B, Binifloii DTDUira pli

Fin. «0. Ribef rutrtim L.— A, po coupa tangitiidiiMls, «imnui 1« sui' csoniunee à is dé«lopp«r.-C.O»

dîna, li; ne, inBellai fn. fniiciik; m, cilluUi min primordialo do ne «mbijimi D, avilis connmcmnl i foriMr mu Idgiinisiil «xMm* on primioa, K. — PtptrvmiA eandidd llif|. — E, OTule commoiicinl à former ton U^mont unlipie, tu. — F, ovula plui ■vanci!, donL Is it^unenl. lu, itlaintpmqiiala higiJu nucalle, — G, gvulepTMquaadiilla; «on l^umcnt. ru, d^iHue faHenanl le nncelle, ne, el U l'cil dpiLaai pur mvlUplicition d« cellulei do son .ulta inlenta; au. ralerapïls (d-apr" Warming. G.îlO/li le» Miras 350/1).

arrondi, Taisant saillie à la surface du placenta {mo, fig. 420, A). Ces petites saillies résultent de ce que des cellules sous-jacentes à l'épîderme du placenta se sont multipliées par des divisions qui ont eu

î'sér.,V, 1877, p. nï-466,

lieu, soit dans l'assise immédialement sous-épidermique (Orchidées, LobéliacéeSy GcsnéracéeSy etc.), soit dans la deuxième assise sous répiderme (Ribes, Viola, Getim., e^c), soit enfin et plus rarement dans les deuxième et troisième assises sous Fépiderme {Malva^ Pisum, etc.). Chez une même espèce, ces divisions peuvent avoir lieu dans Tune ou l'autre de ces assises. Cette saillie primaire est appelée par le savant danois Mamelon ovulaire. Aux yeux de M. Yan Tieghem (1), c'est déjà lefunicule on cordon ombilical {yoj. p. iH), c'est-à-dire le support futur de l'ovule qui n'existe pas encore. Bientôt les cellules immédiatement sous-jacentes à Tépiderme du mamelon ovulaire s'allongent dans le sens radial et ainsi prend nais* sance la partie fondamentale de l'ovule, ou le nucelle (n, fig. 420, B); puis ces mêmes cellules se subdivisent par des cloisons transversales, et le nucelle ainsi que son support se trouvent formés, en dedans de leur épiderme, par la réunion de plusieurs files cellulaires longitudinales (fig. 420, B, C).

Arrivé à cet état, le très jeune ovule commence à se renfler circulairement, dans sa portion inférieure, en un bourrelet continu qui augmente rapidement en saillie (^t, fig. 420, C). Celte production nouvelle, premier indice d'un tégument, est due essentiellement à une subdivision locale des cellules de l'épiderme ou dermatogène. Dans un assez grand nombre de plantes, les choses en restent là,

de sorte que l'ovule ne comprend

^~>v ne. ^7^ alors qu'un nucelle et un tégument

^*4 ,^ -EU (^*K- ^20, E, F, G); mais plus sou-

■MffC ^^"Jm^ ^^^^ ^^ ^^'^ ensuite apparaître, à

y^^..../n...x^^^y^ un niveau inférieur, un second

A B renflement ou bourrelet périphéri-

Fro. 421. — Etchtchoitxia caiifomica. que, indiquant la naissance d'un

- Deux oTuies très jeiiucs et à deuxième tégumcut ovulairc (te, fig.

deux degrés successifs de develop- " i» i

peinent. — A offre, au-dessous do 420, D). DaUS Ce SeCOUd CaS, 1 OVUle

rr^?/TJ'^'''R"irr"T"''^"' revêt successivement les deux con-

pnerique te. — B montre deux ren-

nemenis périphériques successifs, «c, formations quc représente la figure

ra;.aî"h"e w ""' '"""" ''""° ^^1, A, B. Ce second tégument a une

origine plus complexe que le premier puisque dans sa formation interviennent des divisions non seulement de cellules épidermiques mais encore de cellules sous-épidermiques. Quant au point de départ de ces bourrelets qui s'accroîtront en téguments de Tovule, M. Warming n'hésite pas à dire que c'est, non le nucelle, mais le mamelon ovulaire (sauf dans les Thesium et les Conifères),

(I) Traité de Botan., p. 425.

CYSÊCÉE : OVULE. TGt

L'ovule tel qu'il vienl il'élre décrit possède déjà, mais simplement

liodiquées, ses parties essenlietlement constitutives. Celle qui est

Ijtpp'true la première, étant comme le noyau de tout ce système»

■a été nommée le Nucléus ou Nucelle (hc, lig. 420 et Hi); quant

■aux deux bourrelets circulaires, ils sont In première ébauche des

deux téguments concentriques que Mirbel a désignés par des noms

tirés de leur rang considéré de dehors en dedans. De là, l'inférieur,

qui deviendra le tégument externe, est la Primine (lexta Rob. Br.,

Drong.; integumfiitum aecundum, extemum Schleid.), et le supé-

- rieur, qui deviendra le tégument interne, est la Secondine {mem-

L itrana interna Hob. Br.; tegmen Brong.; tiitegumentum pnmum,

\^i»ternum Schleid.). Quant au Tunicule, il foimera plus lard un

^rdon plus ou moins long, selon les plantes, au bout duquel sont

Ués d'abord l'ovule, ensuite la graine. 11 est parcouru à son centre

ir un Taisceau vasculaîre qui s'arrête le plus souvent il la base de

fovule. 11 manque ou à fort peu près dans quelques plantes (Grami-

&es), laissant alors l'ovule sessile.

2° Développement des téguments. — Le développement dos deux Fbourrelets «u téguments ovulaires résulte de ce que chacun d'eux ) gagne en hauteur et ne tarde pas à former ainsi un petit godet ou L gobelet largement ouvert par le haut. Pendant quelque temps le tégument interne ou la secondine L dépasse l'externe ou la pri- 'mine; il est, à son tour, débordé par le sommet {lu nucelle, de sorte que l'ovule entier se présente alors comme en A (fig. i'ii); plus tard, le nucelle s'allongeant moins rapidement que la secondine, et ] le plus souvent celle-ci moins que la primine, il s'ensuit que d'abord les trois arrivent presque au même niveau, comme en B (fig. 422), ou même que finalement la primine dépasse la secondine qui, de son côlé, déborde le nucelle. Ce cas est fréquent ^;chcz les Dicotylédones; mais on voit, au contraire, parliculiirement ^K^ex diverses Monocotylédones, la secondine dépasser et le nucelle ^Htf la primine.

^f^ pendant ces développements, le corps de l'ovule gagne par cela V même en épaisseur, et sous lui se dessine le rétrécissement de lon- H^ gueur variable, selon les plantes, qui constitue le funicule f». Le ^^bisceau vasculaire fv qui suit l'axe de celui-ci, ne péu<Stf«Dl.pa8 dans

luujHi Junfiluiliulleii;

\l -.pr, prlmtnc

7n BOTANJQUK PHYSIOLOGIQUE.

le nucelle, se termine généralement à la base de ce corps central dans une niasse cellulaire souvent assez distincte, ck. Cette région basilaire est la Ckalaze (ckalaza).

Gepcndant,cliezquelquesplantes(Iticin,Cycadées, Conifères, etc.), les vaisseaux s'étendent au delà de la chalazeet se répandent autour du nucelle jusque vers le milieu de sa hauteur.

TipcB du d^veloppeneat do »tbIu. — 1* OvuleS OrthotropeS. — Dans l'ovule des Potygonum comme dans celui du Peperomia candida (lîg. 420, E, F) le sommet du nucelle et l'ouverture des téguments sont diamétralement opposés au funicule; ces rapports de position persistant, l'ovule adulte se montrera dans l'ovaire comme sur la figure 423. Les ovules ainsi caractérisés ont été qualifiés d'arthotropes (ipSo;, droit et t^i':]»;, forme) par Mirbel; on les appelle aussi ovules atropes ou droits. Ils sont peu répandus dans le Règne végétal ; on en voit dans les Polygonées, les Urticées, les CistinéeSj les Juglandées, etc.

- Fagopyram etculenlun ~ Coupe longlUidinile de n, tuDÏculï i fv, fiiiceiu i

ywnch. - Coupe nique el oriholrojM.

l'ovule sriglie de l'Etc&JChftKsla eatifi>r

isculaire ; Tp. rapb^i ch. diiliie (SO/IJ.

2» Ovules anatropes. — Dans uft'grand nombre de plantes, le développement de l'ovule se fait de manière à renverser la direction première du nucelle. Ainsi'ëeliii de VEschscholtzia, encore à peu près naissant, tend à s'infléiïllir, l'un de ses cAtés étant sensiblement plus développé que l'autre ; celui du Groseillier, au mênieSge (fig. 420,D) monlre une inflexion encore plus prononcée. L'inégalité d'accroissement devenant de plus en plus prononcée, le résultat final en est que, comme on le voit sur la coupe longitudinale d'un ovule adulte (fig. 424), l'ouverture des téguments (ex, ed), se trouve en bas, tout tictué du funicule (/n), tandis que la cbalaze, ch, a été transportée tout en haut, en un point diamétralement opposé à celui qu'elle

GYSÉCÉE : OVULE. 703

Kcupail & l'origine. Nécessairement le faisceau vasculaire a dû s'allonger d'une quantité égale à ce déplacement de I,i chalaze, et, les issus du funieule le suivant dans cet allongement, il s'est formé tout le long d'un côté de l'ovule, dans le prolongement du futiicule, •âne saillie longitudinale, rp, qu'on nomme le Raphé. On peut exprimer la formation du raphé en disant que le funicule s'est pro- Higé graduellement, son prolongement resiant toujo urs congé ni taie t soudé à l'ovule. Les ovules qui suliissent un pareil renverînt sont dits analropes (Mirb.), ôvâ, en haut), ou réfléchis Brong.).

, On voit, sur la figure 42i, que la primine, pr, dépasse beaucoup

Bseeondiiie, se, qui, à son tour, s'élève au delà du nucellc, ne, et

[lie l'une et l'autre se lenninent par une ouverture assez resserrée.

pouverture de la primine a été nommée Exoitome (îÇw, en dehors,

bouche, ou bouche extérieure), celle de la secondîne

^Hiioslome (M«v, en dedans), Plus vaguement, l'ouverture, quelle

h'elle soit, que montre l'ovule à l'extérieur est le Mieropyle (fiiï^ôç,

Bpelit, et -uli), porte, ouverture, c'est-à-dire petite ouverture). Lo

F^us souvent le micropyle n'est que l'exostome; mais daus les cas

l où la secondinc dépasse la primine, Il est formé par l'endostome.

3' Ovules catnpylotropes. — Les choses se passent, pour certains [ ovules, d'une manière qui tient des deut précédentes (fig. 425,

1 A, B, C, D). L'ovule se recourbe en crochet ou en rein, l'un de ses

s prenant beaucoup pins d'accroissement que l'aulre; son mi-

ropyle vient s'appliquer contre le funicule; mnis il ue se produit

s de raphé, lu chalaze conservant sa situation première. Pendant

e développenjenl, la chalaze restant à sa place primitive, l'arcure

s'opère sur toute la longueur de l'ovule, entre elle et le micro-

Ifle, porte à le fois sur la primine, la secondine et le nucelle qui

forment tous également le crochet. Mirbel a nommé ces ovules campulitropes, mol qu'on doit écrire campylotropes (xapirv).oç, courbé); Brongniart les dit recourbés. — Les exemples en sont nombreux chez les Crucifères, les Caryophyllées, les Solanacées, les Chénopodées, etc.

. 4° Types secondaires et intermédiaires. — Les trois types orlhotrope, auatrope, campylotrope comprennent l'immense majorité des ovules; mais il existe entre eux des modiûcations intermédiaires. Mirbel nommait amphitropes des ovules campylotropes dans lesquels la chalaze s'étant éloignée notablement de sa situation première, il s'est produit un commencement de raphé ; on en voit de tels chez les Légumineuses. Schleiden distinguait sous le nom de camptotropes, des ovules très allongés et brusquement recourbés en fer à cheval vers le milieu de leur longueur, comme chez les Potamogeton, et ilen séparait, en les appelant lycotropeSy ceux qui, avec une configuration analogue, gardent non adhérentes Tune à l'autre les deux branches du fer à cheval, comme dans quelques Malpighiacées. Ces deux dernières dénominations sont à peu près inusitées.

Nombre des fésuments ovnlalres. — Il n'a guère été question

jusqu'ici que d'ovules à deux téguments ou dichlamydés; c'est le cas le plus habituel, qui s'étend à la généralité des Dicotylédones polypétales et apétales, ainsi que des Monocotylédones ; cependant chez un assez grand nombre de plantes, notamment chez les Dicotylédones monopétales et quelques polypétales (Ombellifères), l'ovule n'ayant qu'un tégument est monochlamydé (fig. 420, E, F, G); même quelquefois le nucelle n'est nullement recouvert et l'ovule est nu (Santalacées).

On observe des ovules anatropes, à tégument simple, chez les Composées et autres Monopétales, et l'on en trouverait de nus, de la même catégorie, d'après Schleiden et A. Agardh, chez les Rubiacées. Les Solanacées et les Polémoniacées fournissent des exemples d'ovules campylotropes à tégument simple; mais on n'en connaît pas de nus qui aient cette forme. Enfin les Pipéracées ont des ovules orthotropes à un seul tégument {fi^. 420, E, F, G).

Faute d'observations suffisantes, on avait décrit comme nus de Aombreux ovules appartenant aux familles des Hippuridées, Myriophyllées, Dipsacées, Asclépiadées, Rubiacées, etc. Même à une date récente (1877), un botaniste français est allé jusqu'à dire que c un tiers peut-être des

> Phanérogames, la plupart des Monopétales^t certaints Dialypétales pos-

> sèdent des ovules qui n'ont pas d'enveloppe ou n'en ont qu'une rudimen-

> taire au voisinage du micropyle >. Ces assertions ont été reconnues en opposition avec les faits. De toutes les plantes dont les ovules avaient été

r.ïNECÉE : OVULE.

Tits comme nus, il ne reste plus que les Sanlalaciies et les Balanopho- ; encore même M. Warming n'hésiie-l-îl pas à <|jre qu'il s'attend à je, par des observations très aiienliïes, on découvre à leurs ovules un piment rudimenlaire.

Toiilefois il existe une organisation plus simple encore que celle des c'est celle des Loranlliacées en général et en particulier du fim{Yhcum). Chez le Loranlhus fphwyocarpuf, M.Treulj(l) admet qu'il existe un placenta centarl portant trois ou quatre ovules rudi me maires, sous Tonne de segments latéraux libres; mais, dans le Gui, il n'yaplus de placenta, ui mâme d'ovules, selon 11 , Oecaisne et Vun Tieghem ; il n'y a que des SBC sembryonnaires logés au milieu du tissu d'un ovaire plein.

Varlailona qnanl aatt légnDioiils cl A la lurmc dea avnlca. -

général, la fornie des ovules el le nombre de leurs téguments

lent constants dans une même Tamille; cependant cette règle est

ijetle à<iuelques exceptions. Ainsi Schleiden a signalé les Renon-

ilacées comme pourvues d'ovules à deux téguments dans les Ctâ

\tis, Adonis, Aquilegia, AconHum, Pœonia, dans plusieurs £

"pkiniuin (D- fissum, elalum. Consolida , Ajacis), etc., el ik i

tégument dansles Thalictrum, Anemotie, tlepatica, Banunculus,

ainsi que dans les Delphinium tricorne et chilense. D'un autre

cAté, la famille des Ai'oldées réunit des ovules anatropes chez les

fialla, orllioirojies dans le genre Siitiromaftim et de forme inteâ~

médiaire dans d'autres genres.

On observe encore des variations notables dans l'épaisseur relafl live des difl'érenles parties des ovules. Quand il v a deux tégumenM l'interne ou la secondine n'est généralement formé que de deux assis* lie cellules; M. Le Monnier affirme même (â) qu'elle ti'esl pas peî manenic et qu'elle disparaît pendant que l'ovule se développe en" graine, sauf chez les Eupborbiacées. Le tégument unique des ovules monochiamjdés est parfois tout aussi mince, au moins jusqu'à un jWal assez avancé (fig, 420, F, G, p. W.)) ; mais ailleurs (OmbeHi ires, etc.), et particulièrement quand le nucelle est peu voluia leux, il prend beaucoup plus de développement. Il y a néanmoidi lies plantes dont les téguments ovulaîres restent fort minces autour" il'un nucelle très peu volumineux (Orchidées). Il faut ajouter que, quand les vaisseaux du funicule se prolongent au delà de la région i-halazique, ils ne vont pas dans la secondine (sauf chez les Bu-" phorbiiicées, d'après M. Le Monnier), mais dans lu primJne.

|1) Trcub (Melrti.), Obttrvetiora mr les Loranihacèta {Aiin. du Se. iialuti r,'tirie. XIII, 1881, p. SSO-SSi. pi. l3-!u).

(3J l.e Monnier {deorg-i, Reeherchti mr la ntnation de ia ^raiiir.Thiie p le doclomt ÈMC. nal. (^nn. ((«Se. fh(.,5* série, SVI,1872, p. 833-305, pi. S pucniiHTHG. — 3* édil. HR

Directiott des oYiiie«. — La direction des ovules dans l'oyaire fournit de bons caractères pour la classification. Or Tovule peul affecter quatre directions principales. Il est : 1* dressé (ovulum erectum) lorsque, fixé au plancher de la loge, il se dresse vers le haut (fig. 423, p. 702) ; 2* renversé (inversum) s'il pend du plafond de la cavité ovarienne ; 3° ascendant (ascendens) lorsque, étant attaché sur le côté de l'ovaire, il se dresse vers son sommet , et A° suspendu ou pendant (pendulum, appensum) lorsque, étant attaché de même latéralement, mais vers le haut de Tovaire, il se dirige en bas. Les deux derniers cas sont beaucoup plus fréquents que les deux premiers. Il peut être encore horizontal ou à peu près. Si une même loge renferme deux ovules, ils sont tantôt collatéraux^ c'est-à-dire placés côte à côte à la même hauteur, tantôt superposés, ou attachés Tun plus haut que l'autre. Dans ces deux cas, ils ont souvent la même direction ; mais parfois aussi la direction des deux est inverse. Enfin, quand la même loge renferme plusieurs ovules, leur situation et leur direction offrent peu de constance, parce qu'ils s'arrangent en raison de Tespace où ils sont obligés de se développer.

Un antre caractère tiré de la situation de l'ovule dans Tovaire, résulte de sa position par rapport au placenta. Quand il a un raphé, et par conséquent qu'il est plus ou moins complètement anatrope, il peut être dirigé de façon que ce raphé se trouve sur son côté qui regarde le placenta, ou, au contraire, du côté opposé; quand, étant campylotrope, il n'offre pas de raphé, c'est son micropyle qui peut affecter Tune ou Taulre de ces situations inverses. M. J. Agardh (1) a cru pouvoir tirer de ce caractère Tune des bases de la classiGcation des plantes, mais il n'a pas été suivi dans cette voie. On a reconnu d'ailleurs que, dans une famille, il peut exister, sous ce rapport, des contradictions prononcées; ainsi, parmi les Mismacées, VAllsma natans a les ovules dirigés en sens inverse de ceux des autres plantes de la même famille.

nainre morphologique de ToTuie. — La recherche de la nature morphologique des ovules, c'est-à-dire la détermination de la partie du végétal qui s'est modifiée pour devenir un ovule, est l'une des questions qui ont été le plus agitées dans ces dernières années. Sans entrer, à cet égard, dans de longs détails, il importe de résumer ici ce qu'il y a de plus essentiel à connaître sur cette question.

Deux théories ont été proposées en vue d'expliquer cette nature morphologique. La première consiste à voir dans chaque ovule l'analogue d'un bourgeon, offrant, dans le nucelle, une portion centrale correspondante à l'axe des bourgeons ordinaires, et dans le ou les tégu ments des appendices comparables aux feuilles de ces mômes bourgeons ; les bourgeons

(I) Agardh (J.-G.), Theoria systematis plantarum; in-8* de xcvi-404 pages avec Atlas de 28 planches Lund, 1858.