aussi donne-t-il à ces places particulières le nom déplaces perméables (Durchgangstellen, en allem.). Les places perméables sont toujours situées en face des fais-< ceaux vasculaires. Elles consistent tantôt en cellules isolées et irréguliè* rement éparses, tantôt en bandes cellulaires longitudinales plus ou moins prolongées.

La gaine protectrice parait constituer comme un épiderme interne, rôle qu'exprime la dénomination d'Endoderne par laquelle on la désigne fréquemment. Chez la généralité des Dicotylédones son rôle d'organe protecteur et conservateur est médiocrement important; aussi est-elle rarement renforcée par l'épaississemcnt des parois de ses cellules ; mais il acquiert souvent une importance bien plus grande chez diverses Monocotylédones el Fougères, notamment, selon M. Schwendener, chez celles qui, croissant sur des rochers ou dans des lieux secs, sont condamnées à subir de longues sécheresses ; celles-ci ont des gaines renforcées, tandis que leurs analogues des localités humides en gardent les cellules toujours formées de parois non épaissies.

Quant à la couche cellulaire qui recouvre extérieurement une racine tant soit peu développée, el qu*on regarde ordinairement comme

(I) Schwendener (S.), Die Schutischeiden und ihre Ventàrkungen (Les gaines prolectrices et leurs renforcements). AbhandL d. K. AUad. d. Wiss, su Berlin^ 1882, in-4» de 75 pages, 5 pi.

Trois ordres do racines. — En raison de leur origine, de leur situation el de leur mode de production, les racines peuvent être distinguées en trois ordres : l"" la radicule, par son développement en pivot, donne la racine primaire; 2° de cette racine primaire et sur ses côtés naissent les racines latérales ou secondaireSy qui proviennent toutes d'une couche cellulaire spéciale située, chez les Phanérogames, à la périphérie du cylindre central et qui, se trouvant à la fois périphérique et génératrice, a été nommée Péricambium par M. Nœgeli {couche rhizogèneydin Tiegh.); elles naissent d'ailleurs notablement en arrière du point végétatif de la racine primaire ; enfin, comme leur situation sur Taxe qui les porte est dans un rapport constant avec les faisceaux primaires qui entrent dans la composition de cet axe, elles sont rangées sur lui selon des lignes longitudinales, espacées régulièrement et correspondant à ces faisceaux. Â leur tour, ces racines latérales, premières ramifications du pivot, en produisent généralement d'autres dans les mêmes conditions et à plusieurs degrés successivement ; 3"* des différentes parties de l'axe, même des feuilles, il peut provenir des racines dont la disposition n'est soumise à aucune loi précise et que, pour ce motif, on qualifie de racines adventives ou accessoires. Dans la nature, la production spontanée de racines adventives donne lieu à des faits curieux, et, dans la culture, c'est sur leur apparition déterminée par l'art du cultivateur que repose la multiplication artificielle des végétaux.

Kpoqac à laquelle Monl produites les radicelles. — Duhamel avait très bien constaté que le développement des radicelles précède notablement, dans Tannée, celui des bourgeons en pousses. Ses observations ont été récemment confirmées et étendues par M. Resa (1) qui a reconnu que, chez les arbres feuillus, les nouvelles radicelles commencent à apparaître dès Tautomne. L*hiver ne fait que retarder leur développement sans l'arrêter tout à fait. Les Conifères diffèrent, sous ce rapport, des arbres feuillus, Thiver amenant pour elles un arrêt complet dans le développement des racines.

Enraelnemeni des Monocotjlédones^ surtout des Palmiers. —

Nous venons de voir que le pivot, chez les Monocotylédones, ne prend qu'un très faible développement el n'a jamais qu'une courte existence; il ne peut donc s'y produire de racines latérales, ou tout au plus peut-il y en naître un petit nombre, qui même disparaîtront ensuite avec la racine primaire de laquelle elles sont sorties. Une Monocotylédone resterait donc bientôt ainsi dépourvue de tout

(i) Resa (Friedr.), Ueber die Période der Wunelbildung (Sur la période de formaUon des racines); diss. inaug., in-8* de 37 pages. Bonn, 1877.

RACUNK : CROISSANCE. 8tT

Sfen de puiser de la iiDuiriture dans )e sol ; mais, de bonne heure, I nail de la partie iaférieure de sa tige des racines advenlives qui se Stulliplient rapidemenl et sur des points de plus en plus hauts. On voit même parfois le bas de la lige sa détruire graduellement et de nouvelles racines advenlives apparat! re à des niveaux de plus en plus élevés, conservant au végétal la faculté de se nourrir en proportion de ses besoins.

5lais cet enracinement remar(|iiablc peut s'offrir avec des aspects divers, selon les conditions de la végétation, comme nous l'ont appris les observations faites par M. Karsten sur les Palmiers, en Amérique.

D'après ce botaniste, ces arbres s'implantent plus ou moins profondément en terre de deux manières différentes : 1' à la germination, le cotylédon restant enfermé dans la graine, son pétiole s'allonge beaucoup au dehors et s'enfonce verticalement dans le sol. Or, comme sa base marque ii peu près l'extrémité inférieure de la lige, il s'ensuit que celle-ci est enterrée de la même longueur el même un peu plus. Cet allongement liu pétiole peut égaler et dépasser même (iS centimètres dans les Copernicia, Hyphœne, Pkytelephan; il n'est, au contraire, que de (juelques centimètres chez les Maximiliatia, Attalea, Arenga, Pliœnix; Chamœrops, etc. Cette portion enterrée est le point de départ d'un grand nombre de fortes racines adventives grâce auxquelles le Palmier peut porter sans peine sn couronne de feuilles gigantesques el braver même les ouragans les plus violents ; 2° un mode île vé(;élation fort singulier existe chez d'iiDtrrs Paiminrs, parmi lesquels le genre Sabal peut être regardé

ciMi lyi'i*: ['U fonl \e&Kiopsiockia, Diplothemium, Tritrinax,

Aerocomia, Elœw. Chez ceux-ci, Jusqu'à ce que la tige ait acquis, à sa base, son diamètre dérmîtif, elle développe en terre une forte pousse latérale, à courts entre-nœuds, qui s'enfonce presque de haut en bas, dans la terre humide et meuble des forêts où croissent ces arbres. Cette pousse émef des racines adventives à sa face inférieure ; d'où la portion souterraine de la tige finit généralement par former une sorte de fer à cheval qu'on retrouve encore plus ou moins conservé dans les individus adultes.

Quant aux Palmiers qui semblent posés sur le sol et qui habitent les c&les et rivages, leur situation superficielle tient à ce que le pétiole de leur cotylédon s'allonge très peu à la germination. Leur radicule transitoire est remplacée, dès que paraissent les premières feuilles, par de fortes et nombreuses racines adTentives qui naissent du bas de la tige et qui forment à celle-ci un revêtement presque impénétrable. Tels sont ; les Cocos, Sagus, Euterpe, Œnocarpus, Chamœdorea, Bactrit, ainsi que les Palmiers grimpants, Calamui el Desmoncui.

à ceux que possèdent en général les tiges dicotylédones ligneuses, et développés de même. Pour être englobés au centre du bois ainsi produit, soit au fond de grands rayons, soit recouverts par des couches ligneuses et libériennes qui se sont en quelque sorte épanchées en dehors d'eux, les faisceaux vasculaires primordiaux n'en continuent pas moins d'exister, et une étude anatomique attentive permet toujours de les retrouver à leur place. Ajoutons que si, dans la grande majorité des cas, les formations secondaires commencent à se produire presque aussitôt que les faisceaux primaires ont acquis leurs dimensions définitives, dans un certain nombre d'autres, au contraire, elles n'apparaissent que lard et après un intervalle parfois très long. C'est ce qui a lieu, d'après M. Van Tieghem, chez beaucoup de Dicotylédones annuelles, chez les Clusiacées, les Pipéracées, etc.

Formation d'une couche subéreuse. — La couche cellulaire qui forme le revêlement externe de la racine n'ayanlqu'une existence passagère, même des parties plus profondes de son écorce disparaissant souvent par exfoliation, les tissus internes de cet organe ne tarderaient pas à être imparfaitement protégés, ou même à rester à découvert si de nouvelles formations ne venaient leur constituer une enveloppe protectrice capable de remplacer celle qui existait d'abord. Ces formations consistent en couches subéreuses qui peuvent apparaître dans des situations diverses. Les observations de M. L. Olivier nous ont fourni à leur sujet des renseignements intéressants. D'après ce botaniste (loc, cit,), le liège que forment les racines des Dicotylédones apparaît dans des conditions différentes chez les Gymnospermes et chez les Angiospermes. Celui des premières se produit profondément et tire son origine du péricambium; il est donc indépendant du parenchyme cortical primaire; quant à celui des dernières, il est également profond et provient également du péricambium, soit dans les racines qui perdent par exfolialion toute leur écorce parenchymateuse, soit dans celles qui commencent de bonne heure à développer leur bois et leur liber secondaires, comme on le voit surtout chez les Crassulacées ; mais il est, au contraire, superficiel el naît de la périphérie du parenchyme cortical dans celles dans lesquelles les formations ligneuses et libériennes secondaires n'apparaissent que tardivement, comme on le voit, dit- il, dans la généralité des espèces ligneuses. La couche subéreuse est péricambiale chez les Araliacées, les Ombellifères, surtout chez les Cactées, dont l'écorce primaire s'exfolie presque aussitôt après sa formation, el dont le liège devient très épais, entremêlé de périderme. D'un autre côté, puisque c'est pour remplacer comme organe prolecteur des enveloppes corticales qui ont disparu que se produit une couche subéreuse, on conçoit que

RACINE : STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT. 3i9

celle-ci ne se produise pas là où la racine conserve son parenchyme cortical; c'est ce qui a lieu dans la généralité des espèces herbacées appartenant aux familles des Légumineuses-Papilionacées, des Rosacées et des Composées qui, pour ce motif, ne forment pas de liège.