ARTICLE V. — INFLORESCENCE

Pour peu qu'on examine quelques plantes fleuries, un Lilas, un Poirier, un pied de Persil, un Dahlia, une Pervenche, etc.,. on voit que les fleurs y sont disposées de manières diverses; en outre, on observe que Tordre du développement et de Tépanouissement successif des fleurs sur chacune d'elles oiïre des différences qui se relient généralement aux premières. Cet arrangement spécial des fleurs se reliant à l'ordre selon lequel elles se produisent, constitue Vlnflorescence (inflorescentia) (1).

Dans l'étude de ce sujet, il importe d'examiner : l"" l'arrangement sur la plante des fleurs, ou plus exactement des axes qui les portent; 2° l'ordre de leur évolution.

Aetion de la fieor sor l'axe. — Les organes floraux étant dés feuilles modifiée:», une fleur est analogue à un bourgeon ; mais c'est un bourgeon qui arrête l'axe qu'il termine, sauf dans les monstruosités appelées /jro/t/îca^tows, ou Ùeurs prolifères.

Tout axe s'arrête donc dans sa croissance quand une fleur en occupe la sommité, que ce soit la tige ou une ramincation. Si c'est un rameau à un seul entre-nœud et né à l'aisselle d'une feuille, l'inflorescence est fort simple, puisqu'elle se réduit à des fleurs solitaires et axillaires; mais la tige peut successivement donner naissance à beaucoup de fleurs (voy. fig. 219, p. 571), toutes de deuxième génération.

Chacun de ces axes terminés par une fleur est un Pédoncule (pedtinculus). En outre, chaque fleur avec son pédoncule constitue seule une Inflorescence solitaire.

Inflorescences feuiiiées. — Mais il est assez rare que les choses se passent avec celte simplicité. Le premier pas vers un élat plus complexe consiste en ce que, sur la portion de tige où se produisent desàeurs, les entre-nœuds se raccourcissent et les feuilles diminuent plus ou moins de grandeur, ainsi qu'on le voit (fig. 234) sur le

(I) L'inflorescence, dit Linné, est la manière dont les fleurs sont rattachées à la .!>. !>,..> »A.i/Mi/>iilo II Innnrfîsrentia rst niodus. auo florr^s nnHiinpiiln nlnnim

(1) L inflorescence, ou i^iimu, t»i »a mauiuni u^uv i^o uum» 3UUW laiiaciicfs a la plante par leur pédoncule. « Inflorescentia est niodus, quo flores pcdunculo plantœ annccluntur, quem inodum florendi dixere antecessores. » {PhiL bol. ,ch. VI, xi.)

to

500 BOTAMQUË PBVSIOLOGIQUE.

Lopezia racemosa Cav. Il n'y a donc plus alors des fleurs largement espacées comme dansl'^nat/aiJistfig.l^ii), p.571),ni un groupemeat serre cotume ceux dont nous allons mus occuper, mais un état intermédiaire ou une Inflorescence feuillée.

Infloreaecneea comj^lexrn on «m

groapo. — Il ne reste plus qu'un pas à faire pour arriver aux groupements de fleurs qui constituent les indoresccnces complexes : ce pas consiste en ce que les feuilles dont l'aisselle est le point d'origine des pédoncules revêtent les caractères de bractées, et que, d'un aulre côté, toute la portion florifère de la tïge ou lies branches prend une manière d'être, une apparence qui en font un ensemble nettement circonscrit.

Celte apparence spéciale résulte de diverses particularités.

1° Les ft^uilies qui se trouvent à la

naissance des pédoncules deviennent

des bradées, diminuent beaucoup de

proportions, ou même avortent parfois.

de sorte qu'on voit alors des rameaux ne naissant pas d'une aisselle

de feuille, par exemple dans les inflorescences de la géncraiilé des

Crucifères.

â° L'axe principal qui, le plus souvent, s'étend sur toute' la longueur du groupe floral, et qu'on nomme le Hachis ou la Rafle, porte des pédoncules souvent disposés autrement que les rameaux du reste de ta plante ; en efl'el, ceu^-ci sont parfois alternes, tandis que ceux-là sont opposés (Ampélidées, Euphorbiacées, Fumariacécs, Renonculacées, etc.), ou réciproquement ( plusieurs Composées, des Verveines, des Onagrariées, etc.).

3° Les pédoncules peuvent se subdiviser plusieurs fois de suite, même sur des tiges ou des branches peu on pas ramiflées en dehors des limites de l'inflorescence. La dernière ramification de chaque pédoncule, c'est-à-dire celle que termine une fleur, est alors un Pédicelie (pedicelbis).

DI«IbI*b (céBérale de* laflorcavences. — 1° Une inflorescence quelconque n'étant pas autre chose que la portion de l'axe qui produit des fleurs, î^semble que la marche de son développement devrait être sembUbWà celle qu'on observe dans la végétation régu-

KiC. !ll.— GrujipD Feuillée du Laptiii

Hère des tiges ; il en est ainsi, en effet, quand rexlrémité du rachis resie à Fétat de point végétatif, par conséquent apte à donner des productions latérales successives, c'est-à-dire qu'elle ne s'organise pas en fleur. Alors, à mesure que cet axe florifère s'allonge, il produit de nouvelles fleurs près de son extrémité, et il continue ainsi jusqu'à ce qu'il soit épuisé. Il en résulte qu'on le voit porter successivement, du bas vers le haut, des fleurs de plus en plus jeunes, et que, comme sur la fîgure 234, le bas de l'inflorescence peut offrir déjà des fruits presque mûrs lorsque, vers le sommet, se trouvent de très jeunes boutons, et que tous les états intermédiaires s'échelonnent entre ces deux extrêmes. Ce développement indéterminé caractérise la catégorie des inflorescences qu'on a nommées, pour ce motif. Inflorescences indéterminées ou indéfinies, qu'on dit aussi centripètes, parce que le sommet de l'axe primaire de l'inflorescence est comme le centre vers lequel marchent sans cesse la formation et l'épanouissement des fleurs.

Fie. 235. — Inflorescence déterminée ou définie du Cerastium coUinum Led. — t, axo primaire; /', deux axes secondaires; /".quatre axes tertiaires; t'", huit axes quaternaires ; l""t axes quinaires.

2» Les choses se passent tout autrement dans beaucoup de plantes, telles que le Cera^^wm qui a fouini la figure 235. Ici Taxe primaire t, portant à son extrémité une fleur, est terminé par cela mèaie,\

rinflorescence se bornerait donc à celle fleur terminale ; mais à un entre-nœud plus bas, ce même axe porte deux petites bractées opposées, ou presque opposées; de Taisselle de chacune d'elles naît un axe secondaire, V ; ces deux axes nouveaux se terminent à leur tour par une fleur; puis, au-dessous d'elle, ils émettent chacun deux axes tertiaires ou de troisième génération, t". Ces quatre axes tertiaires donnent autant de fleurs terminales et huit axes quaternaires, V", et ainsi de suite. On voit donc que, dans ce cas, rinflorescence entière est la réunion d'axes tous terminés ou définis, nés les uns des autres et appartenant par conséquent à tout autant de générations ou d'ordres successifs. La production des fleurs ayant nécessairement lieu dans le même ordre que celle des axes qu'elles terminent, la fleur qui termine Taxe primaire t est déjà passée depuis longtemps au moment où celles des axes quinaires V" s'épanouissent.

Les inflorescences ainsi composées d'axes déterminés ou définis sont appelées Inflorescences déterminées ou définies. Comme le développement et l'épanouissement des fleurs y vont sans cesse en s'éloignant de l'axe primaire, qui forme comme le centre de tout le système, on les nomme également centrifuges.

^^ Ces deux modes d'inflorescence se réunissent fréquemment, se combinent de diverses manières pour former ce que de Candolle nommait des Inflorescences mixtes. On en verra plus loin des exemples (1).

(1) La division des inflorescences en indéfinies cl définies a été introduite dans la science par Roeper {Observationes aliquot in florum inflorescentiarumque naturam. LinnœOt I, 1826, p. 433-460), puis adoptée et vulgarisée par de (Candolle. L'application en csl facile dans la plupart des cas, mais parfois aussi elle rencontre des difncultés sérieuses. En effet, la présence ou l'absence d'une fleur A l'extrémité de l'axe primaire n'est pas un caractère aussi invariable que semble l'avoir supposé l'auteur de celte division. Sur la même plante cet axe peut être dépourvu de fleur terminale et par conséquent indéfini, quand il se développe vigoureusement, ou en être pourvu, ce qui le rend défini, dans le cas contraire. Comme l'a fait remarquer A. Braun, ces deux cas s'observent Tun et l'autre dans le Campanula rapunculoidesy le Triglochin maritimum, VAgrimonia Eupatoria, le Dictamnus albuSj etc. Dans les deux premières de ces plantes, rcxisleiice d'une fleur terminale est plus fréquente que son absence ; elle est, au contraire, beaucoup moins fréquente chez les deux dernières. D'un autre côté, sur deux inflorescences identiques, appartenant à des genres de plantes très voisins, quelquefois l'une offre une fleur terminale et peut être dès lors classée comme déflnie, Tautre n'en ayant pas et devant dès lors être considérée comme indéfinie ; ainsi une fleur terminale existe chez l'Epine -vinette {Berberis vulgaris L.) et manque chez les Mahonia,

Se basant sur ces cas ambigus ou exceptionnels, et en exagérant même l'importance, Hofmeister a proposé un nouveau principe de division générale des inflorescences, qui est fort adopté en Allemagne, en déclarant que T introduction dans la science de celui qu'on doit à Roeper et de Candolle a retardé au plus haut point la saine connaissance des inflorescences et plus généralement de la ramifl-

INFLORESCENCK. 583

g 1. -- Inflorescences indéfinies ou indéterminées.

Grappe. — La Grappe (racemus) est la forme fondamentale et comme le point de départ des inflorescences indéterminées. De là

cation des plantes. Or voici ce nouveau principe de division tel quMl a été formulé, après lui, par M. J. Sachs, qui, en fadoptant dans son Traité de botanique,^ a contribué à le faire prévaloir. « Les inflorescences centripètes ou en grappe (c'est- » à-dire indéfinies ou indéterminées) prennent naissance lorsqu*un seul et même » axe principal produit successivement, en direction acropète, un plus ou moins » grand nombre de rameaux latéraux dont la capacité de développement est » inférieure ou tout au plus égale à celle de la portion de Taxe floral située au- » dessus de leur insertion. » {J. Sachs, Tr. de Bolan., 3' cdit., trad., p. 677.) Hofmeiïter lui-môme résume ses idées en disant (A //yem. Morphol.i p. 436 : que les inflorescences centripètes ou indéfinies sont caractérisées parla prédominance de Taxe primaire sur les axes secondaires. Quant aux inflorescences centrifuges ou en cyme (c* est-à-dire définies), ce sont celles * dans lesquelles la ramification • des axes secondaires l'emporte sur celle des axes principaux ». M. Eichler a modifié légèrement cette caractéristique en disant, pour les inflorescences indéfinies : « Axes latéraux non ramifiés ; » pour les inflorescences définies : « Axes latéraux > (non ramifiés ou) le plus souvent ramifiés en cyme, branche terminale uniflore» {BlùUumdiagr., 1875, p. 34).

Je ne crois pas que ce principe de division soit aussi général, ni même autant en rapport avec la réalité des faits que celui auquel il a été substitué. Que devient en effet la prééminence prétendue caractéristique de l'axe primaire sur les secondaires dans les cas, et ils sont nombreux, où cet axe primaire est égalé ou dépassé par ses subdivisions (Gorymbe) ? dans ceux, et ils sont encore plus fréquents, où ce même axe est tellement raccourci qu'on n'en admet l'existence, pourrait-on dire, que par analogie (Ombelle) ? D'un autre côté, la ramification des axes latéraux n'est pas rare dans des inflorescences indéfinies, tandis que, comme le dit M. Eichler lui-même, elle peut manquer dans des inflorescences définies.

Ces difficulté, et elles ne sont pas les seules, me font regarder le principe de division générale des inflorescences tiré du rapport entre le développement relatif de l'axe primaire et des axes qui en naissent, comme ne méritant pas d*élre préféré à celui que fournit la présence ou l'absence d'une fleur au bout de ces axes, comme ayant même moins de généralité, de commodité et, au total, de valeur réelle. Je conserve donc ici la classification des inflorescences en indéfinies et définies, faute de mieux, si l'on veut, et malgré les critiques auxquelles elle pcul donner prise dans quelques cas. Au reste, dans la pratique, la préférence à donner à l'un ou à l'autre des deux principes n'a qu'une importance subordonnée, les deux classes d'inflorescences étant les mômes avec l'un et l'autre.

J'ajoute que M. D. Clos a proposé (Clos, BuU. de la Soc. bot. de Fr., Il, 1855, p. 409 et suiv. ; 111, 1856, p. 608 et suiv.; IV, 1857, p. 141) de joindre aux deux classes des inflorescences indéfinies et définies une troisième classe désignée sous le nom ô' Inflorescences de partition. Les inflorescences de partition sont dues, pense-t-il, à une succession de partitions d'axes, c'est-à-dire à ce que l'axe primaire se partage, au niveau d'où part chaque pédoncule, en deux portions équivalentes. De ces deux portions, l'une est un pédoncule portant une fleur, l'autre fait partie de l'axe général ou racliis de l'inflorescence. Comme il n'y a, dans cette partition, rien d'analogue à la ramification qui d'une lige fait naiirc un rameau à l'aisselle d'une feuille, il s'ensuit qu'au niveau où elle s'opère il n'existe pas de feuille. Aussi est-ce principalement en vue d'expliquer les inflorescences sans bractées que M. Clos fait, intervenir la partition des axes floriTères. Il admet du reste que ces trois classes d'inflorescences forment trois séries parallèles, qui comprennent toutes à peu près les mêmes sortes d'arrangements des axes florifères.

S8t BOTANIQUE PHYSIOLOCIQUE.

Guillard (I) a proposé de donner à la calégorîe entière le nom de Botryes (^Ôrpu;, grappe), et Hofmeister lui applique la qualification générale d'tnflorcscenœs en grappe (racemôse, en allem.), mot que M. Eicliler (loc. cit.) traduit par lype botrylique.

Nons avons vu, sur le Lopezia racemosa Cav. (%. 234, p. 580), que, dans celle sorte d'inllorescence, ra\e primaire ou rauliis indéterminé émet sur toute sa longueur des aies secondaires ou pédoncules terminés chacun par une (leur. On en a l'exemple dans le Groseillier (fliTiPS rubrum L.) (fig. 236).

Grappe composée. — Les pédoncules ou axes secondaires d'une grappe peuvent se ramifier, el on a alors une grappe composée. En général, dans ce cas, les pédoncules les plus longs étant ceux du bas de l'inflorescence, celle-ci en devient conique; mais quelquefois aussi c'est vers sa portion moyenne que les pédoncules ramifiés ont le plus de longueur. Cette nuance de forme sans importance a été quelquefois appelée Tkyrse, dénomination qui n'a été appliquée à rien de précis, cl que, d'un autre cdlé, de Candolle avait transportée à des inflorescences dont le rachis indéterminé porte des Fie. âM. — Grappd iio fruiii groupes floraux déterminés. b"$ rûtruàrh°){>Ti'h'' '" *••'■ — ^' ''^''^ primaire indéterminé portfides Heurs sessiles ou à fort peu prés, l'inflorescence est un Épi (spica) (lig. 237), La limite entre les grappes et les épis devient quelquefois dilTicile à Iracer, car il y a des inflorescences dont on peut dire indilîéremment que ce sont des grappes à pédoncules très courts ou des épis à fleurs brièvement pédonculées.

Certaines modifications de l'épi reçoivent depuis longtemps un nom particulier. Ce sont : le Chaton, le Spadice et l'Épillet.

1° Un Chaton (amentum) est un épi (fig. 238) de fleurs sessiles, unisexuées et qui ont des écailles à la place du périanlhe, comme on le voit sur la figure 230. Les Chatons sont articulés à leur base, au moins les mâles, de manière à tomber tout entiers après la floraison. Celte inflorescence caractérise nos arbres forestiers, tant ceux que Jussieu nommait Amentacés (de amenlum), que les Coni-

IV,1857,p.29-39. II6-IÏ4, 3713H1, 452-464,

^^^^P INFLOnesCEKGK. »5

ffires; seiileineat, tlans ces derniers, les Chatons (I) sont iilui

Fin. SST. — iplia PUiiU]ii Un c«i1i5 (Plan Isfo Inncedldf a L.)(M|. Fia, QS, — Deui diilons niâ[ef du NoiHlirr d'Am^rliiM (Cvr^Ini i W.11.) (l/l).

lecourcis, comme Jans le Pin (fig. 169, p. 503), ou même ils delennent arrondis, foinme on ie voil sur la ligure ^W.

^2° Dans le Spadice (spadix)^ un axe commun porte des fleurs généralement unisexuées, tantôt nues, tantôt pourvues d'un périanthe et non seulement sessiles, mais encore plus ou moins enfoncées dans sa substance. Le plus souvent, les fleurs femelles sont au bas, les

mâles se trouvent un peu plus haut, et l*axe se montre à nu entre les deux groupes ; ou bien il n*y a pas d'intervalle entre les deux, comme dans le Dracunculus vulgaris Schott (tig. 241). Celui-ci nous montre, en a, Tépi femelle, en b, Tépi mâle. Parfois chaque spadice est unisexué, et ceux de l'un et l'autre sexe se trouvent sur le même pied (Palmi'ers); môme quelques plantes à spadices sont dioïques (Dattier). Chaque spadice est embrassé, au moins dans sa jeunesse, par une spathe (fig. 231, p. 577). Chez les Aroïdées, l'axe commun de cette inflorescence se prolonge le plus souvent, même parfois très longuement, comme A^msle Dracunculus (fig. 241), en une massue ou un cylindre charnu qui parait être dû à des fleurs rudimentaires, dont la matière informe dessine, à sa surface, des aréoles (Alocasia), ou constitue comme ici une masse continue, m.

Le spadice des Palmiers est rameux, et il acquiert, chez certains, des proportions gigantesques. On l'appelle vulgairement régime. 3" Ëpillet, épi composé et panicule des Graminées. — On a déjà vu (p. 577), que les fleurs des Graminées sont disposées par petites inflorescences en comprenant^ souvent plusieurs ; mais il existe aussi de ces petites 'et déV.7/re'l?s;t:; inflorescences réduites soit à deux fleurs, soit du Dracunculus vulgaris et plus fréquemment à une seule. Dans le pre-

Schott. — a, niasse des . . » • j j ...

fleurs femelles; b, niasse mier cas, cc sout évidemment de petits épis,

desflenrs mMcs;m, pro- ^g qui jUStiflC le UOm iVÉpHlet (spicula, longcment de laxe com- t «» r \ r 7

niun (environ V6). locusttt) qu'ou Icur couscrve daus Ics autres.

A leur tour, les épillets se groupent de manières diverses : le plus souvent en grappe simple (fig. 242), ou composée (fig. 243); dans ces deux cas, on nomme ordinairement cet ensemble, une Panicule ; plus rarement, comme dans les céréales, ils s'arrangent, le long d'une rafle ou rachis, en manière d'épi, de façon à constituer un épi composé {Cig. 232, p. 577 et 244).

éU

Les épis c< i Graminées sont tantôt distiques (Hordéa-

cées), tanl6l i t (Chloridées) ; ils partent quelquerois jilu-

sieurs enseir Ae de l'e: mile de la tige (Digttaria, Cynodon, Cklo-

ris). D'un autre cdié, dans les panicules des plantes de celte même

lamille, le développement marche le plus souvent de bas en haut, mais qiielquprois aussi {Saccharutn, Pkragmtles) de haut en bas. Au total, rinllorescence dans ce groupe très naturel offre une remarquable tliversilédc détails.

PnnicBie. — C'est surlout parce que ce mot revient Inès

5S8 BOTANIQtIt: PHYSIOLOGIQUE.

fréquemment dans les ouvrages de boianique descriptive que je l'inscris ici ; car Payer a Tail observer avec raison, ce me semble, qu'il

ïio. H3. Pia.[.lll.

ne s'applique pas à un mode caractérisé d'indorescence. On l'emploie pour désigner le plus souvent des grappes composées à divers de-

grés (Graminées, %. îii et 243) ; mais parfois aussi on l'applique à des inflorescences différentes. M. J. Sachs en fait une catégorie générale d'inflorescences indéfinies, dans lesquelles < les axes latéraux de premier ordre se ramifient de nouveau », et it y fait rentrer depuis les épis composés jusqu'à l'ombelle composée ! Enfin, dans les descriptions, on appelle panicules à peu près toutes les inflorescences dont le rachis porte des pédoncules nombreux, inégaux et ramifiés.

<:*r7P>b«. — Si, dans une grappe, tes pédoncules supérieurs restent courts tandis que les inférieurs s'allongent nolalilement, et qu'ainsi toutes les fleurs arrivent à peu prés au même niveau, Il en résulte un Corymbe (eorymbus). Le Poirier {Pirus communis L.)

(li;;. 345) en offre un G:<cm[ile. Le corymbe devient composé i\uaaà ses pédoncules se ramifient. On peut prendre une idée du corymbe composé par la figure HG; seulement on a ici sous les yeux des rameaux subdivisés en rainulesque termine non une fleur, mais une petite inflorescence on capitule, dont j'ai déjà indiqué !a composition, on parlant des fleurs dites composées (voy. p. 573). En outre, ces rameiux ayant fleuri d'autant plus tard qu'ils partent de plus bas, leur ensemble se relie au type déterminé. C'est d'après cette disposition générale en corymbe composé que Jnssieu a nommé Corymbifères l'une des trois familles des Composées, dont fait partie VAckitlea nobilis, sujet de la ligure 240.

Un corymbe est si bien une grappe raccourcie, que, dans beaucoup de Crucifères, l'inflorescence est d'abord un corymbe el s'allonge ensuite en grappe ; on la nomme alors grappe cor y mbi for me.

Ombelle. — Dans le corymbe, le rachis ou axe primaire de l'inflorescence se raccourcit et les fleurs arrivent à peu prés au même

590 BOTANIQUE PHVSIOLOCEUUt.

niveau ; si ce raccourcissemonl va jusqu'à la suppression du racliis, il en résultera une Ombelle {umbellay parasol). L'ombelle (fig.2i7) n'a que des pédoncules secondaires ou rayons, qui parlent d'un inéme poinl et qui élèvent toutes les fleurs jusqu'à une surface plane ou régulièrement convexe.

L'ombelle peut se réduire beaucoup par la diminution du nombre de ses rajons, et arriver même par là au maximum de simplicité possible. Ainsi, parmi nos arbres fruitiers à noyau, les Cerisiers n'ont souvent que cinq ou ■ six fleurs, ou même moins, à leur ombelle (fig. 248). Chaque ombelle sort seule de l'un des bourgeons à fleurs dont il a été question plus haut (voy. b, b, b, fig. 192, p. 537). L'ombelle du Prunier (Pninm domestka L.) est encore plus réduite (lig. 249), et elle n'a généralement que deux fleurs. Enfin, dans le Pêcher (Amygdatiis persica L. ; Persica vulgari»

Mill.), dont les fleurs sortent isolément de chaque bourgeon (fig. 250), il semblerait s'être opéré une réduclion extrême, qui n'aurait laissé qu'une seule fieur par ombelle.

Ombelle composée.

— De même que les inflorescence précédentes, l'ombelle peut devenir composée, ses pédoncules ou rayons se ramifiant alors à leur extrémité en axes tertiaires ou pédicellcs rayonnanis, et portant

implo dp Didnc

mt'LORESCtlNCE. SUt

ainsi chacun nne petite ombelle ou Ombellule (umbetluln). Le loui

-JDSJorîlé ties Ombellifibres (Panais, Carolle, Persil, Cerfeuil, Anis,

5Ui BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE,

elc.)- Les figures iiii, p. 574, et 227, p. 575, la montrent ainsi constituée.

' Capitale. — L'ombelie simple n'a pas de rachis, mais possède des pédoncules bien développés. Si ces pédoncules disparaissent à leur tour, il en résultera un groupe de fleurs portées directement sur rexlrémilé de la tij^e ou d'une brandie, c'est-à-dire un Capitula

{capiîttlum, ou petite tèle). La famille des Ombellifëres fournil des exemples de capitules dus à la disparition des rayons de l'ombelle, et qu'on nomme souvent ombelles sessiles pour rappeler leur analogie avec les vraies ombelles. Ainsi les Panicauts {Eryngium) oui un capitule serré, tantôt oblong, tantAI globuleux, comme celui de

Kie. JSÎ. — Cipilole de rBr^n^ium eampe$tre L. coopd loiiEKiidinilcnienl (l/l).

notre fi, campe$tre L., ou Cliardon-Roland (fig, 251), qu'accompagne un ample involucre de bractées à dents épineuses. La coupe longitudinale de cette inflorescence (fjg. 252)'inanlre que les Heurs en sont sessiles sur un support commun central, oblong, qui est un rachis très réduit, et qu'on nomme Réceptacle (receplaciUum). Si les capitules des Eryngium sont des ombelles contractées,

l d'autres oat certainement une origine diiïéienle. Tel est celui de

là Scabieuse Fleur-de-veuve {Seabiosa atropuipurea L.) (fig. 253). ' Tel est aussi et surtout celui auquel on donnait jadis le nnm de /leur ' composée, dont l'organîsa- 1 est indiquée et figurée I page 573(0^. 223), et qui est . propre à l'immense famille I des Composées. Les particu- ' tarités qu'il offre l'oul fiiit

distinguer quelquefois, sans

molifs suffisants, comme une

inHorescence particulière,

que L,-C. Richard nommait

Céphalanthe et Mirbel Ca-

lathide. f

L'aspect du capitula des I Composées varie pour di-

} verses causes, mais surtout selon qu'il ne com|ireDd que des fleurs ' de la même forme (fig. 251 et fig. 22i, p. 574), ou qu'il en réunit

rieus formes différentes (fig. 255). On verra bientôt les configura-

(SfaftiM

I tioas de la corolle de ces différentes (leurs; il suffit maintenanl de [faire observer que le capitule de l'AntAernis diffère nettement des rdeux premiers parce qu'il offre un cercle externe de (leurs beaucoup I plus longues que celles de la masse centrale ou du disque, d'où [ résulte comme une couronne de rayons qui le font appeler rayonm' \ ou radié.

Dans les capitules des Composées, le réceptacle, support commun oiiCBAiLTnE. — 3- édit. 3S

JM BOTANIQUE PHYSIOLOGltil'E.

(les fleurs, oITre une grande diversité d'élnts et de dimensions. H est tantôt convexe ou même relevé en cône, tanlôt plan ou concave, il s'élargit en proportion du nombre des Heurs qu'il doit porter, et il devient ainsi parfois très large (Helianlhiis nniium h.). Sa surface porte souvent des /jaiffef les entières ou déchirées, qui ne sont que des bractées, dont chacnnea une fleurette i son aisselle ; on le dil alors paliacé; ailleurs il est nu, mais il présente des fosselles qui retoivenl chacune la base d'une fleur et qui le rendent fovéoté; ou même le pourtour de ces fossettes s'allonge en filaments nombreux, sortes de poils interposés aux fleurs et qu'on a nommés Fimbrilles; on le qualifie alors de fimbrillifère.

Le réceptacle de VHelinnthus et d'auires Composées, 'étendu en une large surfuce chargée de tieurs, peut faire comprendre des formaiionsanalogrues étrangères à celle famille et dont la série a son terme exlréme dans les Figuiers.

Le premier degré de celle série est fourni par le genre Dorstenia (ûg. 256) (Morées). Ici un large réceptacle charnu, légèrement relevé sur ses bords, a sa surface supérieure creusée de fossettes ofi s'enchAsseni par leur hase île petites fleurs, les unes mâles, les autres femelles entremêlées.

(enTirm l/l).

Up cle an«l' e, mais beaucoup plus concave, ressemblant à une

^ire cr le argement ouverte par le haut, en outre lapissé de

Il inrhce iateme, se montre dans les Ambora Juss. {Mi-

t .), arbru de Madagascar et de l'Ile de France (Moni-

I e rteapli ;, se creusant encore plus et rapprochant ses

i« no L r qu'une fort petite ouverture terminale, devient

i cpiî caractérise les Figuiers {Ficut) et qui, dans

f [e. Can L), constitue la figue. On croit générale-

■s s le Figuier ; mais qo'onouvre une liguu

Fie Isa U m^nif

INFLORESCENCE. USB

jeune comme celle que représente la ligure S57, et on verra (lîg:. 258) que ses parois épaisses, mais alors asseï fermes, circonscrivent une cavité pourvue d'une ouverture terminale a, vulgairement appelée Vml de la R^^, que garnissent de petites écailles ou bractéoles. Tout le pourtour de celle cavité est tapissé de petits corps étroits et allongés, constituant autant de fleurs femelles, avec quelques mâles situées sous la voûte. On voit aussi sur les deux ligures 257, 358, que Vex- a

Irémité du rameau que surmonte la figue porte un verlicilk d autres pentes 'écailles. Il li'est pas diffic le de recon naître dans les parois de la figue un réceptacle analogue à celui des Anbora et des Dorttenia, mais plus fermé que celui des premiers, surtout quecelui des derniers.

D'un autre côté, le réceptacle des Dorttenia semble différer à peine de celui d'un Helianlhus et cependant entre les deux il existe une différence capitale. Comme l'a monlré le premier M. Trécul (1), tandis que sur le réceptacle de l'Htlianthua et des Composées '

en général, la formation et I épanouis qnUn npomi nidrieur sin« qa sèment des fleurs marchent de la cir inntriufo w™. wk ou «H a K.m conférence au centre caiacténsant une ; i) inflorescence indéfinie cesl la marche

inverse qu'on observe dans les Ficus Àmbora et Doittenia qui ont des lors des inflorescences centrifuges ou déHnies

Ainsi, dans le cas de la F gue on voit apparallrt. d abord les écailles qui s'attacbent au sommet du pédoncule et seulement plus lard celles qui ferment l'ortlice de la cavité. Celle cavité elle-même devient peu >\ peu di, plus en plus profonde, et, quand elle a déjà acquis une certaine profondeur, il apparaît sur sa face interne, d'abord au fond, puis de plus en plus haut, de peiites proéminences doni chacune s'organisera bientôt en une fleur. Le fond de la carité du réceptacle étani le centre de celui-ci. on voit que le développement des fleurs s'y fait selon l'ordre centrifuge.

Nées d'Esenbech proposait d'appeler Cananthium le réceptacle des Ficiii, Ambora et Dorstenia, que, de son côté, Link nommait Hypanthodium ; mais ces deux mots ne sont pas entrés dans la langue usuelle de la science.

g 3. — Innoresccnces dêtsTminées ou définies.

On a vu plus haut (p. 581, fig. S35) ce que sont les inlloresceiices déterminées ou iléfinies; ces inflorescences sont fréquentes, môme

SH BOTACilUUE PHVSIOLOGIQCE.

beaucoup plus qu'on ne l'avait pensé d'abord; en outre, elles peu- Tent se combiner de diverses manières avec les types iodélerminés ou indéfinis.

N*nB de* InflarMceBCM Indéterada^a. — TouS CGS modeS d'inflorescence ont été réunis sous la dénomination commune de Cyme {cyma), empruntée à Linné, qui l'employait dans un sens très peu précis (1). De là H. Eichler les appelle infiorescences eymeuses.

On a vu aussi (p. 582) pourquoi on les qualifie de centrifuges, tandis que les infiorescences indéterminées sont qualifiées de centripètes.

Les cjmes deviennent quelquefois difficiles k reconnailre par l'efi'et de la multiplicité et surtout du rapprocbement par places de leurs ramifications. C'est ce qui a lieu notamment dans le Sureau {Sambticm nigra L.) (fig. 259). Ici on voit que du sommet de la brancbe

FiG. an. — Cyma taViixe du Sursi

'ara) H/i).

parlent cinq pédoncules peu inégaux, qu'on prendrait au premier coup d'œil pour des axes du même ordre. Mais avec plus d'attention on reconnaît : 1° que l'un d'eus est au centre et forme la continuation de l'axe primaire ; 3° que les deux latéraux ou placés à droite et à gauche, dans la figure, naissent un peu plus bas que les deux autres qui les croisent à angle droit. Parrois le pédoncule central avorte. Quant à la subdivision de chacun de ces pédoncules, elle s'opère à des hauteurs sensiblement différentes, par dichotomies

(I) Cjma, ulî ombella, omnei peJunculas primarios ex eodem centro educil, frtktestw» Tagos ipargit. (Laejme, comme i'ombelle, émet tou« ses pédoncules ntme point cenUvI, el présente ensuite des pédoncules partiels n.) Lin., Mil. M.. IV, n* 118.

d*axes déterminés, et par conséquent d'après le plan général des cymes rendu seulement moins apparent par le rapprochement.

Divisioii àem inllorescenceai déHnieii. — Lcs infloreSCences

définies se rangent sous deux (1) types fondamentaux qui ont été distingués, dès 1837, par les frères Bravais (2), et qui ont reçu de ces botanistes les noms de cyme bipare{Dichasium Sc\iimp.)ei cyme unipare {Monochasium Ëichl.). Jetons un coup d'oeil sur l'un et l'autre.

Cjmes biparei. — Le Cerastium collinum m'a fourni (fig. 235, p. 581) un exemple de cyme se produisant par une succession d'axes terminés qui émettent chacun, plus bas que leur fleur terminale, deux axes subordonnés et symétriques, rigoureusement opposés dans cette'plante, mais qui peuvent aussi ne pas l'être, chez d'autres espèces. Il y a donc là une série de bifurcations avec une fleur dans chacune, c'est-à-dire de fausses-dichotomies (voy. p. 201). Certains botanistes ont appelé cette disposition inflorescence alaire (de ala^ aile). L. et Â. Bravais lui ont donné le nom de cyme bipare. Si, au lieu de bifurcations ou dichotomies, il se forme des ramiflcations successives par trois ou davantage, la cyme devient multipare (Pleiochasium Eichl.). Hais ce cas est rare et d'ailleurs soumis aux mêmes lois.

Cjines aoipares. — Dans les cymes bipares, chaque bifurcation résulte de ce que plus bas que la* fleur terminale il est né deux axes subordonnés; mais ce genre de ramification ne se reproduit dans toute l'étendue de l'inflorescence que chez un très petit nombre de plantes (Radiola linoides Gmel. ou LinumRadiola L.). En général, après un nombre de bifurcations variable selon les espèces, quelquefois même après une seule, l'avortement constant de l'un des deux axes réduit la dichotomie à l'une de ses moitiés, de telle sorte <|ue les fleurs semblent être rattachées à un axe unique. Ehfln

(1) M. Eichler {BlûUiendiag , ^ p. 36) admet trois types, qui du reste avaient été bien reconnue par les frères Bravais et nommés par eux cymes multipares, bipares cl unipares. Le savant allemand, par analogie avec le nom de Dichasium donné par Scliimper à la cyme bipare, nomme la cyme multipare P/eioc/^turtum et la cyme unipare Monochasium. Relativement à ses pleiochasium il dit que n ils ont un faible » iiitérôt morphologique et sont peu fréquents {Euphorbia, Sedum, Damasa- » ntum, etc.) ; jamais ils ne se maintiennent pour toutes les ramidcations de Tinflo-

• rescencc, mais ils passent, dans le haut de celle-ci, au dichasium ou au monocha-

• sium. » Pour ces motifs et pour d'autres qu*il n*estpas nécessaire d'indiquer ici, on peut regarder les cymes multipares comme une modidcation des bipares, de même que les verticilles de trois ou quatre feuilles se rattachent, comme modifl- «alion, aux verticilles de deux feuilles, c'est-à-dire aux feuilles opposées. Je conserverai donc la division des cymes en deux catégories.

d) L. et Â. Bravais, Essai sur la disposition symétrique des inflores iAnn. des Se. nat,, «• série, VII, 1837, p. 193-22i, 291-348, pi. 7 à 11 ; 1837, p. 11-12)

S88 BOTANIQUE PHVSlOLOGiQUi:.

l'inflorescence peul ne pas offrir, même au début, la moindre bifurcation, et être lout entière composée de Heurs se rattachant à un axe unique en apparence. Ces cymes simplifiées ont été appelées par L. et A. Bravais unipares (Monochastuvi Eichl.). Il en est deu\ sortes qu'il importe (le faire connaître (1) :

i" Cyme scorpioide. — La cyme unipare scorpitiide {Cicinnus de Schimper; Wicliel, en allem.) se montre comme une espèce de grappe unilatérale dans laquelle la formation des fleurs marche de la base au sommet, et qui se contourne en volute (dg. 200). Ses caracléres essentiels sont :

1" que son rachîs n'est pas un axe unique, mais le résultat de la superposition d'un grand nombre de petits axes nés les uns des autres, et par conséquent un sympoâe {Pseudothalle de L. et A. Bravais) <voy. p. 202); 2° que les fleurs sont placées sur ce racbis du cAté opposé à celui qu'occupent en général tout autant de bracatpirnmwH ùimi \i/i,. ,^gg^ ^^j^ j l^ vérité, peuvent

manquer, comme sur la figure 260; 3° que ces fleurs sont rangées en deux files longitudinales parallèles, sur un côté de cet axe commun. Cherclions la cause de ces trois particularités.

Si l'on se reporte k l'explication de la situation oppositifoliée de la vrille dans la Vigne (tlg. 182, p. 523), on comprendra la formation du sympode ou racliis de la cyme scorpioide ; il faudra seulement remplacer la vrille par une fleur et la feuille par une bractée ; cette fleur sera donc opposée à la bradée. On verra ainsi que chaque fleur, avec sa bractée, termine un axe spécial, et que, dans l'aisselle de cette bradée, naît un nouvel axe subordonné qui prend là place du précédent et le rejette de côté, ou en uturpe la direction, comin^

[orrloids i

(1) N. Eichler [toc. cit.) établit deux divisions parmi Ici cfinei unipare» :

1* Axes latéraux situés dans un plan transversal (quer, en allem.) par rappoil i celui duquel ils pravîennent, c'est-à-dire à l'axe mère. Ce sont les cymcs hélifoïde et scorpioide.

T Axes latéraux situes dans un plau médian par rapport à l'axe mère, disposition propre aux Honucotylédones.

a. Axes latéraux naissant toujours du cillé dorsal de Taxe mico ; c'esl le Rhipidium Buchenau (Fiichel, ea allem.); ex. : Iridées.

6. Axes latéraux naissant toiijoura du calé antérieur de t'axe uiËre; c'est lu Drepaniurn Buchenau (Sichel, en allem.) ; ex. ' Joncacées.

lISFLOniiSCENCK. " 599

disait Turpin. Toutefois comme l'axe usurpateur ne prend pas rigoureusement la direction de celui dont il est né, et qu'il forme un petit angle avec la portion de rachis qu'il continue^ la succession de ces angles donne au sympode entier son contournement en volute.

D'autre part, si les fleurs sont rangées d'un même côté du rachis sur deux lignes parallèles, ce fait résulte de ce que chacun des axes superposés dans le sympode commence, relativement à celui sur lequel il naît, une nouvelle spire phyllotaxique qui est hétérodrome (voy. p. 511). De là supposons que les feuilles de la tige forment une spire tournant de droite à gauche, en ordre quinconcial (2/5); l'axe numéro 1 qui naît de cette tige et qui forme le commencement du sympode aura sa propre spire dirigée de gauche à droite; et la bractée qu'il porte se trouvera du c6té droit relativement à la feuille mère, avec une divei^ence de 2/5 de circonférence. L'axe numéro 2 qui nait à l'aisselle de cette première bractée, portera sa propre bractée à gauche et à 2/5 de divergence par rapport à cette bractée mère; l'axe numéro 3 aura sa bractée à droite; l'axe numéro 4 aura la sienne à gauche, toujours avec la même divergence, et ainsi de suite. Ces bractées successives se trouvant ainsi alternativement à gauche et à droite sur le même côté du rachis, seront situées sur deux lignes parallèles, dont l'une comprendra toutes celles de gauche et l'autre toutes celles de droite. Or les fleurs, étant opposées à ces bractées, en reproduisent la dis[)Osition, sur le côté opposé du rachis ; elles sont donc rangées aussi sur deux lignes parallèles, écartées l'une de l'autre de 2/5 de circonférence, dans le cas de l'ordre quinconcial.

On a proposé d'autres interprétations de la cyme scorpioïde, particulièrement dans le cas où le faux-axe ou sympode ne porte pas de bractée opposée à chaque fleur (flg. 260). On a dit qu'aUrs, au point d'où part le pédoncule de chaque fleur l'axe se bifurque en deux portions très inégales, dont la plus faible est le pédoncule, tandis que la plus forte continue Taxe qui s'est bifurqué. Dans cette suite de bifurcations, le rameau faible est alternativement à droite et à gauche, d'où résulte l'arrangement des fleurs sur deux lignes, d'un même côté du faux-axe total.

Je rappellerai que récemment M. Henslow et M. Vines (Sydney H.) après lui ont dit qu'il y a deux sortes d'inflorescences confondues sous le nom de cyme scorpioïde ; que les unes sont réellement sympodiques, par conséquent organisées et produites comme on vient de le voir, les autres étant monopodiques (voy. p. !201), c'est-à-dire de vraies inflorescences indéterminées qui reviennent simplement à des grappes unilatérales.

t" Cyme héliçoïde. — La cyme unipare héliçoïde(Bo«frya? de Schimper; Schraubel, en allem.) n'appartient guère qu'à des

Monocolylédones : HemerocalliSf Alstrcemeria, Phormium^ Omithogalum, etc. Comme dans la précédente, son rachis est un sympode et chaque fleur est opposée à une bractée ; mais elle se distingue parce que ces fleurs et ces bractées tournent autour du sympode en spirale ou hélice, d'où est venu son nom. Cette différence capitale^ tient à ce que si, dans une cyme scorpiolde, les fleurs sont placées alternativement Tune à droite et Tautre à gauche par rapport à la précédente, dans une cyme héliçoîde elles se trouvent toutes du même côté par rapport à cette précédente, toutes à droite, dans certaines plantes, toutes à gauche dans d'autres; il y a donc honiodromie (voy. p. 511), et par suite les bractées sont fixées au sym- |K)de selon une spirale continue, tandis que les fleurs, opposées chacune à une bractée, s'attachent à ce même faux-axe selon une autre spirale opposée à la première.

3* Cymes contractées, — De Candolle nomme ainsi les cymes dans lesquelles les pédoncules sont fort courts. L'inflorescence prend alors l'apparence d'un capitule, mais elle en diffère parce que son évolution est centrifuge. Les mots de Fascicule et Glomérule que M. Roeper applique à deux légères modifications de ces inflorescences ne sont plus usités aujourd'hui.

§ 3. — Inflorescences mixtes.

Si les types des inflorescences indéfinies et définies se montrent souvent isolés dans la nature, plus souvent encore on les voit se combiner entre eux de façons diverses et à différents degrés, formant alors ce que De Candolle nommait des inflorescences mixtes. Ce botaniste rangeait toutes ces combinaisons sous deux chefs seulement : V celles dans lesquelles un rachis indéterminé porte sur ses côtés des inflorescences déterminées; il leur réservait le nom de Thyrse^ dont il a été fait des applications différentes ; S"" celles dont l'axe déterminé porte des inflorescences indéterminées, auxquelles il transportait le nom de Corymbe dont on fait aujourd'hui (p. 589) un emploi différent.

Guillard (1) a montré que les combinaisons de ce genre sont très variées dans la nature. D'après ses observations , les deux types fondamentaux peuvent non seulement se combiner l'un avec l'autre, mais encore se répéter l'un l'autre, de sorte, par exemple, que plusieurs grappes se groupent en un ensemble offrant le type d'une grappe (Di-botryè Guill.) ou que des cymes se disposent en une

(1) GuiUard (Ach.), De rinflorescence composée (Bull, de la Soc. bot. de Fr., IV, 1857, p. 874-381)

INFLOAIESCENCE. «M»

cyme générale (Di-cjftne Guill.)> D'nn autre cAté, des cymes peuvent se grouper en forme de grappe (CgmO'botrye Gaill.), ou des grappes en cyme {Botry-c^me Gnill.) ; enfin ces gronpements peuvent devenir 1res complexes, d'où ce botaniste a proposé, pour les désigner, une nomenclature spéciale dont la complication croit à mesure que les inflorescences gagnent en complexité. Je ne puis songer à exposer ici de pareils deuils. '

Il importe de Taire observer que souvent la vraie nature des groupes de fleurs qui se réunissent'pour former uoe inflorescence mixte esl très difficile à déterminer sans le secours de l'observation organogénique.

Ainsi, pour en citer un exemple, Linné et tous les botanistes descripteurs après lui ont regardé comme une ombelle simple l'inflorescence du Butomm , (ûg. 261), qui a été appelé de là umbeilatus. Cependant l'ordre d'après lequel les fleurs Pw- îei- — inBorewenee nlile «ntwUIIOraio

«lui la composeul se dévelop- {^J^l'^. " *"'"""' "'''*^"* '"

penl et s'épanouissent comme

par groupes distincts indique déjà une différence avec une vraie

ombelle, et celle indication a été confirmée par l'examen de sa . formation première, qui a fait reconnaître en elle un groupement Vombetliforme de plusieurs petites cymes hélîçoldes.

g 1. — Adhérences des pédoncules el dei bradées.

i Adhirencet du pnionctilei.

Dans l'immense majorité des cas, les pédoncules sont libres à partir du point où ils naissent réellement; mais parfois aussi ils ndhèrent d'abord, sur une certaine longueur, avec un autre organe, el ne sont libres, par conséquent ne semblent naître qu'en des points loul à (Ail anormaux. Voici quelques exemples de ces adhérences

Atfhéreaeetf axiiert tfe pédoneaie*. — L'un des plus remarquables est celui de divers Solanumf comme le S. guineense Lamk. (fig. 177, p. 512). On voit sur celte figure que le pédoncule pd, né à Faisselle de la feuille fy ne devient libre que presque toul un entre-nœud plus haut. On suit même la saillie longitudinale qu'il forme sur la tige jusqu'au point où il s*en sépare à peu près perpendiculairement. Il en a été de même pour le pédoncule pd'. L'adhérence de ces deux pédoncules avec la tige, dans leur portion inférieure, est ici évidente.

L'inflorescence ainsi transportée en dehors de l'aisselle des feuilles est dite extra-axillaire.

.adhérence* foliairesde pédoneule*. — Un cas simple est celui OÙ un pédoncule se soude avec la côte médiane de sa feuille mère. On l'observe dans un arbrisseau du Japon, VOsyris japonicaThnnb. (Helwingia rusciftora W.). Dans ce végétal, que Decaisne a décrit et figuré (1), les fleurs sont dioïques : les mâles groupées par 5 ou 6, les femelles généralement solitaires ; les unes et les autres partent de la côte d'une feuille, un peu au delà du tiers de la longueur du limbe et à sa face supérieure. Mais jusqu'à ce point, la côte est épaisse et proéminente en dessus ; au delà elle devient grêle et ne fait plus saillie. Son surcroit d'épaisseur provenait donc de ce que le pédoncule s'était soudé avec elle. On voit aussi le pédoncule d'une inflorescence soudé avec la côle d'une feuille dans le Dulongia acuminata H. B. K.

Ces soudures donnent les inflorescences épiphylies.

Une adhérence plus curieuse encore et plus complexe a été observée par M.J.-E. Planchon sur une Diosmacée américaine du genre Erythrochiton, qu'il a nommée, pour ce motif, E. Hy pop hy liant hus. Là c'est du dessous et de la côte d'une feuille que partent les fleurs. Un examen attentif a fait reconnaître à ce botaniste que le pédoncule est soudé avec la côte; mais il faut, pour que cela ait lieu, que ce pédoncule, venant de plus bas, adhère d'abord à la tige à partir de la feuille dans l'aisselle de laquelle il est né; telle est du moins l'idée de M. Planchon. On peut appeler celte singulière disposition inflorescence hypophylle.

Ce qui a lieu pour des feuilles ordinaires peut aussi se produire pour des bractées, par exemple dans le Tilleul (voy. fig. 220, p. 571).

a Adhérences des bradées.

Si le pédoncule peut se rabattre vers la bractée à l'aisselle de laquelle il est né pour se souder avec elle, de son côlé la bractée peut se relever pour se souder, sur une certaine longueur, avec le

(1) Afin, des Se. nat, VI, 1836, p. 65-76, pi. 7.