ANDROCÉE: DÉVELOPPEMENT DU POLLEN

M. Tangl exprime encore cette manière de voir, que, dans chacune des quatre cavités cellulaires qu'a formées une même cellule mère, il se dépose une couche de cellulose qui constitue une cellule nouvelle, à laquelle, depuis M. Warming, on donne le nom de cellule mère spéciale du pollen ; puis, que le proloplasma contenu dans chacune de ces cellules spéciales sécrète une autre couche délicate de cellulose qui est la membrane propre du grain de pollen. Or cette formation de cellules mères spéciales est formellement niée aujourd'hui, c II ne saurait plus être question aujourd'hui, dit M. Guignard » (loc, cit,y p. 38), dans la formation des grains de pollen, des » cellules spéciales. :» Seulement deux origines différentes ont été attribuées à la membrane du grain de pollen. M. Treub (1), à la suite de ses observations sur le Zamia muricata, a exprimé, mais avec quelque réserve, l'idée que « ce qu'on nomme membranes pro- :» près ne serait que les couches internes, s'épaississantpetilà petit, » des cloisons qui entourent les quatre cellules filles d'une même j^ cellule mère de pollen ». D'un autre côté, M. Guignard combat cette idée et assigne à la membrane du pollen une origine plus indépendante. D'après lui, cette membrane est produite dans chaque cellule d'une tétrade, en adhérence intime avec la paroi de cette cellule, à la surface du protoplasma dont cette cellule est remplie. Elle diffère, par ses caractères physiques et chimiques, de la paroi de la cellule mère dont elle est indépendante, tout en lui étant intimement accolée. L'analogie avec d'autres faits connus de développement cellulaire appuie ce résultat de l'observation.

Une fois produite, la membrane cellulosique du grain de pollen prend un développement et subit des modifications qui varient assez d'une plante à l'autre pour qu'il ne soit pas possible d'en donner ici le détail. Les deux cas de beaucoup les plus fréquents sont que, tantôt cette membrane persiste seule, soit en restant mince, soit en prenant graduellement une épaisseur notable ou même en commençant de se cuticulariser à l'extérieur (diverses Monocotylédones submergées, Orchidées, etc.). Si, comme on l'admet généralement, c'est la membrane primaire du grain de pollen ((ui constitue l'iutine, on peut dire que les grains qui restent dans cet état no possèdent qu'une intine. Tantôt et bien plus souvent, non seulement la membrane primaire s'épaissit beaucoup et se cuticularise dans sa portion externe, mais encore il s'opère une, parfois même deux solutions de •ontinuilé dans son épaisseur, et le grain a dès lors deux enveloppes concentriques, ou, d'après la nomenclature adoptée, une intine et une exine plus ou moins compliquée elle-même. Dans tous les cas, c'est à l'intine qu'est due la formation du tube pollinique. Quant au grain de pollen lui-

(t) Treub (Melchior), Recherches sur les Cycadées (Ann. des Se. nat.y 6* série, XII, 1882, p. 212-232, pi. 9-15).

♦J66 BOTAÎ^IQUE PHYSIOLOGIQUE.

môme, il augmente de volume, à ce point qu'il finit en général par être aussi gros ou même plus gros que n'était Tutricule pollinique dans laquelle s'est produite la tétrade dont il faisait partie.

De leur côté, les utricules polliniques elles-mêmes et les cloisons qui ont subdivisé chacune d'elles en quatre, se comportent de manières diverses, pendant que se développe le pollen. Si les unes et les autres se gélifient et que leur substance soit finalement résorbée, les grains polliniques finissent par être entièrement libres ; c'est le cas ordinaire ; si les cloisons persistent entre les quatre grains de chaque tétrade, tandis que les utricules mères gélifient leur substance, les grains restent cohérents 4juatre par quatre (fig. 36:2, p. 651); si les utricules polliniques persistent entières et restent cohérentes au nombre de deux, trois ou un plus grand nombre^ l'anthère adulte renferme des grains de pollen composés, tels que ceux des Mimosées (voy. p. 653) ; enfin quand chaque groupe de cellules mères qui remplissait un sac pollinique se maintient cohérent, l'anthère adulte renferme tout autant de masses polliniques ou Pollinies, comme celles des Malaxidées, Ëpidendrées, Vandées parmi les Orchidées, ou des Asclépiadées, et ces pollinies sont par anthère au nombre le plus souvent de deux (Asclépiadées vraies, Plcurothallis^ Maxillaridy Vandaf Stanhopea, Masdevallia, etc.), de quatre (MalaxiSy Liparis, Cattleya, Epidendrum, etc.), assez rarement de huit {Octomeriay Eria, Lœlia, etc.).

Développement et stractiire des parois de l*aiithère. — Nous

avons vu l'assise sous-épidernrïique de la jeune anthère donner naisîjance, par ses divisions successives, à quatre ou cinq couches concentriques de cellules, dont la plus interne est celle des utricules polliniques. Nous avons vu également qu'un peu plus tard l'assise cellulaire qui entoure la nnasse de celles-ci se différencie par l'épaisseur et la mollesse de la paroi de ses cellules, par leur teinte jaunâtre et par leur section le plus souvent en rectangle allongé de dedans en dehors. Celte assise, qui forme un sac continu autour de l'ensemble des utricules polliniques de chaque logette, est déjà visible, en ety sur la figure 3C8 (p. 661), mais elle se montre bien caractérisée sur la figure 370 en b, b. Elle a une existence transitoire ; lorsque les utricules polliniques sont près d'atteindre leurs dimen- » sions définitives, ses cellules commencent à être résorbées ; et lorsque s'opère la division intérieure de ces utricules, elle se montre en général plus ou moins désorganisée. De là Wimmel a pensé que la substance en est utilisée pour la nutrition des utricules polliniques, et M. A. Chatin (1) la regarde aussi comme destinée à fournir des matériaux pour le développement du pollen.

(i) ChalinfAd. ),Comp^ mi(/., LXU, 1860, p. it^m. — Del'anlhère; Recherches sur le développement, la slnicture et les fonctions de ses tissus; grand ia-8« de 135 pages et 36 pi. Paris, 1870.

ANDROCËBt PAROIS DE L'ANTHÈRE. ee7

L'exislence en a été reconnue par BroDgniart, en 1826, dans le Cobœa scandens, par Mirbel, en 1832, dans la Courge Ue;cn, en 1839 ; Scheiden, en 1849 {Gruniliige, 3< édit., p. 295 et suiv.); Wimrael, en 1850 (flofan. Zeil., 1850, n° 12), y ont vu un élément essentiel des parois de l'anthère ; enfin M. A. Chatin en a fait, en 1856, l'objet d'un travail spécial {loc. cit.). '

Au total, avant que l'anlhëre soit tout k rail adulte, on peut distinguer dans ses parois, avec Schleiden : 1° la couche épidermique; i° la couche transitoire, qui Tornie la paroi immédiate des logelles; 3° les assises intermé- Fie.m.diaires aun deux précédentes.

Parmi ces assises intermédiaires, celle (lui est sous-jacente à l'épidermc se distingue ordinairement des autres parce qu'il se dépose de l'amidon dans ses cellules, qu'elle est permanente taudis que les autres finissent le plu! souvent par disparaître, enTm parce que ses parois, prenant des épaississements en forme de lignes tantût spirales, tanlùt réticulées , en U ou en grilTe, passent a l'état de cellules fibreuses {cf, fig. 371). Toutefois il n'en est pas toujours ainsi el, dans certaines plantes, l'anthère adulte présente, dans son épidenne, d'après M.

Chaiin, deux {Tropœoltim, Syriiiga, Campanuta, etc.), trois ou quatre (DielaiiiHUs, Cucurbita, Brugmansia), même cini à dix {Agave, Iris, Rhoded) assises de cellules fibreuses. Dans des cas rares, toutes ses couches intermédiaires persistent et deviennent fibreuses (Drjuitale). La F">- ^ti- — c dispiirition de la couche interne, élant îu^^umi. rompléte dans l'anlhère adulte, sauf un petit nombre de cas, el même la portion interne de la zone des cellules intermédiaires ayant presque

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toujours été résorbée à la même époque, une coupe transversale des parois de cette anthère montre alors d'ordinaire la structure très simplifiée que représente la figure 371.

Zones comprises dans les parois de Tanthère. — Purklnje^

dans son mémoire sur les cellules fibreuses, admettait seulement, comme composant les parois de Tanthère, deux zones, qu'il nommait, Texterne Exothecium, l'interne Endothecium. Il ne connaissait pas la couche adjacente à la masse des utricules pollinjques. Schleiden a fait observer avec raison que ces deux noms ne concordent pas avec l'existence réelle de trois zones distinctes. Pour mettre la nomenclature en rapport avec les faits, on peut, avec M. Chatin, appeler l'épiderme de l'anthère Exothèque {exolhecium, de IÇw, en dehors, et 6tîx>!, boîte ou loge) ; sa couche interne et transitoire, Endothèque {endothecium^ de cv^ov, en dedans), et la zone intermédiaire, mésothèque {mesotheciuniy de psaoç, moyen, au milieu).

M. Warmiiig (/oc. cit., p. 81) critique cette nomenclalure et préfère conserver celle de Purkinje, en ajoutant pour la couche interne, inconnue à celui-ci, le nom de couche tapissante ou tapis (lapezierende Schichl, Tapete, eu allem.). Je ne crois pas devoir adopter cette nomenclature.

Si l'anthère adulte n'offre le plus souvent qu'un exothèque et un méso- (lièque, parfois aussi elle peut conserver son endothèque, fait qui se lie, d'après M. Chatin, à ce que, dans ce cas, les cellules du mésothèque ne deviennent pas fibreuses. C'est ce qu'on voit dans les anthères qui s'ouvrent par le sommet. D'un autre côté, il y a, d'après ce botaniste, des anthères dont Texothèque est plus ou moins complètement détruit au moment de la déhiscence {Lathrœa Squamaria, Cytinus, Phytelephas, Conifères).

liOeallsaiioii el rèle des ecllules flbrciuieii. — Schleiden, Schaclit et quelques autres botanistes avaient signalé des anthères dans lesquelles les cellules fibreuses n'existent qu'à certaines places; M. Chatin a présenté un relevé plus complet de ces faits. Parfois ces cellules s'étendent en bande des deux côtés de chaque ligne de déhiscence (Lathœray Orobanche, Melampyrum), ou, au contraire, elles ne se montrent que le long de l'attache des parois au connectif {Chlora, Halesia, Chironia), ou encore elles n'existent que sur l'une des deux valves que sépare la ligne de déhiscence (Witheringia). Dans les anthères qui s'ouvrent par des valvules, tantôt ces cellules sont limitées à ces valvules (Laurinées), et tantôt on les observe encore sur le reste des parois (Berbéridées); enfin elles manquent dans les anthères qui s'ouvrent par des pores terminaux, comme chez les Éricacées, Pyrolacées, Mélastomacées, etc. (excepté dans les Solanuniy qui en ont autour de leur pore).

L'ouvQrture ou déhiscence de l'anthère résulte de la série des faits suivants : l*' chaque moitié d'anthère biloculaire offre, intérieurement et entre ses deux logettes, une cloison formée d'une saillie cellulaire du

ANDROCÉB : PAROIS DE L*ÀNTHÊRE. 669

conneclif à laquelle vient se relier la paroi antérieure, au fond du sillon latéral. Celte cloison se détache de la paroi antérieure, quelque temps avant la déhiscence, et elle se rétracte ensuite de plus en plus, laissant communiquer entre elles les deux logettes qui se confondent ainsi en une seule loge. L'anthère n'offre plus dès lors que deux loges. Ensuite, sur la ligne où s*est opérée la division de la cloison, au fond de chaque sillon latéral, il se fait une fissure qui sépare les deux moitiés latérales ou valves de la paroi ; la cavité de Tanthère se montre ainsi ouverte. Cependant les deux lèvres de cette fissure restent en générai appliquées Tune contre l'autre, tant que le périanthe non épanoui empêche le lihre accès de Tair extérieur; le pollen reste donc encore enfermé dans les loges. Mais aussitôt que l'enveloppe de la fleur commence à s'ouvrir, l'air atmosphérique desséchant les parois de l'anthère, en particulier les cellules de l'exothèque, rétracte celui-ci, tandis que les cellules fibreuses conservent à peu près au mésothèque ses dimensions ; il en résulte l'effet de deux lames adhérentes entre elles, et dont une se contracte (à peu près comme dans le thermomètre de Bréguet);par suite, les parois se renversent en dehors et laissent à découvert le pollen, que la moindre action mécanique emporte dès cet instant. La preuve que telle doit être, dans la majorité des cas, la cause de l'enroulement des valves vers l'extérieur, c'est que, si l'on mouille une anthère ouverte, ses parois reprennent leur première situation.

M. A. Chatin, qui a recherché avec soin les causes de celte déhiscence (1), admet que tel en est bien en général le mécanisme ; mais il fait observer que parfois Tépidermc a disparu au moment de la déhiscence, soit entièrement ( Vitis, CytinuSj Juniperus, Pinus), soit sur la ligne d'ouverture (Nepenthes, Aristolochia) ; enfin que, dans des cas rares, ses cellules ont des parois épaisses et pierreuses {Siphocampylus). Dans ces conditions, la déhiscence doit avoir une autre cause.

Au total, contrairement à une opinion fort répandue, les cellules fibreuses paraissent n'avoir dans l'ouverture des anthères, suivie de fenroulement des valves vers l'extérieur, qu'un rôle passif, car la dessiccation sous l'action de l'air ne peut déterminer dans le mésothèque un allongement qui, seul, dans celte hypothèse, rendrait compte des faits.

Quelques autres déialls de la siruciure de l'anthère. — Je

me bornerai à peu de mois sur ce sujet : 1** le faisceau fibro-vasculaire du filet se continue dans le connectif, qu'il parcourt longitudinalement; 2Mes cellules de ce conneclif, ainsi que celles qui forment la cloison entre les logettes, sont d'ordinaire allongées de dedans en dehors, sur leur coupe transversale; 3° dans certaines anthères (Lis), à peu près toutes les cellules de l'anthère qui ont persiste deviennent fibreuses, non seulement dans les parois, mais encore dans le conneclif; 4Me conneclif forme, chez les Dicotylédones gamopétales,

(l) Ciiatin (Ad.), Causes de la déhiscence des anthères {Compt. rend.^ LXX, 1870, p. 201-203).

SuTTi-i-j *

dans chaque logelte, une saillie longiludinale qui s'avanee plus ou moins dans la cavité de celle-ci. M. Chalin a regardé ces processus parenchymateux comme un organe ayant c pour fonction de concourir à la nutrition du pollen », et il leur a donné le nom de PlacentcUdes. Je suis porté à croire que ces saillies n'ont pas un rôle important. ivaiore foliaire de réunnine. — Jusqu*à ces derniers temps, les bolanisles admellaienl que toute étamine est une feuille modifiée; il a môme été proposé des théories diverses pour expliquer comment cette feuille peut devenir Torgane staminal avec son organisation caractéristique. Ainsi Agardli et Endlicher voyaient dans chaque étamine un organe de nature axile constituant le filet et le connectif, qui porterait sur ses côtés deux feuilles reployées chacune en une loge d'anthère ou thèque. De Candolle, Engelmann, etc., pensaient qu'une feuille, pour former une anthère, contournait en cornet chaque moitié de son limbe dont les bords venaient faire corps avec la côte devenue le connectif. Enfin Cassini, Roeper, II. Mohl ont dit que chacune des moitiés du limbe de la feuille développe et multiplie les cellules de son parenchyme à droite et à gauche de son plan médian pour former deux logettes. Cette théorie semble peu compatible avec la marche du développement de l'anthère tel qu'on Ta vu exposé plus haut.

Dans ces dernières années, on a décrit certaines étamines comme formées, non par une feuille, mais par un prolongement de l'axe lui-même. M. Kaufmann a exprimé cette manière de voir relativement à l'étamine des Casuarina^ M. Magnus à celles des Naias, Caulinia et Zamiichellia, et M. Rohrbach à celles des Typha, Endn M. Warming a exprimé une opinion analogue quant aux étamines des Euphorbia et du Cydrt wf Aem (Cucurbitacée). Cette opinion sur la nature axile de l'étamine dans les plantes qui viennent d*étre nommées a été déjà combattue, même en Allemagne, par plusieurs botanistes. La question est délicate; elle exigerait un examen assez approfondi pour n'être pas ici à sa place.

D'ailleurs, comme le fiait observer avec raison M. Gravis (1), elle a perdu de son importance depuis qu'on sait que la partie essentielle de rélamine, c'est-à-dire les sacs poUiniques, est une production nouvelle, une émergence de l'organe staminal, quelle que soit la nature morphologique de celui-ci.