GYNÉCÉE : OVULE

naissant habituellement sur Taxe, cette théorie s'appuyait esseotîeUeaieot sur une autre^ dans laquelle on regardait le placenta comme de oatore axile. L'autre théorie, formulée d'abord très nettement par Brongniart (I), appuyée ensuite par M. Caspary (2), M. Cramer (3), etc., sur de nombreuses observations de monstruosités florales, ne fait dérifer chaque ovule que d'un lobe, peut-être aussi, dans certains cas, d'une pinnule de feuille carpellaire, et d'une émergence foliaire, dans les cas peu nombreux où les ovules partent non du bord, mais de la face même des carpelles. Cette seconde manière de voir a gagné, dans ces dernières années, tout le terrain perdu par la première, et finalement elle reste seule admise depuis que M. Celakovski (i) a montré qu'elle se concilie avec la généralité des faits et se prête aux diverses méthodes de démonstration dont on fait usage en morphologie v^étale.

Pour donner une idée exacte de cette manière d'envisager la morphologie de l'ovule, je ne puis mieux faire que de reproduire les termes dans lesquels Brongniart l'exposait le premier, en lui donnant pour base des observations précises et concluantes, c II y aurait donc, dit ce savant » illustre, deux origines différentes pour les ovules : l'une appartenant à » une immense majorité des végétaux phanérogames, dans lesquels les » ovules naîtraient des lobes ou dentelures de ces feuilles (carpellaires), ) l'autre, propre à un petit nombre de familles... >

Relativement à la manière dont un lobe de feuille carpellaire peut devenir un ovule avec son organisation complexe, Brongniart, se basant sur l'observation de monstruosités, notamment du Delphinium elatum, a dit, dès 1844, qu'elle consiste en ce que ce lobe diminue, se courbe, se replie sur lui-même, de manière à constituer le funicule et la primine ; « quant au uucelle, il nait d*une sorte d'excroissance ou de mamelon cel- » luleux placé à la face supérieure, sur la nervure médiane de chaque » lobe, un peu au-dessous de son sommet. > Cette explication, appuyée sur d'excellentes observations, n'a subi que de très légères modiOcations depuis l'époque éloignée à laquelle elle a été publiée. Ainsi M. Celakovski dit {Bot, Zeit., 1877, p. 147) que la portion de feuille carpellaire qui devient un ovule se divise en deux parties, une supérieure, la portion

(1) Brongniart (Ad.), Note sur un cas de momtruosité des fleurs du Primula sinensis {Ann. des Sc.nat., 2« sér., I, 1834, p. 308-310, pl.ix,C). — Examen de quelques cas de monstruosités végétales propres à éclairer la stucture du pistil et rorigine des ovules {Ann. des Se. nat.y 3* sér., H, 1844, p.. 20-32).

(2) Caspary (Rob.), Vergrùnungen der Blùthe des weissen Klee* s {Mrescences de la fleur du Trèfle blanc). Schrift. d. Kœnig. physik. œkonom. Gesellsc, zu Kœnigsb.y H, p. 51-72, pi. 2-3.

(3) Cramer, Bildungsabweichungen bel einigen wichtigeren Pflamenfamilien.,. (Monstruosités dans quelques-unes des principales familles de plantes et signiflcatien morphologique de l'ovule). Zurich, 1864; in-4° de 48 pages, 16 pi.

(4) Celakovski (Lad.), Vergrunungsgeschichte der Eichen von AUiaria officinalis (Histoire de la virescence des ovules de V AUiaria officinalis). Bot. Zeit., n»'9, 10, M, 12 de 1875, pi. 2. — Zur Discussion ïiber das Eichen (Pour la discussion relative à l'ovule). Bot. Zeit.,n'^ 13, 14 de 1875. — Vergrunungsgeschichte der Eichen von Trifolium repens L. (Virescence d'ovules du Trifolium repens L.). Bot. Zeit., 1877, n» 9, pi. 2.

cucullaire, d'où provient le tégument interne, et une inférieure, la portion funiculaire, de laquelle proviejinent le funicule et le tégument externe, qui est une émergence périphérique. Quant au nucelle, c'est une émergence terminale qui se forme avant la portion foliaire supérieure, et celle-ci en naît ensuite latéralement. Celte manière de concevoir la métamorphose ovulaire est, aujourd'hui, généralement admise.

Mais cette origine foliaire des ovules est-elle la seule qu'on doive reconnaître dans l'immense série des phanérogames? Tel n'est pas l'avis de plusieurs botanistes qui admettent que les ovules terminaux, généralement solitaires et dressés dans la loge ovarienne, sont dus à un développement spécial du prolongement de l'axe, et sont par conséquent de nature axile. En 1867, M. Ëichler a exposé cette manière de voir relativement à l'ovule des Hélosidées, en se déclarant porté à croire qu'il en est de même pour celui des LangsdorfOées (1). Il a été suivi dans celte voie par M. Magnus, relativement d'abord aux iVafas (1869), puis aux Taxinées et Gnétacées; par MM. Hanstcin et Schmilz (1870), et par M. Schraitz seul (1872) pour les Pipéracées; par M. Rohrbach pour les Typhacées. M. J. Sachs, en 1870, a admis cette interprétation pour ces diverses plantes, à la liste desquelles il a joint les Chénopodées et les Polygonées. M. Schmitz a finalement affirmé qu'on doit considérer de la même manière l'ovule de quelques Graminées, et il s'est demandé s'il ne devrait pas en être de même pour toutes les Graminées.

11 est peut-être permis de désirer encore une démonstration plus complète de l'existence d'ovules axiles ; mais, dans tous les cas, il ne répugne nullement à l'esprit d'admettre que les formations ovulaires n'aient pas toutes une seule et même origine.

Sac embryonnaire. — On a VU quB le Hucelle Se montre d'abord comme une petite masse pleine, formée de parenchyme homogène. Il garde cette nature celluleuse : mais un fait capital se passe en lui, pendant que l'ovule se développe.

Une cellule dont il importe de connaître la situation et Torigine s'accroît beaucoup plus que les autres. Hofmeister avait dit que celte cellule est comprise dans une file longitudinale, constituant comme l'axe du nucelle entier ; mais de nombreux travaux publiés depuis l'année 1877 ont-change complètement les idées que ce savant avait introduites à ce sujet dans la science. A mesure que celle cellule grandit, le tissu du nucelle qui l'entoure, refoulé par elle, s'amincit, se gélifie, est résorbé et finit par se trouver tellement réduit, en général, dans Tovule adulte, qu'il n'en existe plus qu'une couche périphérique très mince, ou que souvent sa portion supérieure a seule persisté; il arrive même qu'il ait complètement disparu. La cavité centrale

(1) Eichlcr (A.-W.), Sur la structure de la fleur femelle de quelques Balano^ phorées (Actes du Congrès intern. de Bot., Paris, 1867, p. 137-154, pi. 1-2).

GYNÉCÉE ■ OVULE. TM

de l'ovule qui s'est ainsi produite est appelée à un rôle majeur : c'est en effet clans son intérieur que doit s'opérer l'acte intime de la fécondation, qoe doit naître, par conséqueni, le nouvel individu, c'est-à-dire l'embryon. Pour ce motif, on la nomme avec Brongniarl ie Sac embryonnaire {quintine Mirb,). La forme de ce sac et ses dimensions varient d'une plante à l'aulre.

Il est géuéialement droit ou courbe, selon que Tovule est luimême droit (ortliolrope et anatrope) ou recourbé (campylolrope, ampliilrope) ; parfois même il devient irréguHer dans soa contour ; mais il existe constamment chez les Phanérogames.

VrIsMP et «oTelttvFenient 4d Mkc cmkryannBlrr. — Eu 187S, dans t son important mémoire sur l'ovale {cité, p- 699), M. Warming a posé les ] bases de nos connaissances actuelles sur l'origine et le développement du sac embryonnaii'e. La même année, M. Slraaburger (1) est enli'é dans [ celte voie qu'il a suivie ensuite avec persévérance, et M. Vesque a publié I sur ce sujet un mémoire (3) auquel il a donné peu après d'importanis compléments. En 1879, a été présenté, à la Société IJnécnue de Londres, \ un mémoire de M. Ward (H. Marshall) (3), qui a paru en I88U. L'année I8S0 a vu paraître, outre le travail do M. Ward, ceux de MM. Fiscber(i), Treubct Mcllink(5),Mellink(6); enfin, plus récemment, le même sujet a été traité dans divers mémoires de M. L. Guignard (7). Voici, en

(1) Sirasburger (Ed.), Ur&er Befruchlung wid Zeitlheiliing (Sur II Hcon-

dation et la UivisiOD eellutiire); in-S* de 108 pages el 9 pi. leni, 1878. — Die

Aiigwtpermen miil die Gpnnoipermrn (Les Angiospennci cl le$ Gymnoipcrmes) ;

in-8* do VI1I-17Î (Agei avec 25 planche» lena, 1878. — Uebtr die ovula der An-

gWKpermtn (Sur le> ovulei des Angiosperniet). Situirgsber. d. Jenaia. Gesellic.

10 mai 1879; tp.

^H (1) Veiqiie (Jul.), Dévehppement du nac tmbrijonmni-f det Phanérogames

^^^ mgiotpermrt (Ana. de» Se. natur., 6* *ér., VI, 1878, p. 137-^85, pi. lUIB). —

^^B NomtUn rfditrehei tuf le déreloppement du lac emlirgonnaiif {Ann. dex Se.

^■«afiir., a* térh, VIII, publié en 1870, p 3GI-390, pi. lï-îl). - îlétumé de ce Ira

^^B Tiil pulilij en allemand par rautcur, dans Biildn. Zeit., n' 31 de IHTO.

^V (3) Wurd (H. MarsImlO,'! Contiibulion lo onr Knowledge on llte Embri/o-iac

^H in AngioKptrm» (CoiUributiun i la connniisance du sac embryonnaire des Angîo-

^H «pcrmci), /otirx. of Ihe Linn. Soe.. Ilot.. XVII, p, 5IU-S4S. pi. t7-!5.

^H (4) Fiicher (AITr.), Zur Ktnntniii der Embryonckenlwicklung eiaif/er Angio-

^H ipermen (four la eonnaiuunce du développement du sac eoibryonnalre de qucl-

■ quM Angiospernies). Diu. inau^,, in-8' de U pngus, i pi.; Irna, 1880.

■ (b) Treub (M.) el Mellink (J.-F,-A.), Notice mr le iléveioppemmit du kc ■^ embryonnaire dan» fueffUM Angiotpermei (Areh. néerland.. XV, 1880; tn-8',

àHp..3 pi.), (ai Mellink (J.-F.-A.J, Ocer de Ontwiekiteling van den kiemiab bij Afg'0*iier-

men (Sur lu d(!teliinpenK-at du sac embryonnaire cliei le< Anaiuapcnnes). Leidc :

^B (7) Cujgnard (Léon), Sur l'origine du sac embryonnaire et te Tôte des anli- ^^-ptdei {Butt. de la Soe. bol. de Fr.. XXVItl. 1881, p. tOT-iOl). — lieelterchei ^^m^tmbrgogênie végétale comparée, 1" mém. ; Ugamineutei. Thtie pour le docl. ^■.«t se. nat., in-S- do IGC pages, 8 pi, ; 1SS3 {Ann. dt. Se. nat., 6* sirie. XII. IHHl. ^H (p.iru en 1883), p. S-IBG. pi. \JSj. — Hechenhet mr le sac embryonaaiie dn

peu de lignes, les principales données dont la science a été enrichie par les nombreuses et délicates recherches dont ces mémoires renferment les résultats.

C'est toujours une cellule unique qui, prenant un accroissement considérable, devient à elle seule un sac embryonnaire; contrairement à ce qui a été dit quelquefois, ce sac ne résulte jamais d'une fusion de cellules distinctes. Cette cellule elle-même, que M. Warming appelle cellule mère primordiale y et qu'on peut, avec M. Slrasburger, appeler plus brièvement cellule mère, dans le cas le plus simple, dont les genres Lis et Tulipe offrent des exemples, est tout simplement celle qui se trouve immédiatement sous Tépiderme et dans Taxe géométrique du nucelle; elle grandit et se développe directement en sac embryonnaire. Son origine est moins directe dans l'immense majorité des cas observés. Dans la complication croissante qu'on a constatée à cet égard, on peut distinguer divers degrés :

1° La même cellule axile sous-épidermique (m, fig. 426, E) se divise transversalement en deux cellules filles primaires équivalentes (c^, fig. 426, 'F), qui, à leur tour, se subdivisent presque toujours chacune en deux, donnant ainsi une file de quatre cellules filles secondaires, appelées, par M. Warming, cellules mères spéciales (fig. 426, G). Parfois {Lonicera, Lobelia Erinus), la cellule fille primaire inférieure est la seule qui se subdivise, et alors il n'y a que trois cellules filles secondaires. Cette formation d'une file longitudinale de quatre (rarement trois) -cellules filles secondaires, placée immédiatement sous Tépiderme du nucelle {ne, fig. 426, E, F, G) est le cas général chez les Dicotylédones gamopétales. Généralement aussi, dans ces plantes, c'est l'inférieure de ces cellules qui ne tarde pas à grandir en sac embryonnaire, refoulant non seulement celles qui la surmontent, mais encore l'épiderme du nucelle avec lequel elle est en contact {se, fig. 426, H). Grâce à leur destruction progressive qu'il détermine à mesure qu'il grandit, ce sac finit par être en contact avec le tégument ovulaire.

2<> Dans l'immense série des autres Phanérogames angiospermes, comprenant les Monocotylédones et les Dicotylédones dialypétales (Brong.), la cellule axile sous-épidermique du nucelle n'est pas encore la cellule mère, et elle se divise transversalement en deux autres superposées qui ont deux caractères et deux destinations dissemblables (a, m, fig. 426, Â) : en effet, des deux cellules ainsi produites, la supérieure, qui reste sousépidermique, a, n'entrera pour rien dans la formation de l'appareil reproducteur; c'est la calotte, comme la nomme M. Warming (Tapelenzelle, en allem.), qui pourra ultérieurement rester indivise (a, fig. 426, B, C), ou qui, au contraire, .se divisant par des cloisons tantôt uniquement tangentielles (fig. 420, M), tantôt les unes tangentielles, les autres radiales, donnera naissance, dans ce dernier cas, à des masses de tissu cellulaire souvent considérables (c, fig. 426, J, K). Quant à l'inférieure, c'est la

Phanérogames angiospermes {Rev. des Se. nat., 3* série, I, 1882, Montpellier, 72 p., 5 pi., reprod. dans Ann. des Se. natur., 6« série, XIII, 1882, p. 136-19Î), pl. 3-7).

OïHËCËE : OVULE. TU

cellule mère qui, se comporlant comme nous venons de voir que le fait celle des Gamopélales, se subdivisera en une file de cellules Dlles, au nombre lanldt de deux [Narcisms, Commelyna), laoldt de trois (lucca,

K[a. 436, — Corniiaipia ndCJumUiR : A, nucolhi, ne, iprii l> diTition do la ccllulo . »ui-^j><dcniiiqii« en % cbIIhIoi. l'aplcaja a «l U toui-ajiictle ou ccllulo mcra m B, id.. iprct diviiion de lu r^Iule nièro m t. Cf. cp. - C. id U csllule nile mMri ■jiRt iiriodi en ue embrionnilra, u, qui reluula !■ cellule Bile lupiiricurr) c{ ei I ip on ciliiUo, a. — D. lit., le uc embrjonniln pmquo adullo ajunt imeni la d»p>r du lluu ealre tui el l'^idorme Ju nueolle; »p, nuel'ui poliim t gynerEidet «■(ilièrei an, anlipodei {UO/I). — Saloia pi'aWiuii: E, m, ullule mcrc encore indr — F, Il mimt diTbde on i. ei G, en t colluloa Sltei. — H, l'inrcrieun dea » cel flllea (nodii en a*e embryonnaire, u. el ddlennme ainai la gétlBcallon du llaiu a reni (310/1). —CuphAiJeniIknKt: I, Die det t ccitulet fillen l'inMrîoure.srandie ci embr^onHire, a ddjà t nucléua an divialon (MO/1). '- Iticinui communit : i. Il ce

lée do i (i\n do cclluloa aa-deaaui doiquotlet l'^pidenna limpte, ep, M dédouble oi liSO/l). — Srio»dfrvd japonlca : K, rinHrieura de) 3 eellulea llllfi d'une Die méd grandit en aac nibr]roniiiire, M; k dralie aiifaucbe lonl deui Hirca fllei de Iroii < l'tinc, tf, tf. — L, tac embryonnaire prsaqne adulle; iBJmea lellrci qu'en D; au rc du uecat le nueléua lecondalre de celui-ci (iîO/l|. ~ Ayraphit camptaulala ■■ M, mil Icllre*; ne, une anlkUne (iW.-l) (d'aprii Gulpiard).

Canna, Celotta, Berberis, etc.); tantôt et plus souvent de qnatre {Hemerocallii, Cuphea, Malva, etc.). tantôt, eniîn, de cinq ou même six < Rosacées).

3° Dans des plantes asseï peu nombreuses (Rosacées, Helianlhemum)

qui offrent l'exemple de la plus grande complication, on voit plus d'une cellule sous-épidermique du haut du nucelle se partager transversalement de manière à donner, comme dans le cas précédent, chacune une cellule calotte et une cellule mère. La division ultérieure de ces cellules mères donne tout autant de files de cellules filles juxtaposées et semhiables à celles dont il vient d'être question (c/", cf, fig. 426, K). Il se manifeste ensuite parfois, dans plusieurs de ces cellules filles, une tendance à devenir tout autant de sacs embryonnaires (par exemple, cf , fig. 426, L, qui a divisé son nucléus); néanmoins cette tendance s'éteint bientôt, sauf dans une, qui est, en général, Tinférieure de la file médiane; celle-ci grandit beaucoup et s'organise en sac embryonnaire unique, dont le grand accroissement a pour effet d'écraser d'abord, puis d'amener à leur gélifîcation, non seulement ses analogues adjacentes, mais encore le tissu environnant lusqu'à l'épiderme, au contact duquel ce sac finit par arriver. C'est ce que montre, se produisant ^à deux degrés différents, la figure 426 en K et L.

11 n'a été question jusqu'ici que d'ovules dans lesquels c'est l'inférieure d'entre les cellules filles composant une file qui devient le sac embryonnaire ; mais ce peut être aussi une autre cellule de la série: Alors, audessous de l'extrémité inférieure du sac, il persiste une ou plusieurs cellules stériles, que M. Vesque qualifie à* anticlinei {Agraphis, Rosa^ Loranthtis). Ainsi, sur la figure 426, M, ac est une anticline sous-jacente au sac embryonnaire se, qui commence son développement en divisant son nucléus. Nous verrons que l'existence de cellules anticHnes coïncide avec l'absence dans le bas du sac de formations cellulaires particulières que nous connaîtrons sous le nom de cellules antipodes (Gegenfussler^ zellerit en allem. ) (an, fig. 426, D, L).

Tout ce qui précède se rapporte à la formation du sac chez Ies»Phanérogames angiospermes ; ce qui a trait aux Gymnospermes me semble ne pouvoir être séparé de l'histoire générale de leur reproduction et devoir dès lors être exposé un peu plus loin. Quant aux développements qui ont lieu dans l'intérieur du sac embryonnaire, une fois produit, leur histoire se relie trop directement à celle de la fécondation pour pouvoir être présentée dès cet instant.