ARTICLE III. — FÉCONDATION ET EMBUYOGÉNYE

§ 1" — Fécondation.

Historique. — L'histoife des idées et des observations relatives à la fécondation dans les plantes comprend trois périodes, qui marquent la série des progrès accomplis dans la connaissance de ce phénomène. La première période commence à Tantiquité grecque et finit aux dernières années du dix-septième siècle, à la publication, par Rud.-Jac. Camerarius, de sa lettre à Valentini sur les sexes des

FÉCOWDATION ET EMBRYOGÉNIE, plantes ; la deusième période s'étend Jusqu'à la découverte, fniLe par Aniici eL Brongniarl, à h date d'une cinquantaine d'années, de In formation du lube poUinique; In troisième période compremi ces cinquante dernières années.

Première période. — Les Grecs, et après eux les [tomains, nvaienl .}»uisé dans des pratiques de la culture quelques idées sur l'existence <de sexes dans certaines plantes. Hérodote rapporte que les Baliyto- 4ûens distinguaient les Dattiers mfkles et femelles, et que, comme le font encore les Arabes de nos jours, ils répandaient le pollen des premiers sur le spadice des derniers. Tliéoplirasle dit que certains d'entre ces arbres donnent des Heurs, tandis que les autres mon- Irent d'abord leur fruit, mais qu'ils ne l'amènent pas à sa maturité, si l'on n'a secoué sur lui les fleurs des premiers. Les Romains avaient revu des Grées ces notions assez précises pour le Dattier, le Pistachier et quelques autres espèces dioïqups, môme pour certaines plantes monoïques; quant aux plantes hermaphrodites, ils savaieni seulement que la production du fruit est, chez elles, une conséquence de la floraison (1).

I,e moyen âge et la renaissance n'ajoutèrent aucune connaissance A celles des anciens, et il faut arriver à la seconde moitié du dix-septième siècle pourvoir les notions sur les sexes des plantes se dégager peu à peu des incertitudes et des erreurs qui les avaient obscurcies jnsqu'alors. C'est alors en effet que Bobart prouva, par ses expériences EUT le Lycknix dioica L., que le pistil ne devient pas un fruit sans l'action du pollen, et que Grew, en 1G85, admît l'esistence de deux itexes dans les plantes, ainsi que la nécessité, pour la formation M'une graine, de l'action du pollen sur le pistil contenant l'ovule dont îl avait découvert le micropjle. Mais il restait encore du vague relativement aux organes des deux sexes, lorsque It.-J. Camerarius. professeur h Tubîngue, publia, en 16'J-i, sa lettre àValentini.

Seconde période, — Camerarius déclara d.ins cet écrit que les Jtntlièrcs (slaminum apices) sont la partie fondamentale delà fleur et la constituenten l'absence de la corolle qui n'a qu'une importance secondaire. !l distingua exactement les fleurs mules et les (leurs femelles de plusieurs plantes monoïques et dioiques; il montra que les et aminés eties styles se trouvent tanldl dans la même fleur, tanlAl

Quoique in llare n.'va pomii leretiilii :irbor Jndiieral, lolidïin autumno malura ti^nctal,

(Viiitt., Geoig.) Si benc nonii^riiU sagelct erit ares ilivei', Si benp lloruerit Vinea Hacchus eril ; Si bene llorucrinl Olcai nilidiiiimug unnua, eic. lOïro., FiiJi[.)

sur des rameaux différeals d'un même pied, tantôt sur des pieds distincts ; et il affirma qu'en l'absence des anthères il n'y a pas de fruit produit. Ses idées étaient donc nettes et précises: cependant il lui restait quelques difficultés qu'il n'était point parvenu à lever.

Un autre écrit, du plus haut intérêt pour l'histoire des connaissances sur la fécondation, est le Discours sur la structure des fleursy leurs différences et Vusage de leurs parties, qui fut prononcé le 10 juillet 1717, par Sébastien Vaillant, à l'ouverture de son cours du Jardin des plantes (in-^^; Leyde, 1718). Tous les organes floraux y sont décrits et nommés ; leur rôle y est indiqué en termes si précis, qu'il semble ne plus rester à éclaircir que la manière d'après laquelle le pollen, arrivé sur le stigmate, peut agir sur les ovules renfermés dans l'ovaire. En effet, l'action du pollen étant alors re^ connue nécessaire, on se demandait en quoi elle consiste, et Samuel Morland (1) avait émis l'idée que ses grains passaient à travers le style, et allaient jusque dans les ovules. Vaillant fepoussa cette hypothèse à laquelle il en substitua une autre tout aussi peu fondée. «Les styles, dit-il (nommés par lui trompes), transmettent aux petits œufs, non les grains de poussière même, mais seulement la vapeur ou l'esprit qui, se dégageant des grains de poussière, va féconder les œufs. »

Tel était l'état avancé des connaissances, au commencement du dix-huitième siècle; cependant même alors Tournefort professait à ce sujet des idées fort en arrière de son époque, qui furent adoptées par Pontedera et quelques autres botanistes. Il est même à propos de rappeler que la réalité de la fécondation et la sexualité des plantes ont été combattues au siècle dernier par Siegesbeck(1737), par Heister (1748), puis niées à une date peu éloignée par Schelver (1812) et par Henschel (1820).

En 1735, Linné, dans ses Fundamenta botanica (édition d'Amsterdam), réunit un grand nombre de faits démonstratifs au sujet de la sexualité des plantes (voy. sa Philos, bot.y § 132 à 150, chap. v, Sexus), et en basant sur les organes reproducteurs son système de classification du règne végétal qui eut une vogue immense, il attira l'attention sur ces organes, à ce point qu'on a cru pouvoir lui attribuer la découverte de la fécondation, bien que lui-même n'ait jamais prétendu à cet honneur.

Pendant tout le reste du dix-huitième siècle et les premières années du dix-neuvième, des faits furent ajoutés à ceux qu'on possédait déjà; mais la marche même de la fécondation resta aussi inconnue qu'auparavant. A l'hypothèse de Horland et à celle de Vaillant en succéda une autre tout aussi peu fondée, qui consistait à

(1) Phylosop. Tram,, 1703.

FËCONDATiON ET OIBRVOOËNIE.

admettre que les grains de pollen s'ouvrent sur le stigmate et^ lancent leur fovIllH qui, absorbée par cet organe, parcouri ensuis le pistil pour arriver aui ovules et les féconder,

Troisième pêrioi(e. — En 1822, J.-B. Amici, de Modène, fil ic premier pas vers ladêterminalioudeia marcbe delarécondaLion(l). il vil sur le stigmate velu du Pourpier {Porlninca oleracea L.) uiL ^^rain de pollen èmellre une aorte de tube trùs lin, transparent, qi^ s'étendit tout le long d'un poil stigmatique et s'y attiichn dansrf* longueur. Dans ce tube, qui n'était pas autre chose que le tube poU» nii/He ou 60^011 polHnique (voy. p. 658), il constata une circulation de granules. Au bout de trois lieures, ces granules disparurent sans qii'Amici pût reconnaitrc où ils étaient allés. Cette observation était incomplète et elle aurait pu ne pas faire avancer la science, plus que celles de quelques botanistes qui avaient déjà vu et même ligure le tube pflllini<)ue sans en deviner l'origine ni le r61e, comme Gleiclien, en 1781 (sur VAsclepias syriaca), Ilîcbard, en 1811, F. Bauer dans certaines de ses analyses d'Orchidées, etc. Heureusement ce fut là un trait de lumière pour Brongniart (S), qui en fit le point de départ d'une suite de recherches et qui, dans un mémoire présenté à l'Académie des Sciences, le 26 décembre 18â6, put dire : « Dans tous les pollens que j'ai examinés » avec soin, après qu'ils avaient séjourné un temps plus ou moioi n considérable sur le stigmate, j'ai trouvé un appendice tubulea] » d'une longueur variable, forme par ime membrane extrëmemesl « mince et transparente, qui sortait évidemment de l'intérieur d » pollen par une ouverture accidentelle, ou par un trou parliculiafl r pratiqué dans la membrane externe. Cet appendice contenait u 0 assez grand nombre de granules poUiniques, et était évidemmeiiij u une expansion de la membrane interne du grain de pollen. 1 Cet donc Brongniart qui, le premier, a reconnu l'origine réelle aiD) que la généralité d'émission du tube poUinique et qui l'a vu pén Irer dans le tissu du stigmate. < Si l'on fait, dit-il encore, u 0 coupe longitudinale mince d'un stigmate couvert de pollen, " moment de la Fécondation, c'est-à-dire lors de l'épanouissemesl " de la corolle, et qu'on l'examine avec une très forte loupe, ■ » verra que chacun des grains de pollen, qui couvrent en entier II » surface'du stigmate, envoie dans son intérieur un long appendice

(i) AmitHl.-K.],Oiitri'a*lonimkroteopicluiiopra varie iiianUiObteml ri'OicDpiqiiet fur divenet (iliintM) AtU4ellaSoe. ital.^.Scimie in UoJena, IIX, IBi3.p.ï3:lra<l, <li,otAnn.ilMSc.mt..\"tit., Il, I8î*(art.3,p.67. pl-i.Hg.S).

|â| BrgngnUrt (Ad.), Mémoire lur la génération et le drveliippemmt de l'emhiijon dam lavegètaiLt pAanironamei (.Anii. dtt Se. nat., \"tiT., XII, 18Ï7; U3(i. et 11 pi.).

» lubuleux qui pénètre entre les utricules et dans leur direction, » jusqu'à une assez grande profondeur. » Malheureusement il ne put suivre bien loin ce tube pollinique, et il admit que, s'ouvrant au sommet, dans les tissus du stigmate, il y versait la fovilla qui se portait de là, par les intervalles des cellules du tissu conducteur, jusqu'aux ovules qu'elle fécondait.

C'est seulement quelques années plus tard qu'on a suivi le tube pollinique dans toute l'étendue du style, dans la cavité ovarienne et jusqu'à l'intérieur de l'ovule ; à cet égard, la meilleure part revient à Amici qui, dans une lettre adressée à Mirbel en 1830, puis dans une communication faite au Congrès des savants italiens, àPise, en 1839, annonça avoir suivi ce tube dans toute la longueur du style, à travers l'ovaire et jusque dans le micropyle de l'ovule. Dès lors il ne restait plus qu'à reconnaître comment les choses se passent dans l'intérieur même de l'ovule > c'est à quoi ont tendu les observations d'un grand nombre de savants modernes, qui ont complété nos connaissances sur la marche de la fécondation.

Marche de la fécondation. — On doit distinguer, relativement à ce phénomène : A, les fails préparatoires: l*' dans le pollen et son tube ; 2° dans le sac embryonnaire ; B, la fécondation elle-même ; C, ses effets.

A. Faits préparatoires de la fécondation. — l"* Dans le poUeU

et le tube pollinique,

a. Trajet du tube pollinique jusque dans Vovule. — Au moment ou le pistil est en état de subir la fécondation, son stigmate exsude une humeur visqueuse, sucrée et légèrement acide, qui en recouvre la surface et qui parfois, notamment dans plusieurs Lis, se produit en assez grande abondance pour y former une grosse goutte. L'arrivée du pollen sur ce stigmate, de quelque façon qu'elle ait lieu, constitue ce qu'on nomme souvent h pollinisation. Là le pollen subit une double action : il est retenu par les papilles et villosités sligmatiques, ainsi que par la viscosité superficielle, après quoi l'endosmose détermine en lui un gonflement graduel. En même temps le liquide plasmique intérieur ou la fovilla fournit à Tintine les éléments d'une nouvelle croissance; parfois même, comme on l'a vu (p. 652), l'intine est épaissie au-dessous des pores et des plis de l'exine en une sorte de dépôt de cellulose; en sotnme et comme effet dernier de ces causes, a lieu l'émission du tube pollinique toujours clos à son extrémité, dans lequel se transporte la fovilla et dont la paroi n'est qu'un prolongement de l'intine. Cette émission est fréquemment désignée (voy. p. 658) comme \2l germination du pollen. Ainsi produits en nombre proportionné à celui des ovules qui doivent être fécondés, ces tubes (tp, fig. 427) descendent entre les papilles