ARTICLE II. — GYNÉCÉE OU PISTIL

Le gynécée est le verticille le plus intérieur de la fleur, dont il

(1) Gravis (A.), Les anomalies florales du Poirier et la nature morphologique de Vanlhère (Bull, de la Soc, roy. de Bot, de Belg., XIX, 1880, p. 40-73, 3 pi.).

GOECtE OC PISTIL E!! CES&KAL. gji

occupe loujours lecenlre; par suite de celle situalion, les pièces qn le constituent, si elles viennent à se sonder entre elles, cas fré^neot, forment, non plus un godet ni un tabe ouTerl, comme les trois Ter-

corps cenlnl fermé, ^n'enlou-

ticilles plus extérieurs, mais biea i rent tous les autres organes noraux.

Même lorsque ces pièces ne se réunissent pas entre elles, chacune d'elles se contourne aussi en an corps fermé, présentant une confi- ^'uralion analogue à celle du corps complexe qui s'élaîl produit dans le premier cas.

IVoais des jptécfl* da gy*i.A«.

corps distinct et séparé qui entre •■••• " "•> p""' * '"'* "i''» dans la formation du verticale central de la Heur, ou qui le compose à lui seul tout entier, a été appelé depuis longtemps en botanique nn Pi$til (pistiUum, de pistillum ou pistillus, pilon de mortier, à cause de sa forme). Ainsi, dans la Heur ouverte arlinciellement du Tabac (lig. 201, p. 55i), on voit un pistil, ov, si, sg, dont la forme générale justifie l'étjmologie de ce mot ; dans celle de la Renouée Blé sarrasin (Fagopyrum etcttleittum Hoench ; Polygouum Fagopyrum L.) (Iig. 3Ti), le gynécée

est formé d'un seul pistil û trois prolongements ou styles renflés cbacun en stiginale au sommet, tandis que dans celle de la Spirée de Fortune (Spirœa Fortuneï Plane), il comprend cinq pistils verticillés, dont la ûgure 373 montre la situation (A), la disposition verticillOe ainsi que la forme (B), le profil et l'intérieur (C). La complication peut même devenir très grande, à ce point que, dans le

. -t BOTANIQUE PHYSIOLOGÏQCE.

MifOfurus mimimui L-- Fespécc d'épi qae rcprésenle U figure 374

ti est que le gynéeée dont les très nombreax' pistils sont déjà passés à

rétatde fniits.

Chacan des petits pistils, soit du SpirœGy soit du Myosurus,

n'offre qu'une seule cavité ou Loge (locmlus); il n*a qu^un style avec

un stigmate; il constitue ainsi un élément complet, mais distinct et séparé, du gynécée, et il est pour celui-ci ce que sont une étamine pour fandrocée, un pétale pour la corolle, un sépale pour le calice. Cet élément a été nommé Carpelle y comme on Ta vu (p. 554). Chaque carpelle est formé par une feuille modifiée qu'on nomme Feuille carpellairêy Carpophylle ou Carpidie. On a expliqué de différentes manières comment une feuille carpellaire peut devenir un pistil avec ovaire, style et stigmate, et quelles sont les portions de cette feuille qui ont donné naissance à ces trois parties. Selon Endlicher et Unger, Tovaire serait dû tantôt au limbe de cette feuille et tantôt à la gaine; A. de Jussieu penchait vers cette opinion. Pour Bravais, ce seraient un support et le pétiole, admis par lui comme distincts, qui formeraient, le premier Tovaire, le second le style, tandis que le limbe serait réduit à constituer des appendices sligmatiques peu com-

Fic. 374.— jffw«r«i»ijii- muns ; aux veux de Schleiden, l'ovaire pro-

mus L. — Ovuecw a très •m-*- i •

lOQibrcux puuu ran^s en Viendrait do la game de la feuille, le style de .pimi. sur uaion^ support g^,, pétiole, et le Stigmate de son limbe. Enfin

comuiun i3.. z). r 7 c

Saint Hilaire et d'autres botanistes ont profes^ une opinion peu différente de celle d'Endlicher, et qui consiste à voir dans Tovaire le limbe de la feuille ployé sur sa côte, et dont les deux bords se seraient soudés l'un à l'autre en se recourbant pour rentrer plus ou moins dans la cavité ainsi formée. Le style résulterait, soit d'une extension de la côte de la feuille, soit plutôt d'un prolongement du limbe au sommet duquel un épanouissement du tissu cellulaire formerait le stigmate. Cette hypothèse semble justifiée par l'examen de divers pistils à ovaire très renflé et comme foliacé, ainsi que par le fait du pistil de Cerisier à fleurs doubles passant à l'état de petite feuille; la figure 2i8, A (p. 568) en montre, en effet, l'ovaire devenu le limbe d'une feuille, tandis que son style et son stigmate ont conservé leur état normal.

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jusqu'à atteindre le côté dorsal et à diviser cette cavité en deux, comme dans les Astragales {fi^. 376 et 377).

Toutefois il semblerait plus exact d'admettre, pour ces plantes, que la cloison provient d'une inflexion des parois ovariennes, qui se serait opérée dans le plan de leur ligne médiane dorsale, comme semble le mettre en évidence la figure 377.

Il peut encore se produire, à une époque plus ou moins avancée,

FiG. 376.

FiG. 377.

FiG. 376. — Astragalus gaUgiformis L.

fruil avance (3/1).

FiG. 377. - Astragalus glycyphyllos L.

fruil presque mûr (2/1).

Coupe transversale d'un ovjire passé à l'ctat de Coupe transversale de l'ovaire passe ù Tetul de

des lames transversales, môme fort nombreuses, qui divisent la cavité originairement unique en un grand nombre de compartiments superposés; c'est ce qui a lieu dans la Casse des pharmacies (Cassia Fistula L.) et dans diverses autres espèces du genre Cassia.

Pistils composés. — La réunion de deux ou plusieurs carpelles en un pistil composé doit être examinée à Textérieur et à l'intérieur.

1° Leur formation considérée à Vextérieur. — Lorsque deux ou plusieurs carpelles se soudent les uns aux autres en un pistil composé, ils contractent adhérence entre eux sur une longueur plus ou moins grande, selon les plantes. La soudure, commençant à la base de l'ovaire, peut s'élever plus ou moins haut ou même jusqu'au sommet de cet organe, sans s'étendre aux styles, qui restent alors séparés. Ainsi, parmi les trois espèces de Nigelles qui ont fourni les figures 378, 379 et 380, l'adhérence atteint à peu près le milieu de la hauteur de l'ovaire dans la première; elle en dépasse les trois quarts dans la seconde; elle est complète dans la troisième. Ces mêmes figures montrent encore que, dans le sens horizontal, la soudure peut s'opérer aussi à divers degrés. Par suite.

Fie. 378. — Nigella arvensis L. — A, pistil entier; B, fruit mûr et s'ouvrant (1/1).

GÏNÈCÉE OU PISTIL EN CÈSÉRAL. 875

à l'extérieur l'ovaire est lobé, quand la soudure ne s'est pas étendue dans toute la largeur des carpelles (fig. 378 et 379), tandis qu'il est uniformément arrondi et sans saillies dans le cas contraire (fig. 380). Lorsque les carpelles ont entièrement uni leur ovaire en laissant

fia, 379. P;a. 380.

leurs styles distincts, le pistil présente en général la configuration qu'on voit chex VArmerta marilima Boiss. (tig. 381).

Pour les slyles il en est comme pour les ovaires: ceux des difTérenls carpelles peuvent de même s'unir en une seule colonne, soit uniquement dans le bas, soit jusque vers le milieu de leur longueur, soit plus haut encore. Le style résultant de cette union plus ou moins complète est biparti, triparti, etc., dans le premier cas, bifide, trifide,elc., dans le second. — Enlin il peut y avoir union complète Fio. 381. - l'isuicniier Joi'.i™im«

, , ■ . .11 . mapiiinia Bon»., ù ovair* unique n

(les slyles, les stigmates élémentaires >, «nq xjica Jisiincia 15/11. restant plus ou moins distincts; le

stigmate est alors lobé. On en voit un exemple sur la Tulipe (fig. 382), dont le stigmate trilobé indique la réunion de trois carpelles dans le pistil de celte plante. Enfin le stigmate lui-même peut ne conserver aucun vestige de division, comme dans le pistil du Lysiiiiachia ailgaris L. dans lequel cinq carpelles se sont complètement unis (fig. 383).

i" Pistils composés examinés à l'intérieur. — Il

maintenant facile de comprendre l'organisalion intérieure d'un pislit composé. Supposons, par exemple, que deux carpelles, ne contenant chacun que deux ovules, se soient unis complèlement, comme dans la Vigne (fig. 384, A et B). Chaque carpelle élémentaire formant une loge et renfermant deux ovules, le pistil qui provient de leur union aura deux loges, ou sera biioculaire, et renfermera quatre ovules ; les deux portions des parois ovariennes de ces carpelles

ii loule» lit parties du Lt/iimacliia vUigarit I,. (S/J|.

qui se aont unies formeront une Cloison {septum, dissepimentum) entre les deux loges. C'est ^"^ ^5 Fis. 386. au milieu des deux faces

de cette cloison que se trouveront les deux placentas, fort peu saillants et à peine visibles dans la Vigne qui n'a que deux ovules par loge, déve- - loppés en une lame sail-

Fm.m.—m<MliamTabacwnL.~(^J^"raoîyen^lt lante qui s'étalC ensuite Ù

î;"««l™Slda'ï^ien/™élK"^^^^^^^^ droite et à gauche, dans

Ui Iris épais {poneiufs «ur ceiu figure) (1/1). les ovaires hiloculaircs à

nombreux ovules, comme celui de I '^«(iiTAitiMm majus l. (dg. 385). Souvent même ces deux placentas se développent en deux corps très épais, remplissant presque les deux loges et dont la surface est couverte d'ovules, par exemple dans le NicoUana Tabacum (fig. 386).

Il mniut t. — Coupe In

CÏSÉCÉE OU PrSTIL ES GËn&RAL. 677

Les choses se passent de même si le nombre des carpelles est de trois ou davantage : formant un verticille, ils sont par cela même disposés en cercle autnur d'un axe central, nommé la Columelle (columelta),'qm résulte de la soudure de leurs parois à leur point de rencontre; autour de celle columelle rayonnent les loges et les cloisons, comme sur la figure 387 , qui représente la coupe transversale de l'ovaire à cinq loges ou cjuinquéloculaire du Poirier. Ici deux ovules sont filés à l'angle interne de chaque logé, point où se trouvent les placentas.

Vni«a cioimoam. — Si chacun des carpelles unis en pistil composé s'est ployé en cornet pour former une loge, l'ovaire ainsi formé aura autant de loges qu'il est entré de carpelles dans sa formation. II y aura aussi, par conséquent, tout autant de cloisons, sauf le cas des ovaires biloculaiies où il ne peut exister qu'une seule cloison entre les deuK loges. Ces cloisons, résullantde la constitution même des pistils composés, sont nommées, pour cette raison. Vraies cloisons {dissepimenta vera). Or, dans un carpelle isolé- ou pistil simple, le style se trouvant dans le prolongement de la c&te médiane, il s'ensuit que, dans un pistil composé, les styles et les stigmales seront superposés aux loges, c'est-à-dire alterneront avec les cloisons. Celte alternance fait reconnaître les vraies cloisons.

FaMMM eiolMna. — Il existe, en effet, dans quelques pistils, des cloisons qui différent des précédeules, soit par leur situation au-dessous des styles ou des stigmates, soit parce qu'elles ne dérivent pas de la formation même des parois ovariennes. Ce sont les Fausses cloisons {dissepimenta spuria). Cilons-en quelques exemples.

Dans le Datura Stramonium L., de nos paj's, te fruit, nommé vulgairement Pomme épineuse, que représente la ligure 388, provient d'un pistil à deux carpelles comme celui du Tabac (fig. 386); et cependant une seciiun transversale de l'ovaire de ce pistil (ou du fruit qui lui succède), y montre {Rg. 389) quaire loges et non pas deux comme dans celui du Tabac.

C'est que deux fausses cloisons sout venues se joindre à la cloison vraie (cl) formée par l'union des parois contiguës des deux carpelles. Du milieu de ces parois s'élèvent les deux vraies cloisons, cl, qui se portent ensuite h droite et à gauche pour se terminer en placentas pi; elles n'atteignent pas la paroi externe de l'ovaire, et dès lors elles ne subdivisent qu'à moitié chacune des deux loges; mais une épaisse production, partant do la ligne médiane de chaque carpelle, vient rejoindre la lame placeotifère voisine et complète avec elle la subdivision de chaque loge

cnrpellaire en deux. Il y a donc, dans le Datura, deux vraies el deux

fausses cloisons.

Nous fivons déjà tu, dans les Astragales. (Hg. 376 et 377, p-Jili), une autre sorte de fausse cloison due & une forte iuOexion des parois ovariennes.

l.es Lins (Linum), avec un pistil de cinq carpelles, ont un ovaire à cini^

loges divisées tan tdt incomplètement, tantdt complèlem en t par cinq fausses cloisons qui, partant de la nervure médiane de chaque feuille carpellaire, s'avancent plus ou moins vers le centre et peuvent même l'atteindre. Dans ce dernier cas, cet ovaire a dix loges séparées par cinq cloisons vraies et cinq fausses.

Enfm le pistil pluricarpellé du Coquelicot (Papaver Bhœas I., > (fig. 390, A) montre sur la coupe transversale de son ovaire (fig. 390, B), que de ses parois parlent des lames . épaissies dans leur milieu qui s'avan- . cent jusque près du centre de la logo unique en s'amincissant. Ces lames sont des placentas chargés d'ovules ù leurs deux faces. Comme en face de chacune d'elles se trouve dans In

FlG. 390. — Papaiiir Rhaai entier (1/J); D, coupa U l'oMire de te pIMil (3/1).

paroi ovariei un gros la nervure i e d' î

ternes, mais op^uo^oo aux Ji^ s (le l'ovaire, divers botanistes y ligne médiane des carpelles. D' bords fortement rentrants des 1 superposition des stigmates aux U ceux-ci résulterait de l'union de d tant des deux côtés rentrants [le pense qu*il y a là deux verticilies de feuilles ; celles de Tun seraient fertiles et formeraient les lames placentaires; celles de Tautre seraient stériles et alterneraient avec les premières.

Owalre sapère et Infère. — Les pistils décrits ci-dessus ont leur ovaire "placé, dans la fleur, audessus du niveau où s'attache le périanthe et sans adhérence avec les autres

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Enfin

Fw. 391. — Cticumit Melo L. — A, sa fleur entière; B, la mémo coujHÎe longitudinalemenl (i/i).

verticilles floraux. Tout

ovaire qui se trouve dans ces conditions est qualifié de supère ou libre (ov. superum v. liberu t). Mais il n'en est pas toujours ainsi : chez le Melon {Cucumis Melo L.), par exemple, au fond de la coupe formée par le calice et la corolle, on n'aperçoit du pistil que le style avec ses stigmates, comme sur la figure 391, B. C'est à un niveau plus bas qu'on doit chercher l'ovaire ; c'est lui, en eff'el , qui forme, sur la figure 301, A, un gros renflement ovoide et velu, à l'extrémité du pédoncule; on s'en fio. 392. — coupo longiiudinaio doio flem

, I •■. 1* ^^ Scabiosa atropurpurea L. niontr.int le

assure par la coupe longltudl- calicc supère », la corolle épi^yne c, t..

nale B qui en montre les lopreS. môme temps que nnvolucre i qui cmUrasM ^ ^ . . ^ l'ovaire infère (l/I).

— Lelle coupe fait encore reconnaître l'ovaire dans des cas où il est masqué à l'extérieur. Ainsi celui des Scabieuses est caché par une enveloppe qui ressemble à un calice libre; mais, si l'on coupe longitudinalement la fleur, par exemple du Scabiosa atropurpurea L. (fig. 392), on voit que son

calice s semble partir du sommet de Tovaire, ainsi que la corolle, et que Tcnveloppe i en est indépendante et constitue dès lors un involucre uniflore. Tout ovaire situé au-dessous des organes qui semblent former la fleur entière est qualifié d'infère ou adhérent (ov. inferum v. adhœrens). La première de ces qualifications vient d'être expliquée, la seconde doit l'être à son tour.

Théories sur les ovaires Infères. — Des théories dissemblables Ont été présentées touchant la nature des ovaires infères. Beaucoup de botanistes y ont vu et y voient encore des ovaires composés, comme les ovaires libres, de feuilles carpellaires; seulement ils pensent que le calice formant, à sa partie inférieure, un tube indivis, est soudé dans cette portion tubuleuse avec les parois ovariennes et fait corps avec elles; de là vient l'expression d'ovaire adhérent au calice, ou simplement d'ovaire adhérent. Souvent aussi on dit calice ayant son tube adné à l'ovaire (calycis tubus ovario adnatus).

Cette théorie laisse subsister une difficulté sérieuse : en effet, la corolle et l'androcée ne devenant libres qu'au niveau du sommet de l'ovaire infère, il faut admettre ou bien qu'ils naissent réellement à ce niveau, et par suite que ces organes appendiculaires tirent leur origine soit du calice» soit du pistil, qui sont eux-mêmes des organes appendiculaires; or nous savons que des appendices ne peuvent naître que d*un axe; ou bien que ces mêmes verticilles corollin et staminal, naissant réellement au sommet du pédoncule, restent d'abord adhérents intérieurement à l'ovaire, extérieurement au tube du calice, et, dans ce cas, les expressions d'ovaire adhérent au calice, calice adné à l'ovaire sont également inexactes.

Celte manière de voir a été modifiée par M. Van Tieghem (1) qui a cru pouvoir conclure de ses observations {loc. cit., p. 63) que, avant même la naissance des loges de l'ovaire. Taxe floral a complètement disparu pour produire tous les faisceaux des organes appendiculaires qui constituent la fleur, f Tous les appendices, dit-il, que nous voyons se séparer au sommet

> de l'ovaire sont donc réellement distincts dès la base du pistil et repré-

> sentes par leurs systèmes vasculaires indépendants. > M. Eichler (Bliithendiag., I, 1875, p. 49 et suiv.). M. Celakovsky (2), ont combattu ces idées par des arguments aussi nombreux que solides, et j'ai moi-même signalé des faits (3) qui me semblent leur être contraires.

Une modification à peine appréciable (si même elle Test) de cette théorie vient d'être exposée, dans un travail récent de^ M. Boutineau (4) sur

(1) Van Tieghem (Ph.), Recherches sur la structure du pistil et sur Vanatomie comparée de la fleur (Mém. des sav. étrang., XXI, 1865, p. 1-151, IG pi.).

(2) Celakovsky (Lad.), Ueber die Cupula und den Cupularfruchtknolen (Sur la cupule et les ovaires cupulaires). Œsterr. botan. Zeitschrift, XXIV, 1874, p. 358- 378, 5 fig.

(3) Bull, de la Soc. bot. de Fr., XXVI, 1879, p. 215-224; XXVII, 1880, p. 8-12.

(4) Boutineau (Emile), De la fleur des Rosacées. Contribution à Vélude des ocaires infères. Thèse soutenue à TÉcole super.- de pharmacie; in-i" de 44 pages et 4 pl. Paris, 1883.

la fleur des Rosacées. D*après ce botaniste, l'ovaire infère formé comme toujours par les carpelles, se trouve enfermé dans une coupe c due à la concrescence des verticilles externes > et par conséquent c d'origine foliaire.... » La base des feuilles carpellaires est intimement confondue € avec cette coupe ».

En présence des difficultés majeures qu'on éprouvait pour expliquer l'organisation des fleurs à ovaire infère par les seuls organes appendiculaires, on a été conduit à y faire intervenir l'axe. Schleiden et divers botanistes à son exemple, notamment Payer, ont admis que tout ovaire infère est constitué par la partie supérieure du pédoncule creusée en loges ovariennes. Pour eux, dès lors, l'ovaire est de nature axile, et les feuilles carpellaires n'y entrent que pour former la voûte des loges, les styles et stigmates. Cette théorie donne prise h une objection des plus graves. Il est établi aujourd'hui qu'un ovule a généralement pour origine un simple lobe ou parfois une émergence de feuille carpellaire ; s'il n'entre pas de feuilles carpellaires dans la formation des ovaires infères, il ne peut y avoir non plus de lobes de ces feuilles ni par conséquent d'ovules. 11 faut donc que des feuilles carpellaires entrent dans la constitution de ces ovaires; mais comment interviennent-elles dans cette formation complexe ?

M. Sachs suppose (1) que les ovaires infères étant constitués par l'axe, comme le pensait Schleiden, et les carpelles n'en formant que la portion terminale, de celle-ci descendent dans la ou les loges ovariennes des prolongements inférieurs, sortes de décurrences carpellaires qui sont les placentas. Cette hypothèse semble contredite par différents faits d'organisation, notamment par la structure de l'ovaire infère du Grenadier, dans lequel il existe deux et même assez souvent trois étages de loges en nombres différents (5 et 3 ou 5, 5, 3), avec des placentas occupant des situations inverses aux différents étages.

Enfin une dernière théorie semble échapper aux difficultés que rencontrent celles dont il vient d'être question; elle a été proposée en 1857 par Decaisne (2), et reproduite plus lard dans son Jardin fruitier du Muséum (I, 1871-1872, Introd.^it. 38 etsuiv.).En 1858, dans une Note publiée par le Flora, sur des Poires monstrueuses, Thilo Irmisch en exprima aussi l'idée fondamentale ; enfin, plus récemment, M. Celakovsky l'a adoptée, développée, modifiée même sous un certain rapport, de telle sorte qu'aujourd'hui presque tous les botanistes la lui attribuent exclusivement. Elle consiste à admettre que les ovaires infères sont entièrement formés, comme les ovaires supères, par des feuilles carpellaires, desquelles proviennent les ovules; mais, tandis qu'un ovaire supère est libre extérieurement de toute adhérence, un ovaire infère est confluent extérieurement avec un profond godet, appelé coupe réceplaculaire, cupule, que constitue un prolongement concave du pédoncule, c'est-à-dire de l'axe. On s'explique ainsi sans peine que les verticilles floraux extérieurs au gynécée prennent

(1) Lehrbuch der Botanik (Traité de Botanique), i* édit., 187^, p. 549.

(2) Decaisne (J.), Note tur Vorganogénie florale du Poirier {Bull, de la Soc. boU de Fr., IX, 1857, p. 338-342.

naissiiQce au niveau du sommet de l'ovaire, ou même parfois p]u$ haut, puisque c'est jusque-là que s'élend l'axe qui seul peut produire des orgaoes appeodi cul aires; on se rend compte égalemeut par là de diverses monsiruosités, comme par exemple de celle qu'offrent fréquemment les fleurs

doubles du Grenadier {Punica Granalum L.) dans lesquelles du haut d'an ovaire infère resté à peu près normal, part une seconde fleur M). Au reste, le creusement de l'axe en godet se voit déjà nettement dans la tieuT iieVEschselwU:ia qui cependant a l'ovaire libre (lig. 393), el qui forme ainsi comme uu intermédiaire entre les ovaires supères ou libres cl les ovaires infères.

PiMcaMiioM et •«• BiodcB. — La disposition des placeutas ilatis l'ovaire constitue la Ptacentation (placenlatio), dont on dislingue trois modes généraux et quelques sortes beaucoup plus rares.

i' Ptacentation axile. — Lorsque des carpelles formant chacun un ovaire clos s'unissent en un pistil composé, on a vu (p. G77) que les placentas se trouvent ranges autour de l'axe géométrique de cet ovaire pluriloculaire ; ou a, dans ce cas, \a Ptacentation axite. Le Poirier (fig. 387, p. G77) nous en a offerl un exemple. On sent que, alors, l'ovaire ne peut pas élre uniloculaire. Une modilicalion df celle placentalion est celle que montre la figure 394, sur laquelle on voit que, du haut de l'axe de l'ovaire, pend, dans chaque loge, un placenta chargé d'ovules.

(I) Ducharire (P.), Note iwr des /Uuru niomlrueuses de Grenadier {Bull, de I" Soc. bolan. de Fr., XXVI, 1879, p. 2l5-2i*, 1 fig.)-

GYHËCËE OU PISTIL EN GËNËHAL. 6S;l

2° Place j iétale. — Si les carpelles unis, au lieu Ae ■

se reployei ur ' chacun une loge close, reslent ouverts et

étalés, en se soudant les uns aux autres par leurs bords adjacents, ils composent tous ensemble un ovaire uniloculaire, dans lequel les placentas dépendent de la paroi elle-même; on a, dans ce second cas, une Placentalton pariétale (de paries, paroi). Ainsi l'ovaiie du Viola trkolorL.v&r.alp ris, qui est formé de trois car| ofTre (flg. 395) trois ptaceni is - ' riétauv chargés d'ovules (1). — Dans le Glaucium flavu Cr.

{Chelidonium Glaucium l.), il existe deux gros placentas pariétaux qui (rig. 396) ressemblent â deux corps implantés entre les deux Teuilles rarpellaires, dont na. soi. — campanuia napuncuiui i. — ils se distinguent par leur teinte ''''''"■ ""?*■ '«"e'tuJin'i^em , sunout verdâtre, mais dont néanmoins penJams (î/I|. ils ne peuvent être qu'une dépendance.

- Une placentation très différente,

3° Placentation centrale libre. -

au premier coup d'œil, des deux précédentes est celle qu'on qualilie de centrale libre. Si l'on coupe longiludinalement l'ovaire du Lysimachia i nlgarisL.fpat exemple, on voitque(rig. 307, A) dufonddr sa cavité s'élève un corps d'abord grêle qui, plus haut, se renfle en

(t) H. lluisBcn (Enlwicli. <ter PlacenUn.Wi) exprime riJ*e que en trois pl;icenlaï sont des prodiiclion» dp la Yi^ne médiane des carpelles cl non Je leurs bords, à moins, ajoulc-t-il, qu'on ne veuille y voir les borila des carpelles soudés el

.Ih-mQ»!

eS4 BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE, une masse épaisse (pi), en forme de cœur sur sa section verticale, et dont le conlour est arrondi dans le sens horizontal (Og 397, B). Cette masse centrale, chargée d'ovules sur toute sa portion renflée, et qui par conséquent est le placenta, n'a pas la moindre connexion avec les parois ovariennes, d'où son nom de Placenta central libre. Au sommet, elle se rétrécît en une pointe nue qui peut même s'enl'oncer quelque peu dans le tube formé par le style, mais sans jamais être continue avec celui-ci, comme le démontrer l'histoire organogénique (1), contrairement à l'assertion ■ipirôit d'Aug. Saint-Hilaire, ïuiM.). La famille despriicTf^ mulacées, qui olTre le type essentiel de celle placentation , possède un pistil composé de cinq carpelles, comme le prouvent le nombre des faisceaux qui le parcourent et aussi l'ouverture du fruit en cinq pièces, à Kic. 398. l'io. 399. SOU sommet (fig. 398). La situation du placenta central libre et celle considération que je l'ai vu produire à son extrémité une nouvelle petite (leur complète, enfermée avec lui dans l'ovaire, cliez le Cor- IHsa Matlhioli L. (foc.

__J cit., p. 290, fig. 31-37);

somnielen cinq pnrliol (1/1). queM. BaillOU l'a VU, ctieZ

longer, à travers le sommet béant de l'ovaire, en un rameau feuille qui a pu être bouturé; enfin que des observations plus ou moins analogues ont été faites sur d'autres Primulacées, semblent prouver que l'axe en est une partie essentielle. On a pensé d'abord qu'il y entrait un prolonge-

- Lj/iimacMa vulgorii L. -

(1) Ducliarlre (P.), Obtervaliom tur i'organogéme de la fle planleià placenta cenlrailibre (Ann. des Se. {i) Adawonia, III, p. 310-317, pi. iv.

AI u-i iuj«^«i, <.'<-., ehti lef 18H, II, p. 279-297, pi. 6-8)

ment de Taxe produisant à sa surface de petites feuilles sans rapport avec les carpelles et dont chacune se transformait en un ovule; mais depuis qu'il semble établi que chaque ovule provient d'un simple lobe ou même d'une émerj^ence d'une feuille carpeilaire, on a tâché d'expliquer comment les feuilles carpellaires qui, dans le cas dont il s'agit, semblent ne former que les parois de l'ovaire complètement isolées du placenta, pourraient intervenir néanmoins dans la constitution de celui-ci pour donner naissance aux ovules qu'il porte. M. Celakovsky (1) a proposé a ce sujet une interprétation qui parait admissible et qui est en effet généralement admise. Elle consiste en ce que chaque feuille carpeilaire étant reployée en un profond godet fermé par le bas, deux fortes échancrures latérales n'en laissent subsister que la portion externe ou dorsale qui concourt à la formation de la paroi ovarienne et la portion interne on ventrale qui adhère à la surface de l'axe prolongé au centre de l'ovaire. Les bords de cette portion ventrale de la feuille carpeilaire donnent naissance aux ovules. Le placenta central libre est dès lors essentiellement axile, sa zone superficielle étant appendiculaire et ovulifère (:2).

(1) Celakovsky (Lad.), Vergleichende Darstellung^der Placenten in den Fnichtknoten der Phanerogamen (Examen comparatif des placentas dans les ovaires des Phanérogames). Abhandl. der k, bôhm. Gesells. d- WisSy 6* sér., VIII, 1876 ; in-4*' de 74 pages ; 1 pi.

(2) M. Van Ticghem s^est beaucoup occupé de la structure du pistil des Primulacées ; il en a parlé dans son travail général sur la fleur et sur le pistil, ainsi que dans un mémoire spécial : Recherches sur la slruclure du pistil et sur Vanatomie comparée de la fleur {Sav. étrang., XXI, p. 1-261, pi. i-xvi, impr. en 1871 ; Ann. des Se. nat.y 5« sér., IX, 1868, p. 127-226, pi. ix-xii). — Structure du pistil des Primulacées et des Theophrastées . (Ann. des Se. nat.y 5" sér., Xll, 1869, p. 32D- 339.) Il i'u envisagée successivement de deux manières différentes. Dans les deux éditions de son premier travail, publiées en 1868 et en 1871, il admettait, comme constituant le placenta centra], un prolongement de l'axe portant des feuilles nées de celui-ci, faisant corps avec lui et dont les bords auraient produit les ovules. Il décrivait et figurait alors les dix faisceaux de cet axe comme ayant une « disposition et une orientation telles qu'il convient à un axe », c'est-à-dire offrant leurs trachées au côté interne de chaque faisceau. Dans son dernier travail il a déclare celte «observation analomique inexacte »,et « fautive » la manière dont il avait d'abord envisagé les choses. Il a décrit alors les faisceaux du placenta central comme ayant leurs éléments analomiques disposés en sens inverse de ceux qui existent dans les axes floraux, c'est-à-dire comme ayant leurs trachées au côté externe. De là, trouvant une orientation semblable dans les faisceaux de quelques productions accessoires de sépales, pétales et étamines, qui sont situées parallèlement à ces organes auxquels elles se rattachent, il s'est basé sur ce fait pour conclure que le placenta cental libre des Primulacées « est formé par des dépen- » dances internes issues de la base, par des sortes de talons des cinq feuilles car- » pellaires, désormais indépendants de ces feuilles, mais unis entre eux au centre » de la fleur en une colonne libre renflée à son sommet... se ramifiant chacun vers » le sommet... en un certain nombre de lobes ou de franges transformées en ovules.» Mais avec cette théorie, comment s'expliquer qu'un placenta tout appendiculaire se comporte parfois à la manière d'un axe? Dans son traité de Botanique (p. 851), ce savant botaniste exprime son opinion actuelle en termes qui se rapprochent beaucoup de ceux de M. Celakovsky, sauf qu'il n'admet pas que l'axe entre dans la formation du placenta qui reste pour lui entièrement appendiculaire.

Le placenta central libre se simplifie beaucoup lorsqu'il ne porte qu'un seul ovule ; ainsi, par exemple, dans les Armeria et dans les autres Plombaginées en général, on a souvent regardé comme tel un long filet grêle qui s'élève du bas de l'ovaire, et qui supporte à son extrémité un gros ovule pendant (fig. 399, p. 684).

On attribue d'ordinaire un placenta central libre aux Caryophyllées {Dianthus, Silène^ Saponaria, etc.), parce que leur ovaire adulte offre une colonne centrale, indépendante des parois, et qui porte les ovules (voy. fig. 406, p. 689). Mais, si l'on suit le développement de cet ovaire (1), on reconnaît qu'il était d'abord subdivisé en deux, trois ou cinq loges, selon les genres, avec des placentas axiles, et que d'assez bonne heure la destruction des cloisons a laissé au centre de sa cavité, devenue ainsi unique, la masse placentaire isolée qui, vue dans cet état, a été prise à tort pour un placenta central libre.

4*' Placentations anormales. — Je réunirai sous cette dénomination vague les dispositions de placentas qui s'écartent des trois types fondainenlaux précédenls. En voici des exemples :

a. Les Tamarix offrent une organisatioîi qui semble tenir le milieu entre les placentations pariétale et centrale libre. Leur ovaire à trois (ou

quatre) carpelles, est (fig. 400) surmonté de trois styles (s/) que terminent de gros stigmates (sg) obtus ; il n'a cependant qu'une loge au fond de laquelle se trouvent plusieurs ovules dressés {ot')y portés sur un épaississement basilaire ; on serait porté à regarder celui-ci comme un placenta central libre, court et large; mais en regardant de près, on s'aperçoit que cette masse placentaire se subdivise en trois placentas peu proéminents, situés sous Fig. 4oa. — Tamarix africana les Stigmates et sur la ligne médiane des car- Poir Son pisiiU iroia 8iy- pçjigg. j^yQ ^^^^q ^51^ dans le genre Myri-

les, si dont un a été coupé a » ' . . ... ^ • ,-,

moitié; sg, stigmates. L'ovaire caritty qui est SI voism dcs Tamarix quil a a été ouvert par une section ^lé longtemps confondu avcc eux, CCS trois

longitudinale pour montrer les , • • , t*

ovules, ot;' (20/1). placentas deviennent réellement pariétaux, et

se trouvent également dans la direction des stigmates, quoique M. Eichler les caractérise comme commissuraux. Il y a donc là, en réalité, une placentation pariétale, mais souvent rendue obscure par le rapprochement et la fusion des placentas en une masse basilaire.

b. Dans les Nymphéacées, et particulièrement dans le Nymphœa alba L. (fig. 401), c'est sur les cloisons qui séparent des loges nombreuses que

(I) Ducharlrc (P.), Observations sur Vorgaiwgénie florale des Caryophyllées (Hevue botan., Il, 1846-47, p. 213-225).

mSÉCÉE ou PISTIL EN GÉNÉRAL. 687

sont atUcliés les ovules. — Cliez les Bulomacées en général, les carpelles, au nombre de six dans le Bulomus umbellatus L., ordinal rciaent plus iiombreui dans les Hydrocleis el surtout dans le genre Limnocharis, restent distiiicls et séparés; c'est sur les parois lalérales de chacun d'eux que s'aliachent les ovules. Dans «es deux exemples ei diins leurs analogues, les ovules ne peuvent provenir de lobes marginaux des carpelles, puisqu'ils naissent sur la surface interne de ceux-ci ; ils sont alors dus chacun A une émergence de ces mêmes carpelles.

c. La structure de l'ovaire des Cucurbitacées et la disposition de leurs placentas ont été interprétées de deux manières principales. D'après Aug. Snint-Kilaire, que suivent la plupart des botanistes, dans l'ovaire de ces plantes en général (Og. 403), chaque carpelle, après avoir, comme pour

Frc, 401, Fi6. VU.

toute placentalion axile, réuni ses deux eûtes dans l'axe du Truil, prolonge la lame formée par leur union, du centre vers la circonférence ; mais, près d'atteindre celte circonférence, chacune de ces lames se dédouble en deux, qui, se dirigeant l'une à droite, l'autre à gauche, portent les ovules vers leur tixlrémité, à leur face externe. Seulement les vraies cloisons, formées par les cdtés des feuilles carpellaires, se dirigeant et s'unissant de la circooférence vers le centre, sont bientôt complètement résorbées, el il ne persiste que les fausses cloisons formées par ces mêmes cdlés quand ils reviennent du centre vers la circonférence. Aussi celles-ci sont-elles les seules qu'on voie sur la figure J03. M. Eichler (BliitbeniUag, 1, p. 307) regarde celte interprétation comme élanl à l'abri de toute objection. Cependant Lindley a cru pouvoir attribuer à ces mêmes plantes trois gros placentas pariétaux, qui, sur la coupe transversale de l'ovaire, ressembleraient cliacun i un Champignon portant les ovules sous son gros chapeau. Ces troi* corps se souderaient de bonne heure vers le centre de l'ovaire, de manière à masquer l'état primitif des choses.

l'ovaire I plittllB fffnohnalqiipa. — Tout OValre ;l un sommet géométrique et un sonimet organique. Le premier est simplement son exlrémilé supérieure; il est donc peu iiiiporlanl i

considérer; le second est le point de ses parois duquel part le style. Or si, dans la grande majorité des cas, le style est terminal, de sorte que les sommels géomélriqueet organique se confondent, il est aussi plus ou moins latéral dans certaines plantes. Dans le Fraisier, par

exemple (fig. 403), le slyle pari d'un point peu éloigné de celui par lequel s'attache Tovaire ; il est donc latéral, et même on le voit basilaire dans la plupart des genres de Chrysobalanées.

Supposons que plusieurs pistils simples^ conformés comme celui du Fraisier, soient . verlicillés sur un support commun, et qu'ils

Fig. 403. — Fraisier Qualre-sai- . , ^ ^^ , .' \ ,

sons {Fragaria Vesca L. var. UniSSCUt ICUrS StylCS CU UU SCUl, U CU résul-

sempejflorens) -• Un pislil j^j.^ ^^ ^gp^j^ ^^ jjjg OVairCS autOUr d'uU dont I ovaire a ele ouvert pour "^ « »* .

montrer son ovule (12/1). stylc qui Semblera naître du milieu d'eux.

Le support commun de cet ensemble ayant été appelé un Gynobase (gynobasis)^ on qualifie ce singulier pistil de gynobasique. Les Labiées et les Borraginées ont un pistil gynobasique. Chez elles , d'entre quatre petits corps ovariens, s'élève le slyle, comme sur la figure 404, A. Dans ces plantes, il n'existe en

Fin. 404.

Fig. 405.

Fig. 404. — lleliotropium peruvianum L. — A, pislil cnlier : ov, ovaire; si, slyle; sg, stigmate très volumineux; d, disque. — B, coupe verticale de l'ovairo et de la base du style; mômes lettres; ov', ovules.

Fig. 405. — Symphytum officinale L. — A, portion inférieure de son ovaire; oi\ ovaire; </, style qui dans le bas forme deux anj^les très proéminents opposés, a; d, disque (6/1). — B, coupe longiluilinalc montrant deux loges ouvertes elle niveau d'où partie slyle; mêmes lettres; oy*. ovules (H/^)-

réalité que deux carpelles biovulés, comme l'apprend Tétude organogénique ; mais un développement particulier, renflant considérablement la portion de l'ovaire occupée par chacun des quatre ovules, a produit l'apparence de quatre petits ovaires verlicillés autour d'un seul style. Dans les Ochnacées et les Simaroubacées, le

ou. — SapBimrïa aMc'noIli i jeqil-donlilB. — t, culicc: e e li munii (l'iip)H!uilleeB ou limcllt'i , .lïiei; W.o«Ire(l/l|.

enlL'c-iKCud, quelque CerUiiis de ces

feltil est également gynobasique, mais à cinq, parrois quatre cl nelquerots dix carpelles.

Dans les pistils gynobasiques, la dépression centrale de laquelle

sort le style peut être plus ou moins profando, en d'autres termes, le

gynobase peut être plus ou nioins

aplati. Ou aura une idée des ililtè-

înces qui existent à cet égard en

Eomparant la coupe lonj^itudinale

[âe l'ovaire de l'Héliotrope (lîg. iOi,

ï) avec celle du pistil de la généralité

Fdes Itorraginées et des Labiées (Hg,

|J05, A et B).

«■«bsra. — Si une fleur est la .on d'organes foliaires attachés *''"■ I aïK, celui-ci reste presque lou- ^, jours fort raccourci, de sorte que les ai veriii:illes floraux se suÎTeot sans intervalle notable; toutefois il Jn'ea existe pas ini court qu'il soil, enlre deux de ces veriicilles entre-noeuds s'allongent dans quelque:^ plantes, et alors on voit un intervalle plus ou moins long entre deux verticilles uon- (éculifs. Ainsi la fleur de la Saponaire ofiicinalc (lig. 106), sur une coupe limgitudin.ile. montre la

^^Mrolle c visiblement éloi-

^^Baéc à sa base du calice

^^E^ Ailleurs ce sont les

^Hpttroines ou le pistil qui

^^Doni élevés sur un entre-

^■iKeud parfois très long. Tel

^r «Il lu CN3 des Passiflores (fig. iOT); seulement si les élamines e, e, sem-

ÉUenl ici insérées fort -dessus de la corolle, r le long support du 9til, celle apparence lient uc ce support.

Le plus souveoi, c'est le pistil qui surmonte un enlre-nœud plus ou

moins développé entre lui et les élamines, Cet enlre-nœud qui l'élève a

^^J(é nommé Gynophore {Gi/nophorum, do -pivr;, fenjine ou femelle, et çipw.

FiB. WT. -

iiïrtuii Uuiiïnli curollli

'elles forment un tube allongé

je porle). Le gynophore est bien déTeloppé duos les Passiflores (G^. 407), mais il acquiert surtout une grande longueur dans les Capparidées, comme le câprier ordinaire {Capparis spinosa L.), où on te voit, en a, égalaol et dépassant même eu longueur les élamines {iig. i08).

Fie. 408. — Capparii

RHophwe a (Vl).

Fro. WO. — Magaotia granitlfiora

gînopKoru a (1/1).

Dans les Passiflores et les Capparidées, te gjnophore ne supporte qu'an pistil; mais ailleurs il en porte un grand nombre, par exemple dans le Magnolia grandtflora L. (fig. *09). Richard donnait aux gjnophores chargés de plusieurs pistils le nom de Polyphorei, dé no mi nation inutile. Les Ronces et les Fraisiers fournis- Fio. 110, - Atiragatui galegi- sent des exemples vulgaires de gyiiophores formii L. — Son traii. remar- chargés de nombreux pistils. n.t.'quNui'îo™ «nt^rM» "■■■'»el "'"''^ distingué sous le nom de Popiad greie {on peu groMi). ' dogyne le long rétrécissement de la base de l'ovaire qu'on voit chez YAitragalus galegiformis L. (Hg. 410) et chez un assez grand nombre d'autres Légumineuses. Cette distinction n'est pas légitime, puisqu'il n'y a là qu'une dépendance de l'ovaire.

StrnMnre »nMi«n*Iqae du pUili. — Elle peut être considérée successivement dans l'ovaire, ie slyle et le stigmate. 1° Les parois de l'ovaire rappellent, pour leur structure, les feuilles à parenchyme uniTorme. Elles ont un épiderme extérieur et un épiderme intérieur,

le premier pourvu généralement de stomates, le second plus délicat et sur lequel cependant il existe aussi des stomates, chez quelques plantes, notamment chez les Passiflores et quelques Crucirëres

G¥t<£C£E on PISTIL EN CËNËRAU 691

(Schleirfeo, Trécul), chez le Réséda (E. Fouroier), chez le Ricio (Sachs), etc. La portion inlermédiaire aux deux épidermes est analogue îm-mésopli)lle; ellecoiisisleen un parenchyme dont les cellules renferment de la chlorophylle, au moins les extérieures, et au milieu duquel s'étendent lotigiludinalement des Taisccaux fibro-vasculaires venant du pédoncule. Ces faisceaux peuvent se ramifier dans l'épaisseur des parois ovariennes; dans chaqne carpelle il existe un fuisceau médian, et aussi très souvent deux faisceaux mari^lnaux; de ceux-ci partent des ramifications pour le placenta voisin et les ovules. Quand deuxbordscarpelluires sont unis de manière à fermer nue loge ovarienne, les faisceaux de ces hords restent le plus souvent distincts cOte à côte; mais parfois aussi ils se confondent en un seul.

L'orientation des faisceaux considérés dans les différentes parties d'un ovaire découle naturellement de la manière dont s'est disposée dans celuici la feuille carpeltaire A laquelle ils appartiennent. On sait que, dans tonte feuille, les faisceaux sont orientés de façon que leur bais est tourné vers ta face supérieure, et leur liber vers la foce inférieure. La face supérieure des feuilles carpellaires devenant toujours interne dans un ovaire clos, le bois des faisceaux et psrUculiéremenl ses trachées seront toi^ours situées vers cette face interne. Par conséquent, dans mi ovaire à placentalion pariétale, les feuilles rarpellaires étant étalées auront tous leurs faisceaux orieniés uniformément, avec le liber & ta périphérie et les trachées regardant te centre de l'organe; au coolraire, dans les ovaires dont les carpelles sont reployés sur eux-mêmes de manière A avoir une portion dorsale ou externe, et une portion ventrale ou intérieure, les faisceaux contenus dans celle-ci doivent être orientés eo sens inverse de ceuK que renferme la première, c'est-à-dire avoir leur liber situé vers l'axe géométrique de l'ovaire.

2° Le style constitue un tube ou canal, mais qui est fréquemment obstrué par un développement ultérieur. Dans les pistils composés, souvent ce canal, unique dans le haut, se ramifie vers le bas du style en autant de branches qu'il y a rie carpelles ; souvent aussi à chaque carpelle correspond un canal particulier. Ce tube stylaire s'ouvre parfois à l'extérieur (fig. 418, D, p. 698). Le style est revêtu extérieurement d'un épiderme plus ou moins culicularisé (ep, flg. 411^ A, D), et son parenchyme fondamenlal (p, fig. 411, A, B, D, E) est parcouru pai' un ou plusieurs faisceaux fibro-vasculaires longitudinaux (Jv), selon le nombre des carpelles. La cavité de ce tube est rétrécie ou même souvent obstruée, parce que ses parois sont revêtues, dans la (leur adulte, d'un tissu délicat, à cellules plus ou moins lâchement unies, dans leur longueur, qu'on nomme tissu cont/ucteur, ^ (A.nx'»^

693 BOTANIQUE 1>HYS10L0G1QUE.

du rôle qu'il remplit relativement au tube pollinique pour la fécon-

FtG. m. — A, coupe Iriiiivenila du al^lo ds VAfnpa Bellaianna L i du II longuaur (tOO/1):ep. ^pidarnie; p. p, piranehyoM (ondamanlil fv Iticetiii Bbrotaiculairei; le, liisu condiKleitr. — B, porlion csntrtle da i mjiqe coupa (l'aile i !IOa/l i niSniat lallm. — C, liiio tODduclanr du mine groii i dOD I m méi » nMrcel luljire*. — D. coujie Irinmrula men^ ren le milieu da a oagoau du i j s du Phg leuma (plcafuin L. (150/1). Utiat Istlraa; cl. canal du a 5 c E por on onlm « de a mime coupe groiiiB à 450/1 {A, B, C, D, E. d'ifirè) Bahrona). — F, coupe Inoattrula du Liiiu eoadiict«iir plein du Uyle du MaBtttila eantala (300/1). d'aprèi Cipgs.

D'après les observaiioDS de M. Behrens (t) et de M. Capus [t), ce tissu, daos les styles, aCTecte deux silualioDS différentes : tantôt il entoure le canal stylaire (fîg. 111, D, E, te), lantAt il remplit le vide qui d'abord avait formé ce canal (Gg. ill. A, B, te). Dans ce dernier cas, à mesure i[u'il se dcveloppail, il rétrécissait, puis IJnalement remplissait le canal. Da<is chaque carpelle, sa formation part de deux c4tés opposés. D'après

(1) Bïlircns (W. J.), Untertvebvngen ùber den analomiichen Bau da Grlffili unit der Karbt einiger Pflaiaenarlen (Rcclierches tvr la structure anatomique du Etjlc et du ttigmalcde quelques espèces de plantes). Dus. ioaug., in-S° de 16 pages, i pi. Gatlingiie, 1875.

{i) Capus (G.), Analomie du lùiu conducteur, thètepourle doct. Es se. nalur. ^im. d. Se. >io(i(r.,6*Bér., Vil, 1879, p. ÎW-Î91, pL !»-«):

[. Capus, les cellules qui le forment peuvent se produire de deux manières ditTérenles : 1° parsimple morlificution de cellules dijk exisianles; ï* par prolirération, c'est-à-dire par production de cellules nouvelles.

Dans le premiercns, les cellules qui sont passées à l'élal de cellules conduc- Irices se dislinguenl par leur contenu granuleux, plus ou moins huileux, génériilement jaunâtre, ainsi que par leurs dimensions, par la gélificatian .^U3 ou moins prononcée de leurs parois. TanlOt elles appartiennent uni- '^uement b. l'épiderme qui tapisse le canal stylaire (Fumariacées, Viola- TÏées); alors on les voit quelquefois s'allonger dans ce canal en papilles, mëtne très longues (Mahotiia Aquifolium); tanlûl elles dépendent non seulement de l'épiderme, mais encore d'une épaisseur plus ou moins fronde de tissu sous-jncenl. C'est ce qui a lieu surtout dans les styles dont le canal est étroil, rarement dans ceux dont le canal est plein (Apocynées). Celle formation du tissu conducteur par simple moditlcatian du du style, dans une épaisseur qui peut aller jusqu'à sept ou buil assises de cellules (/Micfcoruï), s'observe fréquemment chez les Légumineuses, les Ombelliféres, les Rubui, etc.

Le second cas, qui est asseï rare, consiste en ce que l'épiderme inlerne du style, par une série de divisions tangentielles, soil seulement sur des portions longitudinales de son étendue, soit dans toute son étendue, donne naissance au tissu conducteur (Labiées, Composées, quelques Scrofularinées): beaucoup plus fréquemment il résulte de ce que ce sont les cellules ■ou s-j accules à cet épiJerme inlerne qui, se multipliant successivement, donnent la masse conductrice (Orchidées, Saxifragacëes , Ribésiacées , Euphorbiacéei, etc.).

IJuelle qu'en soit l'origiue, les cellules du tissu conducteur gélifient plus ou moins la portion moyenne de leur paroi commune, de manière à laisser entre elles des espaces plus ou moins larges (Qg. 411, F, (^) ou même â èlre séparées par une matière gélatineuse. abondante. Les tuhes |iollinJques IrouvenI ainsi une voie facile quand ils s'allongent nu milieu de ce lisiu, ou bien ils cheminent en s'appuyant contre lui quand il tapisse un canal resté libre. Dans ce dernier cas, les cellules conductrices sécrètent fréquemment du mucilage {Deheiaïnia, Symphylum. etc.). Il est dés I que la masse du tissu conducteur soit développée en proportion du nombre des ovules à féconder, et par conséquent de celui des tubes polliniques nécessaires pour leur fécondation.

Le tissu conducteur du style se prolonge, supérieurement dans le stigmate qui peut être considéré comme en étant un simple épanouissemeni, inférieurement dans l'ovaire où il arrive, par les parois et les placentas, jusqu'au niveau des ovules les plus bas. C'est en elfet là le terme du plus long trajet que doivent faire les lubes polliniques, sauf dans des cas peu 'nombreux, tels que celui des Prîmulacées où, d'après M. Uuncan, ils longent la paroi de l'ovaire jusqu'à sa base pour remonter ensuite jusqu'aux ovules, le long du placenta central libre (voy. fig. 397. A, p. 081). troujusque-lâ du tissu conducteur. Au contraire, ce tissu s'arréle au ict de l'ovaire, quand là se trouve reporté l'orifice ovulaire (micropyle) où le tube pollinique peut pénétrer immédialemenl.

«U BOTAHIQDE PBVSIOLOGIQVE.

3* Le stigmate n'est pas un organe dout la limite soit nettement tracée. Dans le sens strict, ce n'est que l'eitrémité du sljle ou des ramifications slylaires sur laquelle vient s'épancher en qaelque sorte le tissu conducteur ; toutefois l'usage et lapra tique de la phytographie ont consacré pour ce mot une acception plus large. Dans ce sens, il

r : e^, ifiift

- A. jnrtiaa e«lenM priio vlvipartini L. - tf, i^tietian da ily — B, ctnip« longilitdinilii du biul duiijie eidu «p.épidonnc du itylo; fv, fiï^coiiu nbrO'Viscu chyme FandanicnUI. — C, porUon da la coupo J -du Tiilifa Geoieriana L. : m«nMi kllm.— D, i B, uDe pipills tilgmaliquo du Lylhmm Saliearm L. — V, ilsi DDiiériéa dn JfpriofihvlIiMi verUetiiatam L. — G, papilln l'Mtlianfh«inun muioUlc Para. (D'aprt) Bahrans ; ïOO/1).

et ou bai du alipiila di 0 du Migmale \ c«'lulei ^ciiaiili mule du naUetntnequUtsifvlmi

; pi. paplILei lUgmitiqnei ; p, pi

u ioliiim peKnna L.—

consiste (iîg. 412, B) en une masse de cellules parcnchymateuses, l&chement unies entre elles, à parois minces, le plus souvent disposées en files longitudinales ou s'épanouissant plus ou moins en éventail quand le corps qu'elles constituent forme, comme cela est fréquent, un renflement prononcé. Les faisceaux Cbro-vasculaircs du style viennent se terminer (fig. 412, B, fv) à ou dans cette masse paren-

GYNBCEe OU PISTIL EN GËNËHAL.

rfib^mateuse. Quant aux cellules qui k limitent exLérieuremeiit, ou I a'est longtemps refusé à les considérer comme épidenniques. Il est I cerlain néanmoins que, dans certaines plantes (fig. ^IS. A, ep'), elles l&rment un épiderme parfaîlement caractérisé, dans lequel même I tiles sont étroites et longuement prismatiques, et que cet épiderme L«6t manifestement en continuité avec celui du style {ep). Celle con- Itinuité Gsl encore manifesle dans des plantes chez lesquelles ces ■ cellules ont pris des caractères dilTércnts, mais ont continué il former LOne couche nellemeni accusée (Hg. 41â, C). Enlln dans des cns plus I ambigus, un examen attentif fftit retrouver celle couche superficielle I continue à l'épiderme du style, même à l'&ge adulte do l'organe |(flg. 412, B).

Le changement le plus notable que subissent les cellules super-

EScielles du stigmate résulte de leur développement extérieur en

puillies plus ou moins prononcées ou papilles, dont les formes

varient considérafalemenl d'une plante !x l'autre (lig. 413, B, C, D,

E), et qui, le plus souvent simples, deviennent parfois composées,

soit en poils unisériés (fig, 412, F), soit même en vraies émergences

I (fig. 4lé, G). Ces productions stigmatiques ont pour objet de retenir

v^jDécaniquemeiit les grains de pollen ; mais en outre les cellules

I tuperficielles du stigmale, quelle qu'en soit ta conformation, sécrè-

llent, quand cet organe arrive à ]'<!tat adulte, un liquide visqueux,

HCucré et légèrement acide, qui non seulement complète cette action

Mécanique, mais encore et surtout joue le riMe essentiel dans l'émis-

[Éon du tube pollinique sans laquelle il n'y a pas de fécondation.

' S 3' ~ Qual(|ueB détails sur le Eljla et le atigmaU; canaidéréB en parlEculier.

Nombre dea alylra et allKinatea. — En raison du mode de

formation des pistils simples et composés il devrait exister en général

r autant de styles, ou, dans les cas de soudure, autant débranches

stjlaircs ou au moins de BligmaLcs qu'il y entre de carpelles;

[ cependant quelques plantes ont plus de stigmates ou de styles que

I de carpelles: ainsi les Graminées ont deux styles avec un seul

carpelle; les Composées, également unicarpellées, ont un style à

ideux branches stigmalifères ; les Euphorbiacées offrent souvent deux

astigmates par carpelle ; enPm, parmi les Ficas, qui sont unicarpellés,

I les uns ont le style bilîde, celui de quelques autres étant indivis.

Wlcur» grnmndrtm. — Dans un certain nombre de plantes, l'an-

^océe el le gynécée adhérent l'un avec l'autre, l'unlbère (Orchidées)

tL les anthères (Arîstolochiacées) étant portées par le style. Linné a

é pour ces plantes, dans son système, la classe de la gynandrie ;

g«t BOTAifIQDE PHYSIOLOGlQOe.

de là est venu Vadjectii gynandres par lequel on désigne ces plantes. La ligure il3 montre cette disposition sur une coupe longitudinale.' L'ovaire, ov, étant infère, on ne voit, au fond du périantlie simple (dont on a dessiné la base sur la figure), que ta masse comnqoiie formée ici par sii anthères, e, adhérentes au style et dépassées par les stigmates, st. Cette masse commune est appelée Colonne (eolumna) ou Gynostème (gynostemium, de ymrn, femelle, pour organe femelle, et ^iTnua, étamine).

Sipke L'H^ril. — Coupe 1(tn[iliid[n*r« de l'onlra inlirosv, tlâa c, anlbFrc9iiilbf»nte> m ilyloilt. Iligiutei (S/Z).

PMvciidon OHlumnalf Dîne. — Ooafti lontllgdinile d'une fleur >fiiiii-daubta<; de poils coUoeloun. — c, ^, deux «orollea CDncenlriquei (l/l).

p*lla colieetears. — Le stjfle porte quelquefois des poils qui ramassent le pollen et qu'on a nommés pour cela Poils collecteurs (pili coUectoreï). Dans la famille des Composées leurs dispositions diverses fournissentdescaractëresde division. Ceux des Campanules, dont la figure 414 monire (examinée à la loupe) la siluatîon,-

ofTrent un phénomène curieux : d'abord saillants à la surface de l'épiderme, comme les poids ordinaires, ils rentrent cnsuile dans la cellule qui leur sert de base en se retirant sur eux-ménie^ ou s'in-

(iïNÉCEE or l'ISTlL EN GÉNÉRAL. «97

taginanr, comme le Ikit un doigt de gant qu'on retourne. La figure 415, A, en monlre un rentré plus qu'à moitié, et dont l'ex- Irémilé, a, s*enrermera la dernière. Tout à fait rentrés, ils laissent un enfonrement en Torme de cratère microscopique, visible à la place sur laquelle ils s'élevaient, connue en B (fig. US). Dans ce mouvement de rentrée, ils entraînent fréquemment des grains de pollen.

B>i>ii»ee e( >iMien«e du Birio. — Le Style exîste dans la généralilé des pistils, et il peut, dans des fleurs très longues, mesurer 0",15 (Mirabilis Ion ai fiora L., divers Cereus, Datura, Bniginansia, etc.). Cependant comme il n'est pas nécessaire à la fécondation, il devient parfois Irès court ou 0)an<{ue mème.laissantalors le stigmate sessile (lig- 416.

Toy. aussi fig. 382, p. G76).

FomtD da BiisBHto. — - Le

Bligmate, pris dans le seus

usuel Je ee mol, forme le plus

touvenl, & l'exirémité du siyle,

un rennemenl à surface pa- no- 4i6. — i,

filleusc ou veloutée, souvent

ivinn Cr. — 3cn piilll Il ■IIdiiej, cl i (nu UicmMs leiiila li/\].

tsseï gros pour y conilîluer Fis. *IT. — l-MmoMnihui Mgrani Uail. une sorte de léle, ce qui le *■ '" ."^ "* p'""' ''""I'I** tom oniior (i/ij bit alors qualilier de ca/)i(^ ou ïiiiB'(ii''|ii.efl (fl/i), " en laie (capilalum). Les ligures de Qeurs et de pistils qui précédent en montrent plusieurs exemples. Dans quelques cas, au contraire, il te réduit h l'exLi-émilé amincie du style, comme sur la ligure 417, A.

HllCMBirH ttérta»tm. — On a vu (p. (195) que les cellules superficielles 1 stigmate se •lévetoppenl le plus souvent en papilles de conOguralions verses ou même pilifonnes. Va cas particulier ei curieux est celui où la surface étendue, qui alors est assez abusivement qualifiée de stigmate, esr iDule hérissée de poils longs et raides. C'est ce qu'on ïoii, par exemple, tliez le Clarkia elegnm. oh, en outre, ces poils recouvrent en réalité la face intérieure d'un large entonnoir stylaire. L'extrémité du style de celteplante pris dans une (leur encore fermée est renflée et terminée par quatre mamelons (Qg. US, A). Sx on la coupe alors longiludinalemeol, on reconnoll (II, fig. tl8) que son intérieur est creux et forme un oiilonnoir à parois très velues. Dans la fleur épanouie, les quatre mamelons, qai semblaient précédemment fm-mer un stigmate lisse, se sojit ouverts, éla. |és et se monlrenl comme autant de lobes ovales, hérissés, sur leur face auparavant inlerne. d'une grande quantité de poils raides. tels qu'an les

voit en G (fig. 418). Quanta l'entonnoir stigmatique, il se perd peu à peu dans le canal stylaire (Cg. 418, D)>

éÊêÊSêèl

Fio. 4i8. — Clarkia élégant Dougl. — A, tl, extrémitë sapérieure du style et stifinato, »g, non adultes (5/i). — B, coupe longitudinale des mêmes; mômes lettres (30/1). —G. extréroit<5 du style, si, et stigmate, sg, adultes. — D, coupe longitudinale des mêmes; mémrt lettres (5/1).

stisnatea fadiuiéti. — Une organisation remarquable se présente chez les Goodéniacées). Ghez le Leschenaultia, par exemple (Gg. 419),

l'extrémité du style s*é~ ^^ panouit en un godet que

Rob. Brown a nommé Indusie ( indusium ), dont le bord forme deux lèvres a, a', et dans la profondeur duquel se trouve le vrai stigmate reconnaissablç, sur la coupe longitudinale B, à la différence de son tissu,

Fio. 419. — Lesehenaultia formata R. Br. — A, oxtrémitd ^^^^^ ^^^..^««é i«o ^^„w

du style dilatée en un godet ou un indusie à deux lèvres. <^™™« OCCUpant les dCUX

a, a'\ b, houppe do poils (10/1). — B, coupe longitudinale tiers inférieurs de la lé-

de cet indusie; mêmes lettres (20/1). ^^^ ^ Y)ans d'autreS

plantes de la même famille, ce godet a le bord continu, et non bilabié. Gette disposition favorise la fécondation ; en effet, les cinq anthères de ces plantes sont cohérentes en une voûte sous laquelle s'ouvre Tindusie, et, leur déhiscence s*opcrant à leur face interne, le pollen tombe directement dans le godet stylaire.

g 3. — Ovule.

On nomme Ovule (ovulum, diminutif de ovurriy œuf) le ou les petits corps contenus dans la cavité ovarienne, où ils sont attachés au placenta, dans lesquels doit s'opérer la fécondation et qui, à la suite de cet acte, deviendront chacun une graine.

Organisation et déweloppcment des ownles. — Pour recon*

GYHÊCBE : OVULE.

naître l'organisation des ovules il faut en suivre ud pendant sott-dAveloppement, k partir de sa première apparition.

1* Apparition des parties de Covule. — Par suite des olisemlions de H. WarminK (i), qui ont jeté un jour tout nouveau sur ce siy'et, un ovule naissant se montre sous la forme d'un petit mamelon